森林与环境学报  2016, Vol. 36 Issue (02): 180-187   PDF    
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2016.02.009
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马芳蕾, 陈莹, 聂晶晶, 林思祖
MA Fanglei, CHEN Ying, NIE Jingjing, LIN Sizu
4种芒属观赏草对干旱胁迫的生理响应
Physiological response of 4 species of Miscanthus ornamental grass to drought stress
森林与环境学报, 2016, 36(02): 180-187
Journal of Forest and Environment, 2016, 36(02): 180-187.
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2016.02.009

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收稿日期: 2015-04-09
修订日期: 2015-09-11
4种芒属观赏草对干旱胁迫的生理响应
马芳蕾1, 2, 陈莹1 , 聂晶晶1, 林思祖3    
1. 福建农林大学园林学院,福建福州 350002;
2. 内蒙古赤峰市林西县规划局,内蒙古林西 025250;
3. 福建农林大学林学院,福建福州 350002
摘要: 为研究芒属观赏草的抗旱性,采用聚乙二醇(PEG)模拟不同程度的干旱胁迫(10%、20%、30%),研究干旱胁迫对1年生芒属4种观赏草生理生化指标的影响。测定其质膜透性,叶绿素a、叶绿素b、可溶性糖、丙二醛(MDA)等的含量、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(AsA-POD)等4种酶活性共9个生理生化指标,并根据测定值判断4种观赏草的抗旱性强弱。结果表明,干旱胁迫下4种芒属观赏草的相对电导率、可溶性糖含量、MDA含量升高;AsA-POD活性、叶绿素a、b含量降低;SOD活性、CAT活性、POD活性先升高后降低。对4种观赏草的9个生理生化指标进行方差分析发现,在最高胁迫浓度时,各指标与对照组均存在显著差异(P<0.05)。采用模糊数学隶属函数分析法综合评价,抗旱性强弱顺序为斑叶芒> 细叶芒> 花叶芒> 芒。
关键词: 聚乙二醇6000    干旱胁迫    生理生化指标    综合评价    
Physiological response of 4 species of Miscanthus ornamental grass to drought stress
MA Fanglei, CHEN Ying , NIE Jingjing LIN Sizu     
1. College of Landscape Architecture,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China;
2. Linxi County Planning Bureau,Linxi,the Inner Mongolia Autonomous Region 025250,China;
3. College of Forestry,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China
Abstract: To investigate the drought resistance of 4 species of Miscanthus ornamental grass,polyethylene glycol (PEG) was used to simulate different levels of drought stress (10%,20%,30%) and make clear the effects of drought stress on the physiological and biochemical indices of 4 species of annual Miscanthus ornamental grass. 9 physiological and biochemical indices such as membrane permeability,chlorophyll a,chlorophyll b,soluble sugar,MDA,SOD,CAT,POD,AsA-POD were measured to assess the drought resistance of 4 species of Miscanthus ornamental grass. With the increase of drought stress,the relative electric conductivities,soluble sugar concentration and MDA increased significantly while AsA-POD,chlorophyll a and chlorophyll b decreased significantly. Activities of SOD,CAT and POD increased and then decreased. According to variance analysis there was significant difference in the indices between the treated groups and the control(P<0.05) at the highest stress concentration. The drought resistance of 4 ornamental grass species of Miscanthus was evaluated preliminarily with subordinate function analysis and the finally order of the drought resistance was as follows:M. sinensis ‘Zebrinus’ > M. sinensis ‘Gracilimus’ > M. sinensis ‘Variegatus’ > M. sinensis Anderss..
Key words: polyethylene glycol 6000    drought stress    physiological and biochemical indices    comprehensive assessment    

观赏草生态适应性强,抗寒性、抗旱性、抗病虫能力强,不需要额外的人工护理,是园林绿化中理想的造景材料[1]。可持续旱景园林能够充分利用土壤中的水分,几乎不需园林养护及园林灌溉,自给自足,自成一景[2]。芒属(Miscanthus)植物是观赏草中重要的利用类型,而芒属观赏草的抗性研究才刚刚起步,如张智等[3]对斑叶芒(Miscanthus sinensis ‘Zebrinus’)进行15 d自然失水胁迫处理,发现干旱胁迫后期(第10-15天)斑叶芒的枯叶率、游离脯氨酸含量和电解质外渗率剧增。武菊英等[4]研究了花叶芒(M. sinensis ‘Variegatus’)在盆栽条件下遮荫对其生长的影响,遮荫对花叶芒的生长有很明显的变化。蔡建国等[5]以芒属5种观赏草为试验材料,在不同的遮荫条件下,测定各种草的形态指标和光合生理指标,并对它们的耐荫性进行综合评价和排序。

水资源不足已经成为了全球急需解决的问题之一,合理利用水资源、充分利用耐旱植物、提高植物抗旱性都是现代园林发展过程中值得深究的问题[6]。聚乙二醇(polyethylene glycol,PEG)作为一种渗透调节物质,越来越广泛地被应用于植物抗旱性研究,其优点是条件易控制、重复性好、周期短、方法简单,适合早期鉴定[7],避免了外界条件对研究结果的影响。本课题组以芒(M. sinensis Anderss.)、细叶芒(M. sinensis ‘Gracilimus’)、花叶芒(M. sinensis ‘Variegatus’)、斑叶芒(M. sinensis ‘Zebrinus’)4种观赏草为材料,研究在其干旱胁迫下的生理生化变化,分析比较4种观赏草的抗旱能力强弱,可为观赏草在园林方面的应用和植物抗旱研究提供依据和参考。

1 材料与方法 1.1 试验材料

试验材料为1年生的芒、细叶芒、花叶芒、斑叶芒4种芒属观赏草,栽植于福建省福州市福建农林大学温室大棚内(北纬26°08′,东经119°30′,平均海拔50 m)。福州市年平均气温20.1 ℃,年太阳辐射量约5 000 MJ·m-2,年平均降水量530 mm。

1.2 试验设计

选取长势一致、正常生长45 d的4种芒属植物,清洗、消毒。将消毒后的植物放入盛有1.5 L霍格兰营养液的塑料桶内,培养3 d使其适应营养液环境。然后换成由1/2霍格兰营养液配置的聚乙二醇(PEG-6000)溶液进行胁迫处理,胁迫浓度设为0(对照组)、10%、20%、30%的浓度梯度,每个处理设3个重复。在胁迫0、7、14、21、28 h时取相同部位的叶片保存到4 ℃冰箱,以便指标测定,每个指标测定3次。对照组全部由1/2霍格兰营养液处理,所有处理每天6:00、18:00各通气1次,每次通气1 h。

1.3 试验方法

细胞膜透性的测定采用电导率仪法[8];叶绿素含量的测定采用郑炳松[9]89-90的丙酮研磨提取法;可溶性糖含量的测定采用蒽酮法[9]90-91;丙二醛(malonaldehyde,MDA)含量的测定采用硫代巴比妥酸(thiobarbituric acid,TBA)法[9]91-92;超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性的测定采用氮蓝四唑法[10]260-261;过氧化氢酶(catalase,CAT)活性的测定采用紫外吸收法测定[11];过氧化物酶(peroxidase,POD)活性的测定采用愈创木酚法[10]248-249;抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase,AsA-POD)活性的测定采用紫外分光法[12]

1.4 数据处理

用WPS软件进行数据处理,用DPS软件进行方差分析和多重比较(least significant difference,LSD),最后利用抗旱隶属函数法对各个指标进行综合评价,得出植物抗旱性强弱排序。

\[R\left( {{X_i}} \right) = \left( {{X_i} - {X_{\min }}} \right)/\left( {{X_{\max }} - {X_{\min }}} \right)\] (1)
\[R\left( {{X_i}} \right) = 1 - \left( {{X_i} - {X_{\min }}} \right)/\left( {{X_{\max }} - {X_{\min }}} \right)\] (2)

式中:R(Xi)为每个生理指标的隶属值,当计算结果为负数时,采用公式(2)计算;Xi表示指标测定值;Xmax Xmin分别表示测定指标的最大值和最小值。对4种观赏草各个抗旱指标的隶属值进行累加,求取平均值,平均值越大,抗旱性越强。

2 结果与分析 2.1 干旱胁迫对芒属4种观赏草细胞膜透性的影响

质膜透性常作为植物抗性研究的一个生理指标,电导率变化程度表示质膜透性的变化和质膜受伤害的程度。从图1可以看出,PEG模拟干旱胁迫下,芒属4种观赏草的相对电导率与对照相比均上升。胁迫初期,相对电导率变化幅度不大,胁迫后期,相对电导率变化幅度加大,说明胁迫后期叶片质膜受到了明显的伤害,导致电解质大量外渗。在10%和20%浓度处理下,花叶芒的相对电导率变化较明显,细叶芒次之,芒和斑叶芒变化相对不明显;在30%浓度处理下,细叶芒的相对电导率变化较明显,芒和花叶芒次之,斑叶芒变化较不明显。处理28 h后,细叶芒的相对电导率增幅最大。

图1 干旱胁迫下芒属4种观赏草相对电导率的变化 Figure1 Changes of relative electric conductivities of 4 species of Miscanthus ornamental grass under drought stress
2.2 干旱胁迫对芒属4种观赏草叶绿素a含量的影响

4种芒属植物在受到干旱胁迫时,叶绿素a含量总体呈降低的趋势(图2)。与对照相比,在10%浓度处理下,细叶芒、斑叶芒的叶绿素a含量变化较明显,芒次之,花叶芒的叶绿素a含量变化较不明显;在20%浓度处理下,细叶芒的叶绿素a含量变化较明显,花叶芒次之,芒和斑叶芒叶绿素a含量变化较不明显;在30%浓度处理下,斑叶芒的叶绿素a含量变化较明显,芒和细叶芒次之,花叶芒的叶绿素a含量变化较不明显。处理28 h后,芒和花叶芒叶绿素a含量变化较明显。

图2 干旱胁迫下芒属4种观赏草叶绿素a含量的变化 Figure2 Changes of chlorophyll a content of 4 species of Miscanthus ornamental grass under drought stress
2.3 干旱胁迫对芒属4种观赏草叶绿素b含量的影响

芒属4种植物在受到干旱胁迫时,叶绿素b含量总体呈现降低的趋势(图3)。与对照相比,在10%浓度处理下,叶绿素b含量变化相对比较明显的是花叶芒和斑叶芒,芒和细叶芒叶绿素b含量变化较不明显;在20%浓度处理下,叶绿素b含量变化较明显的是细叶芒和斑叶芒,芒次之,花叶芒叶绿素b含量变化较不明显;在30%浓度处理下,叶绿素b含量变化较明显的是细叶芒,芒次之,叶绿素b含量变化较不明显的是斑叶芒和花叶芒。处理28 h后,芒和花叶芒叶绿素b含量变化较明显。

图3 干旱胁迫下芒属4种观赏草叶绿素b含量的变化 Figure3 Changes of chlorophyll b content of 4 species of Miscanthus ornamental grass under drought stress
2.4 干旱胁迫对芒属4种观赏草可溶性糖含量的影响

图4可知,与对照相比,在10%浓度处理下,芒和花叶芒的可溶性糖含量变化相对较明显,细叶芒次之,斑叶芒的可溶性糖含量变化相对不明显;在20%浓度处理下,斑叶芒的可溶性糖含量变化相对比较明显,花叶芒次之,芒和细叶芒可溶性糖含量变化相对较不明显;在30%浓度处理下,芒的可溶性糖含量变化相对较明显,花叶芒、斑叶芒次之,细叶芒的可溶性糖含量变化相对不明显,处理28 h后芒的可溶性糖含量变化较明显。

图4 干旱胁迫下芒属4种观赏草可溶性糖含量的变化 Figure4 Changes of soluble sugar content of 4 species of Miscanthus ornamental grass under drought stress
2.5 干旱胁迫对芒属4种观赏草MDA含量的影响

图5可知,与对照相比,在10%浓度处理下,芒的MDA含量变化相对较明显,花叶芒次之,细叶芒和斑叶芒的MDA含量变化相对不明显;在20%浓度处理下,芒的MDA含量变化相对较明显,花叶芒和细叶芒次之,斑叶芒MDA含量变化相对较不明显;在30%浓度处理下,花叶芒的MDA含量变化相对较明显,芒和细叶芒次之,斑叶芒的MDA含量变化相对不明显。处理28 h后芒和花叶芒MDA含量变化相对较明显。

图5 干旱胁迫下芒属4种观赏草MDA含量的变化 Figure5 Changes of MDA content of 4 species of Miscanthus ornamental grass under drought stress
2.6 干旱胁迫对芒属4种观赏草SOD活性的影响

从<图6可知,芒属4种观赏草在受到干旱胁迫时,SOD含量总体呈现先增高后降低的趋势,在胁迫处理21 h达到峰值。与对照相比,在10%浓度处理下,细叶芒的SOD活性变化相对较明显,花叶芒次之,芒和斑叶芒的SOD活性变化相对不明显;在20%浓度处理下,细叶芒的SOD活性变化相对较明显,芒次之,花叶芒和斑叶芒的SOD活性变化相对不明显;在30%浓度处理下,细叶芒的SOD活性变化相对较明显,花叶芒次之,芒和斑叶芒的SOD活性变化相对不明显。处理28 h后,细叶芒的SOD活性变化较明显。

图6 干旱胁迫下芒属4种观赏草SOD活性的变化 Figure6 Changes of SOD activity of 4 species of Miscanthus ornamental grass under drought stress
< 2.7 干旱胁迫对芒属4种观赏草CAT活性的影响

图7可知,芒属4种观赏草CAT活性变化呈现先升高后降低的趋势,在胁迫处理14 h时达到峰值。与对照相比,在10%浓度处理下,芒的CAT活性变化相对较明显,斑叶芒次之,细叶芒和花叶芒的CAT活性变化相对不明显;在20%浓度处理下,芒的CAT活性变化较明显,斑叶芒次之,细叶芒和花叶芒的CAT活性变化相对不明显;在30%浓度处理下,芒的CAT活性变化较明显,细叶芒次之,花叶芒和斑叶芒的CAT活性变化相对不明显。处理28 h后芒和斑叶芒CAT活性变化较明显。

图7 干旱胁迫下芒属4种观赏草CAT活性的变化 Figure7 Changes of CAT activity of 4 species of Miscanthus ornamental grass under drought stress
2.8 干旱胁迫对芒属4种观赏草POD活性的影响

图8可知,与对照相比,在10%浓度处理下,花叶芒的POD活性变化较明显,斑叶芒次之,细叶芒和芒的POD含量变化相对不明显;在20%浓度处理下,花叶芒的POD活性变化较明显,斑叶芒次之,细叶芒和芒的POD活性变化相对不明显;在30%浓度处理下,花叶芒的POD活性变化较明显,芒次之,细叶芒和斑叶芒的POD活性变化相对不明显。处理28 h后花叶芒POD活性变化较明显。

图8 干旱胁迫下芒属4种观赏草POD活性的变化 Figure8 Changes of POD activity of 4 species of Miscanthus ornamental grass under drought stress
2.9 干旱胁迫对芒属4种观赏草AsA-POD活性的影响

图9可知,与对照相比,在10%浓度处理下,斑叶芒的AsA-POD活性变化较明显,芒和花叶芒次之,细叶芒的AsA-POD活性变化相对不明显;在20%浓度处理下,芒的AsA-POD活性变化较明显,细叶芒次之,花叶芒和斑叶芒的AsA-POD活性变化相对不明显;在30%浓度处理下,细叶芒的AsA-POD变化较明显,芒和花叶芒次之,斑叶芒的AsA-POD活性变化相对不明显。处理28 h后花叶芒和斑叶芒AsA-POD活性变化较明显。

图9 干旱胁迫下芒属4种观赏草ASA-POD活性的变化 Figure9 Changes of ASA-POD activity of 4 species of Miscanthus ornamental grass under drought stress
2.10 抗旱性模糊数学隶函数法综合评价

干旱胁迫下芒属4种观赏草各项生理指标的抗旱隶属值如表1所示,芒的抗旱隶属值平均值为0.439,细叶芒抗旱隶属值平均值为0.476,花叶芒抗旱隶属值平均值为0.458,斑叶芒的抗旱隶属值平均值为0.493,抗旱性从强到弱的顺序是:斑叶芒>细叶芒>花叶芒>芒。

表1 干旱胁迫下芒属4种观赏草各项生理指标的抗旱隶属值 Table 1 Subordinate function values of the physiological indices of 4 species of Miscanthus ornamental grass under drought stress
品种Variety浓度Concentration/% 抗旱性隶属值Subordinate function values
相对电导率Relative electric conductivity叶绿素a Chlorophyll a叶绿素b Chlorophyll b可溶性糖 Soluble sugar丙二醛 MDA超氧化物歧 化酶SOD过氧化 氢酶CAT过氧化 物酶POD抗坏血酸 过氧化物酶 ASA-POD
100.3980.3540.4570.4230.4520.5160.4000.4230.290
M. Sinensis200.5210.3330.4860.4840.5130.6160.3600.4530.448
Anderss300.4130.2480.4990.4940.5180.6180.4320.4310.275
细叶芒100.5130.4770.5070.5610.3700.4180.5930.4860.529
M. sinensis200.4130.4840.4470.4650.4180.6250.4880.3480.388
‘Gracilimus’300.4680.4850.4010.5650.5480.6150.5050.4430.279
花叶芒100.4580.4860.4060.5820.4950.3290.5030.4480.353
M. sinensis 200.4500.3540.6420.3140.5480.4430.1490.5450.386
‘Variegatus’300.4760.4140.5230.6240.5410.6250.4530.4440.362
斑叶芒100.3551.2600.6790.3990.2350.3150.4710.3120.443
M. sinensis 200.4240.7460.4230.3810.4080.6520.3950.4620.278
‘Zebrinus’300.4420.4620.3490.6140.6800.6780.5510.5930.316
3 结论与讨论

植物的抗旱性是一个由多重因素共同影响的综合性状,当评价植物的抗旱性时,为避免单个指标评价的片面性,应采取多种指标综合评价的方法。在PEG-6000模拟干旱条件下,芒属4种观赏草的相对电导率呈现升高的趋势,这与刘华等[13]在对4个刺柏品种在PEG-6000模拟干旱的试验,栗燕等[14]用盆栽的方法对6种菊花进行不同程度干旱胁迫的研究结果相同。芒属4种观赏草的叶绿素含量均呈现下降趋势,这与杨海艳等[15]在研究干旱胁迫下蕨类植物的叶绿素含量,应叶青等[16]对1年生毛竹进行不同程度干旱处理时的研究结果一致。芒属4种观赏草的可溶性糖含量均呈现上升趋势,这与顾丽嫱[17]以蝴蝶兰幼苗为试验材料进行自然干旱、SPERDOULI et al[18]研究干旱胁迫时拟南芥体内各生理指标的相互关系的研究结果一致。

芒属4种观赏草的MDA含量变化与安玉艳等[19]以2年生杠柳幼苗为实验材料,DEEBA et al[20]在研究干旱对棉花的生理指标和蛋白结构的影响,陈昕等[21]在研究干旱胁迫对石灰花楸幼苗生长的研究结果一致。

芒属4种观赏草的SOD活性呈现先升高后降低的趋势,这与蒲伟凤等[22]对野生大豆(Glycine soja)和栽培大豆(Glycine max)的抗旱性,颜淑云等[23]对紫穗槐幼苗在干旱胁迫下的生理生态特性和适应性的研究结果一致。芒属4种观赏草的CAT活性呈现先升高后降低的趋势,这与霍红等[24]在干旱胁迫对荒漠锦鸡儿的研究的结果一致。芒属4种观赏草的POD活性呈现先升高后降低的趋势,这与陈丽等[25]研究干旱胁迫对葡萄的生理生化指标的影响,左小容等[26]采用人工控制土壤水分研究持续干旱胁迫对丹参幼苗叶片的影响的研究结果一致。芒属4种观赏草的AsA-POD活性呈现降低趋势,这与王红梅等[27]采用盆栽对白刺花幼苗进行干旱胁迫试验,桑子阳等[28]在以一年生红花玉兰幼苗为试验材料进行干旱胁迫时发现在不同程度的干旱胁迫条件下,红花玉兰幼苗的生长受到不同程度的抑制作用的研究结果一致。

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