在全球变暖的背景下，许多学者已经开始关注地下碳库的动态变化。细根(≤2 mm)是地下碳库的重要组成部分，是植物和土壤之间碳转移的主要途径，在稳定的森林生态系统中，每年通过细根周转产生的碳通量达到0.5-3 t·h^{-1 [1-2]}，可见细根在碳循环中发挥着十分重要的作用，已成为科学家研究气候变化的热点之一^[3]。

目前，对森林细根的研究主要集中于探讨细根生产、死亡和寿命以及周转的大致格局，大部分研究对象均为单一的森林类型，而对于相似立地条件下复杂多样的森林类型研究较少；此外，细根的生产与周转受多种因素影响，森林类型、不同林龄、土壤环境均会对细根产生较大影响。阔叶红松林是我国温带典型地带性顶极群落，也是小兴安岭地区的地带性植被，在调节区域气候和维系区域生态平衡方面具有重要意义。本研究以小兴安岭地区顶级群落——阔叶红松林为研究对象，选取3种阔叶红松林的典型类型：云冷杉红松林、椴树红松林和蒙古栎红松林，系统探讨3种森林类型细根的垂直分布、生产周转，以及细根与土壤碳的相关性，土壤环境因子对细根的影响，以期为温带森林细根参与碳分配的研究提供科学依据。

试验地位于黑龙江省丰林国家级自然保护区(E128°58′-129°15′，N48°02′-48°12′)，生物地理属于中国东北区长白植物区系小兴安岭亚区，研究区域为大陆性季风气候，季节性变化大，年平均气温-0.5 ℃，年平均降水量640.5 mm，空气相对湿度73%，生长期100-110 d，土壤为暗棕色森林土。主要乔木树种有：红松(Pinus koraiensis Sieb.et Zucc)、云杉(Picea spp.Nakai.)、臭冷杉(Abies nephrolepis Maxim.)、兴安落叶松(Larix gmelini L.)、蒙古栎(Quercus mongolica Fisch.)、椴(Tilia spp.Rupr.et Maxim.)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica Litv.)、水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)等，林下植被灌木主要有毛榛子(Corylus mandshurica Maxim.)、刺五加(Eleutherococcus Senticosus Maxim.)、暴马丁香[Syringa reticulate (BI.)Hara var. Mandshurica(Maxim.)Hara(S.Amurensis Rupr.)]、胡枝子(Lespedeza bicolir Turcz.)、杜鹃(Rhododendron dauricum L.)等，草本主要有羊胡子苔草(Carex callitrichos V.Krecz.)、东方草莓(Fragaria orientalis Lozink.)、凸脉苔草(Carex lanceolata Boott.)、单花鸢尾(Iris uniflora Pall.ex Link.)等。

对3种林型的成熟林和幼龄林进行研究，按照3种林型、2个林龄分别设置3个平行样地，标准样地为20 m×30 m，共18块样地。在每个样地内分别调查胸径≥2 cm的树种、胸径及株数，调查灌木和草本植物的盖度，同时测定每个样地坡度、坡向和海拔，样地基本信息见表 1^[4]。

采用根钻法研究细根生物量，2014年5、7、9、11月分别在各样地内距典型树木(被研究树种，胸径接近样地内乔木平均胸径)l m处随机选取6个样点，用内径4.38 cm的根钻钻取0-10 cm，10-20 cm，20-30 cm土芯，获得细根生物量样品；同时在样地内按对角线蛇形采集土壤样品，每个样点用根钻采集0-10 cm、10-20 cm、20-30 cm土样，低温保存，风干后过100目筛，测定土壤物理化学性质。

采用内生长土芯法研究细根周转，2014年5月，在各样地随机选择6个样点，钻取深15 cm土芯，去除所有根系后装入10目尼龙网袋内(以保证≤2 mm的细根生长)，回填入原地土壤，用标签做好标记，分别于7、9、11月从样地内取出3个土芯。取出的土芯在水中浸泡2 h，用40目筛网在流水中冲洗，将洗净后的根系放入样品袋，低温保存，将直径≤2 mm的细根挑出，并根据细根的颜色、外形、弹性来区别活细根和死细根，65 ℃烘干至恒重，用天平(0.000 1 g)称重，获得细根生物量。

应用SPSS 19.0和Excel 2007软件对数据进行分析。采用内生长土芯法计算细根生产量(fine root production, PFR)和周转率：T=PFR/B，式中： PFR为细根年生产量(kg·m^-2·a^-1)，T为细根年周转率(a^-1)，B为活细根生物量年平均值(kg·m^-2)。

3种林型细根生物量的分布特征相一致：即表层土壤细根生物量较高，随土壤深度增加而逐渐降低。3种林型的活、死细根生物量范围分别为0.19-7.87 kg·m^-2和0.16-1.25 kg·m^-2，活细根生物量均高于死细根。土壤表层(0-10 cm)，活、死细根生物量范围分别为2.66-7.87 kg·m^-2和0.46-1.25 kg·m^-2，活细根占细根总生物量百分比最大值为85%，死细根占总生物量百分比最大值为67%；10-20 cm土层，活、死细根生物量范围分别为0.61-3.29 kg·m^-2和0.23-1.04 kg·m^-2，活细根占总生物量百分比较高的为40%，死细根占比较高的为37%；20-30 cm土层，活、死细根生物量范围分别为0.19-1.19 kg·m^-2和0.16-0.64 kg·m^-2，活细根占比较高的为17%，死细根占比较高的为23%。

选取2种林龄考察不同林型之间细根生物量分布情况，结果表明：因森林类型不同，细根生物量之间存在差异。

成熟林3种林型细根生物量分布特征见图 1(a)。土壤表层(0-10 cm)，椴树红松林活细根生物量显著高于蒙古栎红松林和云冷杉红松林；10-20 cm和20-30 cm土层，云冷杉红松林活细根生物量显著高于椴树红松林和蒙古栎红松林。0-10 cm土层，云冷杉红松林和蒙古栎红松林死细根生物量显著高于椴树红松林；10-20 cm土层，云冷杉红松林死细根生物量显著高于椴树红松林和蒙古栎红松林；20-30 cm土层，3种林型死细根生物量差异不显著。

图 1 成熟林、幼龄林细根生物量 Fig. 1 Fine root biomass of mature forest and young forest 注：图中大写字母表示活细根生物量差异性，小写字母表示死细根生物量差异性(P < 0.05)。 Note : Capital letters indicate the significant differences in biomass of live fine root, lowercase letters indicate the significant differences in biomass of dead fine root(P < 0.05). SfK represents Spruce-fir-Korean pine forest; LK represents Lime-Korean pine forest; MOK represents Mongolian Oak-Korean pine forest.

图选项

幼龄林3种林型细根生物量分布特征见图 1(b)。土壤表层0-10 cm，云冷杉红松林活细根生物量最高，显著高于蒙古栎红松林和椴树红松林。10-20 cm和20-30 cm土层，3种林型之间活细根生物量差异显著。3个土壤深度，云冷杉红松林死细根生物量均显著高于椴树红松林和蒙古栎红松林，椴树红松林和蒙古栎红松林之间死细根生物量差异不显著。

云冷杉红松林不同林龄细根分布特征见图 2。0-10 cm土层，幼龄林活细根生物量显著高于成熟林，死细根生物量在不同林龄之间没有差异。10-20 cm土层，成熟林活细根生物量显著高于幼龄林，幼龄林死细根生物量显著高于成熟林。20-30 cm土层，活细根生物量在林龄之间差异不显著，幼龄林死细根生物量显著高于成熟林。

	图 2 云冷杉红松林不同林龄细根生物量 Fig. 2 Fine root biomass between different ages of Spruce-fir-Korean pine forest 注：图中大写字母表示活细根生物量差异性，小写字母表示死细根生物量差异性(P < 0.05)。 Note : Capital letters indicate the significant differences in biomass of live fine root, lowercase letters indicate the significant differences in biomass of dead fine root(P < 0.05). S represents sapling; OM represents over mature.
图选项

椴树红松林和蒙古栎红松林不同林龄细根生物量分布特征一致(图 3)。0-10 cm土层，成熟林活细根生物量显著高于幼龄林，死细根生物量在林龄之间差异不显著；10-20 cm和20-30 cm土层，成熟林和幼龄林的活、死细根生物量差异均不显著。

图 3 椴树、蒙古栎红松林不同林龄细根生物量 Fig. 3 Fine root biomass between different ages of Lime-Korean pine forest and Mongolian Oak-Korean pine forest 注：图中大写字母表示活细根生物量差异性，小写字母表示死细根生物量差异性(P < 0.05)。 Note : Capital letters indicate the significant differences in biomass of live fine root, lowercase letters indicate the significant differences in biomass of dead fine root(P < 0.05). S represents sapling; OM represents over mature.

图选项

3种林型细根生物量与土壤碳及理化性质之间的相关分析见表 2。活细根、死细根生物量与土壤总有机碳、易氧化碳、微生物生物量碳、C/N、全氮、含水率之间呈显著正相关，与土壤水溶性有机碳、pH、容重呈显著负相关，说明土壤碳、氮、水等养分影响细根生产。此外，活细根生物量与土壤全磷呈显著正相关，死细根生物量与全磷相关性不显著；进一步说明土壤性质和养分影响细根的生产和死亡。

从表 3可知，细根年生产量在0.14-0.64 kg·m^-2·a^-1之间，椴树红松林成熟林年生产量较低，为0.14 kg·m^-2·a^-1，云冷杉红松林幼龄林的细根年生产量较高，为0.64 kg·m^-2·a^-1；细根年死亡量在0.07-1.43 kg·m^-2·a^-1之间，云冷杉红松林幼龄林细根年死亡量较低，为0.07 kg·m^-2·a^-1，蒙古栎红松林幼龄林的细根年死亡量较高，为1.43 kg·m^-2·a^-1。

3种林型细根周转率见表 3 ：云冷杉红松幼龄林的细根周转率为0.94 a^-1，成熟林细根周转率为1.61 a^-1；椴树红松林幼龄林细根周转率为0.63 a^-1，成熟林细根周转率为0.65 a^-1；蒙古栎红松林幼龄林细根周转率为1.24 a^-1，成熟林为0.88 a^-1。

3种林型的活细根生物量均高于死细根生物量，细根生物量随土壤深度增加而逐渐降低。因为根系分布受土壤物理化学性质的影响^[5]，不同深度土壤资源的有效性存在较大差别，上层土壤有效性资源丰富，但是变化剧烈，下层土壤有效性资源贫乏，变化相对较稳定，导致细根的寿命在不同土层之间出现差异，随土壤深度增加细根生产和死亡下降的特点在任何森林生态系统中都是普遍存在的现象^[6]。

细根的生产和死亡随着林龄的变化而发生改变，而且同一种林型细根生产因林分发育阶段不同而不同，一般是在林分郁闭后稳定，但立地条件不同，细根生物量随林龄的增加速度和最终达到稳定量的大小不同。本研究中土壤表层(0-10 cm)，3种林型活细根生物量在幼龄林和成熟林之间差异显著，说明林龄影响细根生物量的分布。0-10 cm，云冷杉红松林幼龄林活细根生物量显著高于成熟林，这与KONÔPKA et al^[3]对欧洲挪威云杉的研究结论相近(幼龄林细根生物量较高)；椴树红松林和蒙古栎红松林，成熟林活细根生物量显著高于幼龄林，说明随着林龄增加细根死亡的危险性降低^[7]。

土壤养分直接影响细根活力和碳水化合物的分配，从而影响树木细根生产和周转。本研究的3种林型细根生物量与土壤有机碳、易氧化碳、微生物生物量碳、土壤全氮、C/N、含水率之间呈显著正相关，与土壤水溶性有机碳、pH、容重之间呈显著负相关；活细根与土壤全磷呈显著正相关，死细根与全磷相关性不显著(P < 0.05)。细根生物量与土壤碳、氮之间呈显著相关，说明细根的生长死亡活动参与森林生态系统的碳氮循环；细根生物量与土壤容重之间呈显著负相关，与单梦颖等^[8]对云南森林的研究结果相一致，说明土壤容重是影响细根生产的重要因素之一，容重通过影响土壤温度、湿度和通气状况来影响植被根系生长。本研究发现3种林型活、死细根生物量与土壤pH呈显著负相关(P < 0.05)，这与刘苑秋等^[9]研究结论一致。

根据100多个森林生态系统的研究结果，细根年净生产量在0.02-0.32 kg·m^-2·a^-1之间，占林分总净初级生产量的3%-84%，大部分在10%-60%之间^[10]。本研究中细根年生产量为0.14-0.64 kg·m^-2·a^-1，与以上研究结论相近。森林细根的周转率因森林类型和计算方法而异，张小全等^[11]对世界不同气候带森林类型的研究结果发现：细根周转率在0.04-2.73 a^-1之间，有些甚至高达5-6 a^-1；PIETSCH et al^[12]和CIENCIALA et al^[13]的研究发现：欧洲针叶林的细根周转率为0.18-0.81 a^-1。本研究中细根周转率在0.63-1.61 a^-1之间，与上述研究结果接近。WHITE et al^[14]、SMITH et al^[15]和HICKLER et al^[16]的研究发现：欧洲森林阔叶林细根周转率在0.7-1.02 a^-1之间，高于针叶林细根周转率；而姜红英^[17]、史建伟等^[18]研究发现落叶松的细根周转率显著大于水曲柳。本研究发现云冷杉红松林细根周转率较高、蒙古栎红松林次之、椴树红松林较低，说明在小兴安岭地区阔叶红松林的细根周转率表现为针叶林高于阔叶林，这一结论与史建伟等^[18]的研究结果一致，与欧洲森林的研究相反。细根生产和周转受气温、降水、施肥等因素影响，森林类型也是主要影响因素，因此各种研究得出的细根周转率不尽相同，有待进一步深入研究。