森林生态系统中地上群落结构与地下土壤生物相互依赖和影响^[1]，群落物种多样性能够反映生物群落在组成、结构和功能等方面的异质性，体现群落结构类型、稳定程度和生境差异^[2]，土壤酶作为森林土壤生物、动植物活动的产物，参与土壤中许多重要的生物化学过程和物质循环^[3]，能够准确反映森林土壤环境的状态和质量^[4]，植物多样性与土壤酶相互影响和作用，二者之间关系密切，国内外众多学者针对不同树种、不同群落演替阶段、不同植被模式都开展了大量关于植物多样性和土壤酶活的研究，如RODRíGUEZ-LOINAZ et al^[5]以土壤酶衡量土壤功能多样性，研究天然栎树林中植物多样性与土壤功能多样性的关系，杨万勤等^[6]研究了缙云山3个次生演替群落中土壤酶与植物多样性的关系，庞世龙等^[7]以不同植被模式生态公益林为研究对象探讨了植物多样性与土壤因子的关系。

马尾松(Pinus massoniana Lamb.)是中国松属树种中分布最广的乡土工业用材树种，具有适生能力强、速生、丰产等特点^[8]。在马尾松林植物多样性和土壤酶活方面，崔宁洁等^[9]对不同林龄马尾松人工林下植物多样性和理化性质相关关系进行探讨，杨枝林等^[10]研究了马尾松人工林下植被群落的演替特征，何佩云等^[11]对1、2代不同林龄马尾松人工林土壤酶活性进行了探讨，郝俊鹏等^[12]调查了间伐措施对马尾松林土壤酶活的影响。目前针对不同马尾松群落中植物多样性和土壤酶活的比较研究以及二者间相互关系的研究相对较少，因此，以贵州4种主要马尾松群落为研究对象，比较分析不同群落林下植物多样性和土壤酶活差异，从植物多样性和土壤酶角度衡量群落中土壤质量和群落稳定性，为马尾松林经营提供理论指导。

试验区位于贵州南部马尾松主栽区(东经107°00′37″-108°35′48″，北纬25°53′44″-26°28′00")，地势西北高、东南低，平均海拔997 m，土壤以黄壤和石灰土为主；该区域属亚热带湿润季风气候，四季温暖，温差小，年平均气温13.6-19.6 ℃，年平均降水量1 028.6-1 432.9 mm。

研究的马尾松群落类型包括马尾松杉木混交林、马尾松人工纯林、马尾松天然次生纯林和马尾松阔叶混交林，在4种群落类型中分别设置3个20 m×20 m的标准地，进行植物多样性调查和土壤样品采集，在每个样地内按对角线方法设置3个5 m×5 m的灌木观测样方，并在每个灌木样方内设1个1 m×1 m草本观测样方，记录物种名称和数量等特征。不同马尾松群落基本情况见表 1。

2015年7月，按“S”形在各样地内采集0-20 cm土层样品，每个标准地设5个采样点，每个群落采集15份土样，去除土样中植物根系、石块等后，每3份合并为一个混合土样，每种群落类型有5份混合土样，把土样带回实验室阴干研磨过筛。

土壤酶活测定：酸性磷酸酶(S-ACP)采用磷酸苯二钠比色法，以37 ℃中每克土壤每天释放1 μmol酚表示；β-葡萄糖苷酶(S-β-GC)采用比色法，把每天每克土样中产生1 μmol对-硝基苯酚(pNP)定义为一个酶活力单位；纤维素酶(S-CL)采用3.5-二硝基水杨酸法，把每天每克土样中产生1 mg葡萄糖定义为一个酶活力单位；脲酶(S-UE)采用靛酚蓝比色法，把每天每克土样中产生1 μg NH₃-N定义为一个酶活力单位；多酚氧化酶(S-PPO)采用邻苯三酚比色法，把每天每克土样中产生1 mg紫色没食子素定义为一个酶活力单位^[13]，每个土壤样品进行5次平行测定，结果取其平均值。

土壤理化指标根据LY-T1228-1239-1999国家林业行业标准测定^[14]，包括有机质、全氮、碱解氮、全磷、有效磷和全钾。

采用Excel 2007软件进行数据整理，用SPSS 20.0进行单因素方差分析和简单相关分析(Person)。不同马尾松群落植物多样性采用公式(1)-(4)测度。

Shannnon-Wiener多样性指数：

Simpson多样性指数：

Pielou指数(均匀度)：

Margalef指数(丰富度)：

式中： p_i表示第i个种的重要值，S为所调查群落中的物种数，N为所调查群落样方物种个体数总和。

对4种群落类型中乔木层、灌木层和草本层植被物种数进行分类汇总(表 2)，结果显示，LMC中共有14种植物，其中乔木层为马尾松，灌木9种，草本4种；TC中共有植物23种，乔木层仅有马尾松，灌木16种，草本6种；MS有23种植物，乔木层为马尾松和杉木，灌木11种，草本10种；MB有11种植物，乔木层为马尾松和白栎，灌木5种，草本4种。

不同马尾松群落类型灌木层和草本层植被的多样性分析表明(表 3)，灌木层物种丰富度指数R和多样性指数H的大小顺序均为TC＞MS＞LMC＞MB，均匀度指数J以MB最高，TC最低，多样性指数D的大小顺序为TC＞LMC＞MS＞MB。草本层多样性指数H、多样性指数D和均匀度指数J的大小顺序均为MS＞TC＞LMC＞MB，物种丰富度指数R则为MS＞TC＞MB＞LMC。4种马尾松群落类型中植物类群多以灌木为主，草本较少，灌木层各生物多样性指数均大于草本层。

不同马尾松群落林下灌木层和草本层物种多样性指数除均匀度外，其余物种多样性指数均表现为MS＞TC＞LMC＞MB，均匀度指数以LMC最高，TC最低，说明LMC植物种类虽少但分布均匀，TC种类丰富但分布不均。

不同马尾松群落类型间土壤理化性质存在不同程度的差异(表 4)，各群落类型的土壤均呈酸性，其中MB的pH值显著低于LMC和TC；MB有机质和有效磷含量最高，分别为(56.51±20.53)g·kg^-1、(3.95±1.07)mg·kg^-1，与其他群落类型差异显著，其余3种群落类型之间差异未达显著水平；MB全氮含量显著高于LMC和TC，同时MS与LMC差异显著，与天然次生林差异不显著；MS碱解氮含量显著高于LMC和TC，达(106.60±11.04)mg·kg^-1，混交林之间差异不显著；TC全磷含量显著高于LMC和MS，与MB差异不显著；各群落类型间全钾含量差异显著，表现为MS＞TC＞LMC＞MB。

不同马尾松群落土壤酶活性存在不同程度差异，其中S-PPO、S-ACP和S-β-GC均以TC的活性最高，分别为80.89 mg·g^-1·d^-1、26.31 μmol·g^-1·d^-1和121.67 μmol·g^-1·d^-1，S-UE以MS活性最高，LMC最低，整体表现为混交林高于纯林，S-CL以LMC活性最高，TC活性最低。

S-PPO和S-ACP在不同群落间差异不显著，LMC的S-UE活性显著低于MS和MB，与TC差异不显著，TC的S-β-GC活性显著高于其他3种群落类型，LMC的S-CL活性显著高于TC。

	图 1 不同马尾松群落类型中土壤酶活性 Fig. 1 Activities of soil enzymes in different Pinus massoniana community types
图选项

对土壤5种酶活性与7种土壤理化因子进行相关分析(表 5)，结果表明：全氮含量和碱解氮含量与土壤S-UE活性呈极显著正相关；全磷含量与S-β-GC活性呈极显著正相关，相关性达0.807，与S-CL活性呈显著负相关，2种酶活性均与其他6种理化指标无显著相关；S-PPO和S-ACP活性与7种土壤理化因子均无显著相关性。

土壤酶活之间有一定的相关性，S-CL与S-PPO和S-β-GC呈显著或极显著负相关，其余酶之间无显著相关性。理化性质之间相关性表现为全磷与全氮显著相关，pH、有机质、全氮、碱解氮和有效磷之间相关性均达到极显著水平，其中以全氮与碱解氮相关性最高，达0.948，其余理化因子间均无显著相关性。

对灌木层、草本层4种植物多样性指数与7种土壤理化因子、5种土壤酶活性进行相关分析(表 6)，结果表明，灌木层Shannnon-Wiener多样性指数与土壤有机质存在显著负相关，Simpson多样性指数与土壤有机质和有效磷存在极显著负相关，相关系数高达-1.000，即灌木层植被特征指数越高，有机质和有效磷含量越低；草本层Shannnon-Wiener多样性指数与土壤全钾呈极显著正相关，相关系数达0.995，Margalef指数及Simpson多样性指数与土壤全钾呈显著正相关，即草本层植物多样性指数越高，全钾含量越高。

植被物种多样性指数与5种土壤酶均无显著相关，灌木层中，S-UE与物种多样性指数均呈负相关，S-ACP与植物多样性指数均为正相关且相关系数较大，最高达0.878；草本层物种多样性指数与S-PPO和S-β-GC均呈负相关，与S-PPO相关系数较大，最高达-0.629，与S-UE和S-ACP均呈正相关，相关系数最高达0.782。总的来说，S-ACP与林下植物多样性指数相关性最高且均为正相关，其他4种土壤酶与植物多样性相关性较弱且不稳定。

土壤理化性质与植物生长密切相关^[15]，本研究发现，土壤性质受群落类型的影响，不同养分含量差别较大，马尾松耐干旱瘠薄、适应性强，各群落土壤中氮磷含量均较低，且pH为酸性，适宜马尾松生长。混交林土壤有机质、全氮、有效磷等养分含量高于纯林，这与凋落物及植物根系的积累量和分解速度有关^[16]，同时纯林养分含量较低也可能与其处于中龄林阶段，植物对养分的需求量大有关，而MB中钾素含量低于纯林，这与樊后保等^[17]研究结果相似。

不同马尾松群落类型灌木层丰富度指数和Shannnon多样性指数表现为TC＞MS＞LMC＞MB，原因可能是TC和MS土壤中氮磷钾含量比较充足，能够为林下植物生长提供充足的养分，有利于植物的侵入和生存^[18]，而人工纯林中人为干扰较大，在一定程度上影响了林下植物多样性。4种群落类型中灌木层均匀度指数均比较高，表明各群落中灌木分布相对均匀，Simpson指数能够综合反映群落物种组成的丰富度和均匀度，对均匀度和群落中富集种更为敏感^[19]，本研究中灌木层Simpson指数以纯林大于混交林，且TC中最高，一般情况下，物种多样性与物种丰富度、均匀度呈正相关^[20]，但这种关系因群落类型不同需要作具体分析，物种多样性结合均匀度才能更准确的反应群落植被组成状况^[21]。MS和TC中草本层植物多样性复杂程度较高，草本层物种多为耐荫性蕨类植物，种类虽少，但数量多，能够在林地中均匀分布。不同马尾松群落灌木层植物多样性较草本层丰富，这主要是由于灌木层中除灌木树种外，还有乔木的幼树和小树，这与王云泉等^[22]研究结果相似。总体来说，4种不同马尾松群落植物多样性以MS＞TC＞LMC＞MB，但TC物种分布不均，间接反映了群落的不稳定性。

土壤酶参与土壤养分循环和植物生长所需养分供给过程，酶活性的高低能在一定程度上反映土壤养分状况及土壤生物的活动情况^[23]。本研究表明，不同马尾松群落类型间，除S-PPO和S-ACP活性在不同群落间无明显差异外，其他3种酶活均表现出不同程度的差异，这与土壤酶活性受土壤类型、植被特征及酶类自身的性质等因素影响有关^{[6, 24]}。混交林中S-UE活性高于纯林，这可能与混交林中凋落物质量较高且易分解有关^[25]，凋落物分解释放含氮有机物，增加了酶作用的底物，进而提高S-UE活性，S-UE活性与土壤全氮和碱解氮呈极显著正相关也证明了这一点；S-β-GC和S-CL都是表征土壤碳素循环速度的重要指标，TC有机质不是最高，但S-β-GC活性最高，其原因可能与群落中凋落物的量及碳含量有关^[26]，而S-CL活性恰恰相反，且相关分析表明S-β-GC与S-CL活性呈显著负相关，这可能与二者功能相似有关。

群落类型不同，直接导致林下土壤水热状况、凋落物的量及其厚度、根系分泌物的质与量等土壤环境因子的不同，进而影响土壤酶活性^[27]，S-PPO和S-ACP在不同群落间差异不显著，与理化性质间也无明显相关，原因可能是不同的群落类型对2种酶影响程度差异不大或影响程度较弱。由此看来，S-PPO和S-ACP对土壤肥力的敏感性较差，在用其作为马尾松林土壤肥力评价指标时需谨慎。

陆地生态系统中，地上部分和地下部分组成相互依赖和影响^[28]，植物多样性的改变会影响土壤中微生物活动进而影响土壤酶活性，土壤理化性质的改变也会对其他的生态系统进程产生影响。文中，植物多样性指数R、H、J和D与所研究的5种土壤酶活性之间相关系数均未达到显著水平，这很有可能是因为植物根系尤其是灌木层植物的根系分布通常较深，与更深层土壤相互影响的程度更高^[5]。其中S-ACP与灌木层和草本层植物多样性指数相关性最高且均为正相关，说明S-ACP与林下植物多样性的相互影响较大，而其他4种土壤酶，特别是S-CL与植物多样性相关性较弱且不稳定。

马尾松群落中灌木层植物多样性与土壤有机质和有效磷呈负相关，这与王琦等^[29]的研究结果相似。这主要是因为马尾松林中土壤缺磷少氮，肥力水平较低，磷含量成为植物生长的主要限制因素之一，而有机质则被植被吸收利用，进而提高了灌木层植被群落特征指数；草本层植物多样性指数主要与全钾含量有关，可以认为，全钾含量对马尾松林下草本植物多样性影响较大，经营过程中土壤肥沃有利于马尾松林下物种多样性的恢复和维持。

综上，不同马尾松群落类型中物种多样性差异明显，混交林物种多样性较纯林丰富，生产实践中营造马尾松混交林将更有利于森林生态系统的稳定和生产力的提高，同时，应当注重植物多样性丰富且分布均匀，使群落结构更加趋于稳定。土壤酶方面，除S-PPO和S-ACP外，S-UE、S-β-GC和S-CL在不同群落间差异显著，且与土壤理化性质存在显著相关关系，可作为不同马尾松群落类型土壤肥力状况和质量的生物学指标，土壤酶活性之间可能相互作用和影响，其内在机制有待进一步的研究。同时，对不同群落类型中植物多样性与土壤酶和理化性质关系的研究有利于了解地下土壤生态系统的作用机制，可为土壤生态系统的保护及森林可持续经营提供理论指导。