中国常绿阔叶林分布最广、面积最大，类型最为复杂多样，是全球常绿阔叶林的主体，其自然资源及生物多样性丰富，在中国生物多样性保护工作中占重要位置。由于人们长期以来对常绿阔叶林的重要性认识不足，原生林已经所剩无几^{[1, 2]}。武夷山是中国大陆东南部最高峰，山岭纵横，气候温润，保存了世界同纬度带最完整、最典型、面积最大的中亚热带原生性森林生态系统^{[3, 4]}，2010年，《中国生物多样性保护战略与行动计划(2011-2030年)》已将武夷山列为35个生物多样性保护优先区域之一^[5]。

长期生物多样性动态监测是评估生物多样性保护进展的有效途径^[6]，由于在武夷山缺少大型的、规范的综合性生物多样性观测和研究平台，2011-2013年，环境保护部南京环境科学研究所、南京林业大学和福建省武夷山生物研究所参照美国史密森热带研究所热带森林研究中心(Center for Tropical Forest Science ,CTFS)的调查技术规范^[7]在武夷山市星村镇建立了面积为9.6 hm²的大型固定样地^{[8, 9, 10, 11, 12]}。该样地原为国有四新林业采育场，开展商业性采伐作业，停止采伐后开展较为严格的保育仅10余年。该群落呈现个体密度大、平均径级小、优势树种不明显的特征，种间竞争激烈，物种更替频繁，群落组成和结构不稳定，处于受到一定程度干扰后的恢复演替阶段。生态位宽度是测度种群利用各种不同资源的指标，当2个物种利用同一资源或共同占有某一资源因素，就出现生态位重叠^[13]。生态位宽度较大的种群对资源的利用能力较强，与其他物种的生态位重叠一般较大^[14]。群落在演替进程中，主要物种的生态位宽度以及生态位重叠均发生变化，这种变化不是简单的线性关系^[15]。生态位宽度与生态位重叠没有必然的联系，生态位重叠跟物种的竞争不一定有密切关系^[16]。利用生态位理论研究武夷山常绿阔叶林的种间关系和演替动态已有一些报道^{[17, 18, 19, 20]}，但这些研究的群落组成和演替阶段与本文不尽相同，也不是基于大型固定样地的研究。本文拟通过生态位分析探讨优势种的竞争关系及其在群落演替中的作用，为保护武夷山常绿阔叶林提供理论依据。

研究地点位于武夷山市星村镇四新村附近，该区域属中亚热带季风湿润气候，年平均气温17.0-18.4 ℃，平均相对湿度75%-84%，年降水量1 600-3 700 mm，年平均日照时间1 910.2 h，无霜期227-246 d。样地所在区域原为国有四新林业采育场，开展商业性采伐作业，主要采伐马尾松(Pinus massoniana Lamb.)和杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]。2001-2002年对杉木进行了间伐，后开展封山育林。 样地基准点地理坐标为27°35′24″ N，117°45′55″ E，海拔450-570 m。样地为长方形，投影面积9.6 hm²。乔木层主要以米槠[Castanopsis carlesii (Hemsley) Hayata]、毛锥(Castanopsis fordii Hance)、甜槠[Castanopsis eyrei (Champion ex Bentham) Tutcher]、少叶黄杞(Engelhardia fenzelii Merrill)和赤楠(Syzygium buxifolium Hooker & Arnott)等常绿阔叶树种为主；灌木层主要有赤楠、微毛柃(Eurya hebeclados Y. Ling)、杜茎山[Maesa japonica (Thunberg) Moritzi & Zollinger]、尖连蕊茶[Camellia cuspidata (Kochs) H. J. Veitch]和山血丹(Ardisia lindleyana D. Dietrich)等；草本层主要有中华里白[Diplopterygium chinense (Rosenstock) De Vol]、狗脊[Woodwardia japonica (Linnaeus f.) Smith]、芒萁[Dicranopteris pedata (Houttuyn) Nakaike]和蕨状苔草(Carex filicina Nees)等；层间层主要有流苏子[Coptosapelta diffusa (Champion ex Bentham) Steenis]、网脉酸藤子(Embelia rudis Hand.-Mazz.)和菝葜(Smilax china Linnaeus)等。样地地带性物种成分占绝对优势，落叶成分较少，群落高20-30 m，垂直结构复杂，成层现象较明显。

2013年10-12月，参照CTFS调查技术规范设置了9.6 hm²的固定样地，将整个样地划分240个20 m×20 m的大样方，再将每个大样方细分为16个5 m×5 m的小样方。用实时动态控制系统(real-time kinematic ,RTK)测量样地高程，并绘制地形图。对样方内胸径(diameter at breast height ,DBH)≥1 cm的乔木个体及其分枝和萌枝挂金属牌标记，并记录其种类、相对位置、胸径、树高、枝下高等。采取系统抽样法，从每个大样方分别抽取1个小样方，调查灌木种类、株数、平均高度和盖度。植物调查结束后，在每个大样方的4个角和中心点分别埋设钢筋混凝土桩，并在角桩和中心桩上挂金属牌标记。

以阳坡、阴坡和山脊等生境变化为一维资源位，分别随机抽取4个大样方，共12个样方，分别计算物种丰富度、密度、频度和显著度(盖度)，进而得到各物种的重要值(importance value ,IV)^[21]。以重要值为资源利用参数计算生态位宽度Shannon-Wiener指数，以及生态位重叠Pianka指数^[13]。采用Microsoft Excel 2013软件统计。

式中 ： B_s为生态位宽度；r为资源位数量即样方数(个)；P_ij代表物种i在第j资源位上的重要值占其在所有资源位上重要值的比例，即P_ij=n_ij/N_i(n_ij为物种i在第j资源位上的重要值，N_i为物种i在所有资源位上的重要值之和)。

式中 ： O_ik为生态位重叠值；r为资源位数量即样方数(个)；P_kj代表物种k在第j资源位上的重要值占其在所有资源位上重要值的比例。

12个样方共记录到127个树种，隶属37科64属。有11个树种的重要值较大，12个样方的重要值之和介于29.09-50.07之间。其中，山脊样方的重要值之和最大，为47.78；阳坡次之，为43.86；阴坡最低，为34.84。大部分优势树种广泛分布在12个样方中。其中，米槠、毛锥、赤楠、木荷(Schima superba Gardner & Champion)、弯蒴杜鹃(Rhododendron henryi Hance)、矩叶鼠刺(Itea omeiensis C. K. Schneider)在所有样方中均有分布，甜槠和少叶黄杞分布在11个样方，格药柃(Eurya muricata Dunn)分布在10个样方，细柄蕈树(Altingia gracilipes Hemsley)、罗浮锥(Castanopsis faberi Hance)分别分布在9个和7个样方中。米槠在3个生境的重要值之和为122.18，远远大于其它树种，毛锥、甜槠分别为66.58和54.32，也较高，其余树种均小于50(表 1)。若以生境论，米槠、木荷、少叶黄杞、弯蒴杜鹃的分布总体较均衡，米槠在山脊和阳坡分布稍多，木荷在山脊和阴坡分布稍多，少叶黄杞、弯蒴杜鹃似对坡向没有明显的偏好，但对坡位较敏感，在山脊较少分布。毛锥、格药柃、矩叶鼠刺集中分布的阳坡，甜槠、赤楠、细柄蕈树集中分布在山脊，罗浮锥集中分布在阴坡。

11个优势树种的生态位宽度值介于0.60-1.02之间。大部分树种的生态位宽度值非常接近，如木荷、弯蒴杜鹃、米槠、矩叶鼠刺介于1.00-1.02之间，格药柃、甜槠、毛锥、少叶黄杞、赤楠介于0.87-0.94之间，细柄蕈树和罗浮锥生态位宽度值较小。

生态位宽度是度量物种对环境资源利用状况的尺度，表征其特化程度，而特化种的生态位窄，在资源竞争中处于劣势^[22]。11个优势树种的生态位宽度值表明，大部分优势树种对资源利用的状况和特化程度相近。重要值与生态位宽度值之间没有明显的正相关。米槠的重要值最大，矩叶鼠刺的重要值仅高于细柄蕈树，但矩叶鼠刺的生态位宽度值却大于米槠。其它树种的重要值与生态位宽度值之间也没有表现出明显的相关性(表 1、表 2)。

11个优势树种的55个生态位重叠值介于0.14-0.89之间。其中，生态位重叠值大于0.8的有6个，占总数的10.91%；生态位重叠值在0.5-0.8之间的有29个，占总数的52.73%；生态位重叠值在0.2-0.5之间的有17个，占总数的30.91%；生态位重叠值小于0.2的仅有3个，占总数的5.45%(表 3)。米槠几乎与所有的树种都有较高的生态位重叠，其中与赤楠和木荷的生态位重叠值分别达到0.88和0.82，只有与罗浮锥的生态位重叠值较低，为0.21。与此相似的是甜槠，其与木荷和赤楠的生态位重叠值分别达到0.89和0.87，与罗浮锥的生态位重叠值最低，为0.14。毛锥是重要值仅次于米槠的优势树种，但毛锥与其它树种的生态位重叠并不像米槠和甜槠那么突出。其与格药柃、弯蒴杜鹃的生态位重叠较大，分别达到0.79和0.78；与甜槠、赤楠、罗浮锥和细柄蕈树的生态位重叠值均在0.35以下。赤楠和木荷不仅分别与米槠和甜槠的生态位重叠很高，相互之间的生态位重叠值也达到0.85。较低的生态位重叠值出现在重要值较低的树种上，如罗浮锥-甜槠，罗浮锥-赤楠，罗浮锥-细柄蕈树。

由于闽北地区热量和水分条件均较优越，土壤较肥沃，适于培育以壳斗科、樟科为主要树种的亚热带常绿阔叶林。历史上，由于不合理的砍伐、樵采、烧炭、砍木育菇等人为干扰，这些地区常绿阔叶林的退化严重^[23]。米槠、甜槠、毛锥、木荷等是闽北地区主要的建群种，其它的树种也是当地较常见的优势种。米槠、甜槠、毛锥等优势种是群落恢复到相对稳定性较高阶段的产物。这3个树种的重要值较大，说明群落得到了一定的恢复。虽然米槠在所在的12个大样方中重要值相对较大，但在整个样地中，并没有出现优势度明显的树种^[9]。对该样地4个主要种群在不同尺度下的空间分布格局及种间关联性的研究表明，其种间关系以负关联为主，种间竞争激烈^[12]。本研究中，毛锥常常是萌生林的先锋树种之一，木荷、赤楠、赤杨叶是阳性树种，这些树种在样地较常见。矩叶鼠刺、米槠、弯蒴杜鹃、木荷、赤楠、少叶黄杞、毛锥、甜槠、格药柃9个树种的生态位宽度普遍不高，非常接近，这与亚热带常绿阔叶林生态位相似性比例较高的报道吻合^[18]。这些结果似从生态位的角度说明了群落的演替恢复进程及其激烈的种间竞争关系。生态位重叠程度既能体现种群对环境资源的利用状况，又能反映种群间分布地段的交错程度^[24]。在本研究中，生态位重叠值普遍较高，大于0.5的占63.6%。这为各种群对环境资源的利用状况接近，种间竞争激烈的解释提供另一个证据。此外，这也反映了种群间分布的重叠程度。该样地乔木层可分为2个亚层，第Ⅰ亚层高为12-20 m，第Ⅱ亚层高为5-12 m。米槠、毛锥、甜槠、少叶黄杞、木荷、罗浮锥、细柄蕈树在2个亚层均为优势种，其地位较高，生态位宽度大，对环境适应能力强。赤楠、弯蒴杜鹃、矩叶鼠刺、格药柃仅在第Ⅱ亚层个体数较多。所以，在第Ⅱ亚层中，这2组不同生活型的树种对环境资源的利用应有更大的重叠。