文章信息
- 王艺, 丁贵杰
- WANG Yi, DING Guijie
- 干旱胁迫对马尾松菌根化苗木生长的影响
- Effects of drought stress on mycorrhizal seedlings growth of Pinus massoniana
- 森林与环境学报, 2016, 36(02): 173-179
- Journal of Forest and Environment, 2016, 36(02): 173-179.
- http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2016.02.008
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文章历史
- 收稿日期: 2015-07-03
- 修订日期: 2015-10-26
2. 贵州民族大学化学与环境科学学院, 贵州贵阳 550025
2. College of Chemistry and Envirenmental Science, Guizhou Minzu University, Guiyang, Guizhou 550025, China
马尾松(Pinus massoniana Lamb.)是中国西南地区人工林和天然林的主要树种,具有生长快,适应性强等特性,是典型的外生菌根树种[1]。外生菌根真菌能通过共生关系的建立,扩大根系吸收面积,改善宿主植物的水分状况及营养代谢,并在代谢过程中产生细胞分裂素、生长素等,促进植物生长发育[2, 3]。菌根真菌利用其在土壤中的菌丝网络,增大植物根系吸收面积,增强根系生理活性,降低土壤与植物之间的液流阻力[4],促进了植物根系对水分和养分的吸收,且菌套能防止根系失水,改善寄主植物的水分状况,尤其在干旱条件下表现更为明显,可以避免或减缓水分胁迫对植物体的伤害[5],增强苗木对干旱环境的生态适应性和可塑性[6, 7, 8],从而提高苗木抗旱能力[9, 10, 11, 12]。
近年来,菌根对植物根际环境的作用和影响等问题已受到菌根研究者的关注[13, 14, 15, 16]。探究外生菌根真菌对宿主根系形态的影响,促进菌根真菌与宿主植物共生体的形成,对维持农林生态系统的稳定具有重要的理论与现实意义。本试验在前期研究的基础上,选取了马尾松林地最常见、最具代表性的5种优良外生菌根真菌,采用双因素试验设计,人工模拟自然干旱,将土壤相对含水量划分为4个水分胁迫梯度,对接种与未接种苗木生长及根系形态进行比较研究,分析马尾松菌根化苗木对水分胁迫的响应及其生长可塑性,为以后干旱化趋势育苗和造林提供理论依据和技术支撑。
1 材料与方法 1.1 试验材料试验菌种:褐环乳牛肝菌[Suillus luteus (L. ex Fr.) Gray,包括牛肝菌Sp7 和牛肝菌Sp1,简称S7和S1]、鸡油菌(Cantharellus cibarius Fr.,简称G)、彩色豆马勃[Pisolithus tinctorius (Pers.) Coker et Couch & Couch(Strain Pt 715),简称C]、土生空团菌[Cenococcum geophilum Fr.(Strain Cg SIV),简称T]由西南大学黄建国教授提供,保存于4 ℃冰箱中,对照为不接菌(CK)。试验树种为马尾松,育苗所用种子均采自贵州省都匀市优良林分。采用Pachlewski固体和液体的培养基制备菌剂[17]。
1.2 试验方法 1.2.1 播种和接种采用条播方式,播种量为1.6 g·m-2,菌剂用量为800 mL·m-2,CK则施等量的无菌培养液。整个试验在苗圃温室大棚中进行,为了避免交叉污染,不同菌种苗床间用隔板间隔约30 cm。供试土壤基本性质见表1。
全量元素含量 Macroelement/(g·kg-1) | 有效元素含量Effective element/(mg·kg-1) | 微量元素含量 Microelement/(mg·g-1) | 交换性元素Exchangeable element/% | 有机质 Organic matter/(g·kg-1) | |||||||||||
N | P | K | N | P | K | Fe | Mn | Cu | Zn | Ca | Mg | ||||
0.16 | 0.36 | 14.96 | 65.77 | 10.99 | 164.26 | 16.29 | 8.18 | 1.57 | 5.58 | 0.29 | 0.04 | 5.88 |
采用双因素随机区组试验设计,因素A为接种处理,分别为S7、G、S1、C、T和对照CK;因素B为水分胁迫处理,通过称重补水法使土壤相对含水量分别为:正常水分(65±5)%,轻度胁迫(50±5)%,中度胁迫(35±5)%,重度胁迫(25±5)%。每处理5盆,每盆2株,重复3次,胁迫时间为7-9月,胁迫结束后进行指标测定。
1.3 指标测定待苗木半年生后,每个处理随机取40株苗测定侵染率[18]。观察发现5种菌根化苗木的侵染率均达100%,而未接种的侵染率为0。胁迫开始后,用卷尺和游标卡尺测定苗高和地径,每10 d一次,直至胁迫试验结束。应用Epson数字扫描仪(Expression 10000XL 1.0)对不同处理的苗木根系进行扫描,然后对根系形态指标进行定量分析。同时将扫描后的植株置80 ℃烘箱烘至恒重,测定其生物量。根系活力采用TTC染色法测定[19]。
1.4 数据处理数据运用SAS8.0 ANOVA进行方差分析,CORR进行相关性分析,REG进行多元线性回归分析[20],并建立多重线性回归方程。
2 结果与分析 2.1 干旱胁迫对马尾松菌根化苗木地上部分生长的影响 2.1.1 苗高和地径外生菌根真菌及不同干旱胁迫对苗木生长均产生了显著影响(表2,P<0.05)。相同水分条件下,菌根化苗木的高和地径都高于CK,其中轻度胁迫时,接种G的苗高较CK提高了11.2%,接种T的苗木地径较CK提高了43.7%;中度和重度胁迫时,接种T的苗木生长最好,分别比CK增加了27.8%、52.9%和18.8%、49.7%。可见,干旱胁迫条件下,各菌根化苗木生长状况不同,中度胁迫时,接种T的苗木生长最好。
随着胁迫的加剧,非菌根化苗木的高和地径则逐渐降低,而菌根化苗木的高和地径先增后降,在中度胁迫时达到最大,其中接种T的苗高和地径最高,较CK分别提高了27.8%和52.9%。
2.1.2 生物量由表2可知,外生菌根真菌能显著增加苗木生物量的积累,同一水分条件下,菌根化苗木地上部分、地下部分和总生物量均高于CK,且差异显著(P<0.05)。在轻度、中度和重度胁迫下,均以接种S1的苗木生物量最大,分别比CK增加了198.4%、229.9%和214.2%。
处理 Treatment | 真菌 Fungi | 苗高Height | 地径Ground diameter | 总生物量Biomass | 根冠比 Root-shoot ratio | |||||
/cm | 增长率 Increase/% | /mm | 增长率 Increase/% | /g | 增长率 Increase/% | |||||
正常 Normal | S7 | 33.3cC±0.05 | 8.1 | 4.9dB±0.002 | 40.3 | 4.9fD±0.005 | 301.9 | 0.4bA±0.21 | ||
G | 34.7eC±0.03 | 12.7 | 4.9dC±0.002 | 41.7 | 4.5eC±0.005 | 261.5 | 0.6eD±0.03 | |||
S1 | 32.2bC±0.04 | 4.6 | 4.7cB±0.001 | 33.6 | 3.6dB±0.001 | 188.3 | 0.3aA±0.01 | |||
C | 33.8dC±0.06 | 9.9 | 3.8bA±0.003 | 9.6 | 1.7bA±0.001 | 40.4 | 0.6dD±0.004 | |||
T | 33.2cAB±0.09 | 7.8 | 4.9dB±0.001 | 40.9 | 3.3cC±0.004 | 171.8 | 0.5cD±0.21 | |||
CK | 30.8aC±0.023 | 0.0 | 3.5aB±0.001 | 0.0 | 1.2aC±0.001 | 0.0 | 0.6eC±0.01 | |||
轻度 Mild | S7 | 32.9dB±0.03 | 8.6 | 4.8deB±0.001 | 40.8 | 2.9cB±0.001 | 133.2 | 0.5cB±0.01 | ||
G | 33.7fB±0.002 | 11.2 | 4.7dB±0.001 | 37.9 | 3.6eB±0.001 | 193.7 | 0.5dC±0.01 | |||
S1 | 31.1bA±0.003 | 2.6 | 4.3cA±0.002 | 27.5 | 3.7eC±0.006 | 198.4 | 0.4aC±0.01 | |||
C | 32.1cB±0.001 | 6.0 | 3.7bA±0.001 | 9.6 | 1.8bB±0.002 | 48.5 | 0.5bC±0.006 | |||
T | 33.5eB±0.004 | 10.3 | 4.9eAB±0.002 | 43.7 | 3.5dB±0.002 | 184.3 | 0.5eC±0.12 | |||
CK | 30.3aC±0.005 | 0.0 | 3.4aB±0.003 | 0.0 | 1.2aC±0.008 | 0.0 | 0.4aD±0.002 | |||
中度 Moderate | S7 | 36.9dD±0.003 | 26.5 | 4.9cdB±0.001 | 49.2 | 2.6cA±0.004 | 124.8 | 0.5eC±0.03 | ||
G | 36.8dD±0.002 | 26.1 | 4.8cBC±0.001 | 44.6 | 3.6eB±0.001 | 219.0 | 0.5cA±0.01 | |||
S1 | 33.0bD±0.04 | 13.3 | 4.9cdC±0.002 | 48.0 | 3.8fD±0.002 | 229.9 | 0.5dD±0.04 | |||
C | 34.2cD±0.003 | 17.2 | 4.6bB±0.001 | 39.0 | 2.4bD±0.001 | 110.8 | 0.4cB±0.01 | |||
T | 37.3eC±0.003 | 27.8 | 5.1dB±0.001 | 52.9 | 2.6dB±0.004 | 127.5 | 0.4bA±0.05 | |||
CK | 29.2aB±0.002 | 0.0 | 3.3aAB±0.007 | 0.0 | 1.1aB±0.008 | 0.0 | 0.3aA±0.02 | |||
重度 Severe | S7 | 30.9cA±0.05 | 12.0 | 3.7cA±0.001 | 18.6 | 3.1eC±0.001 | 179.5 | 0.5fD±0.01 | ||
G | 32.5eA±0.02 | 17.9 | 3.5bA±0.002 | 10.0 | 2.8dA±0.002 | 151.9 | 0.5eB±0.01 | |||
S1 | 31.6dB±0.05 | 14.6 | 4.4dA±0.001 | 41.4 | 3.5fA±0.001 | 214.2 | 0.4aB±0.03 | |||
C | 29.5bA±0.003 | 7.1 | 3.7cA±0.002 | 17.7 | 1.9bC±0.002 | 75.3 | 0.4aA±0.01 | |||
T | 32.8eA±0.02 | 18.8 | 4.7eA±0.001 | 49.7 | 2.4cA±0.001 | 118.1 | 0.5dB±0.07 | |||
CK | 27.6aA±0.001 | 0.0 | 3.1aA±0.001 | 0.0 | 1.1aA±0.002 | 0.0 | 0.4aB±0.06 | |||
1)小写字母表示不同菌种间P<0.05差异显著,大写字母表示不同干旱胁迫处理间P<0.05差异显著。Note:different small letters show significant differences between different fungus sorts at P<0.05 level and different capital letters show significant differences between different drought stress treatments. |
随着胁迫的加剧,接种S7和G的苗木总生物量逐渐降低,而接种S1、C和T的苗木总生物量则先增加后降低,其中接种S1和C的苗木在中度胁迫时达到最大,分别比CK增加了229.9%和110.8%,比其正常水分条件下增加了5.9%和39.0%;接种T的苗木在轻度胁迫时达到最大,比CK增加了184.3%,比其正常水分条件下增加了5.0%。说明外生菌根在适度干旱条件下对苗木生物量的积累,表现出比正常水分条件下更明显的优势。
苗木形成菌根后,通过提高根的干重进一步提高根冠比。胁迫条件下,菌根化苗木根冠比均高于CK,其中轻度胁迫时菌根化苗木的根冠比最大,说明该水分条件下,菌根化苗木的生长是具有优势的。可见菌根化苗木通过根系生长,促进苗木对水分的吸收利用,从而增强苗木的抗旱性。
2.2 干旱胁迫对马尾松菌根化苗木地下部分生长的影响从图1和表3可知,在相同水分条件下,菌根化苗木根长、根粗、根体积、>5 cm侧根长和侧根数的生长均高于CK。随着胁迫的加剧,不同菌种在根系生长上表现出一定的差异。
变异来源 Source | 根长 Root length/cm | 根粗 Root width/mm | 根体积 Root volume/m3 | >5 cm侧根长 Lateral root length/cm | >5cm侧根数 Lateral root number | ||||||||||||||
MS | F | Sig. | MS | F | Sig. | MS | F | Sig. | MS | F | Sig. | MS | F | Sig. | |||||
真菌Fungi(A) | 169.801 | 1.310 | 0.020 | 3.472 | 4.364 | 0.001 | 23.570 | 5.970 | 0 | 39.424 | 1.791 | 0.120 | 20.241 | 3.740 | 0.004 | ||||
水分Water(B) | 62.662 | 0.475 | 0.701 | 0.755 | 0.957 | 0.422 | 21.930 | 5.535 | 0.002 | 21.701 | 0.990 | 0.400 | 57.873 | 10.742 | 0 | ||||
A×B | 73.512 | 0.569 | 0.893 | 0.715 | 0.901 | 0.572 | 2.334 | 0.590 | 0.872 | 15.113 | 0.691 | 0.786 | 3.856 | 0.722 | 0.762 | ||||
误差Error | 130.040 | 0.803 | 3.942 | 22.034 | 5.403 | ||||||||||||||
1)P < 0.05表示差异显著,P < 0.01表示差异极显著。Note: P < 0.05 means significant difference and P < 0.01 means extremely significant difference. |
在不同水分胁迫下,菌根化苗木表现不同,在轻度、中度和重度胁迫时,分别以接种G、C和T的苗木根长最长,较CK增加了32.7%、65.0%和137.3%,各菌种间差异显著(P<0.05)。而随着水分胁迫的加剧,菌根化苗木根长呈先增后降的趋势,其中接种G和T的苗木在轻度胁迫时达到最大,与 其正常水分条件下相比增加了2.8%和37.5%;接种S7、S1和C的苗木在中度胁迫时根长达到最大,与其正常水分条件下相比增加了16.8%、26.9%和20.4%,而CK根长则逐渐降低。说明在一定水分条件 下,外生菌根能促进苗木根长生长,减缓干旱胁迫的影响。
2.2.2 根粗在轻度、中度和重度胁迫时,分别以接种T、S1和G的苗木效果最好,较CK增加了45.7%、8.0%和79.3%,差异显著(P<0.05)。随着干旱胁迫的加剧,接种S7的苗木根粗逐渐降低,接种G的苗木根粗逐渐增加,而接种S1、C、T的苗木和CK的根粗则先增加后降低。
2.2.3 根体积和侧根数在轻度、中度和重度胁迫时,以接种G的苗木根体积最大,分别比CK增加了155%、157%和100%;轻度胁迫时,以接种T的苗木侧根数最多,较CK提高了56%;中度和重度胁迫时,均以接种G的苗木效果最好,分别比CK增加了63.2%和66.7%,且各处理间差异极显著(P < 0.01)。随着干旱胁迫的加剧,苗木根体积和侧根数均呈下降趋势,但菌根化苗木根体积和侧根数一直高于CK。
2.2.4 侧根长在轻度、中度和重度胁迫时,分别以接种G、C和T的苗木效果最好,侧根长较CK增加了25.2%、32.8%和112%,但各菌种间差异不显著(P>0.05)。随着干旱胁迫的加剧,接种S7、G、C的苗木和CK的侧根长先增加后降低,其中接种S7、G的苗木和CK在轻度胁迫时达到最大,与其正常水分条件下相比增加了13.6%、15.3%和23.1%;接种C的苗木在中度胁迫达到最大,与其正常水分条件下相比增加了12.9%;接种S1和T 的苗木则逐渐增加在重度胁迫时达到最大,与其正常水分条件下相比增加了25.9%和48.7%。说明在干旱胁迫下,菌种T对苗木侧根促进生长效果最好,而菌种S7和G的效果不够理想。
2.3 干旱胁迫对马尾松菌根化苗木根系活力的影响相同水分条件下,菌根化苗木根系活跃吸收面积和比表面积均优于CK(表4),这是由于前者的外延菌丝可使根系吸收的面积增大,从而促进植物对水分的吸收,减缓植物体内水分胁迫的发展。就根系活跃吸收面积而言,在轻度、中度和重度胁迫下,接种S1的苗木显著高于CK,增幅分别为:60.2%、18.4%和88.1%。就根系比表面积而言,在中度胁迫下,接种S7和S1的苗木显著高于CK,增幅分别为:82.8%和89.5%;而轻度和重度胁迫下各处理间差异不显著。
处理Treatment | 根系活跃吸收面积Root active absorption area/% | |||||
S7 | G | S1 | C | T | CK | |
正常Normal | 43.6abA±2.08 | 44.3abBC±1.45 | 44.2abA±0.89 | 42.0abAB±1.59 | 49.6bA±11.20 | 39.5aB±2.81 |
轻度Mild | 42.9aA±2.24 | 44.5aC±1.88 | 59.2bA±16.46 | 46.9abB±1.60 | 45.8aA±4.39 | 37.0aB±0.28 |
中度Moderate | 40.5bA±1.24 | 40.4bAB±1.86 | 44.4dA±0.80 | 42.1bcAB±1.12 | 42.9cdA±0.28 | 37.5aB±0.76 |
重度Severe | 44.9bA±3.61 | 38.5abA±2.89 | 48.3bA±6.46 | 37.9abA±8.34 | 38.9abA±9.43 | 25.7aA±9.47 |
处理Treatment | 根比表面积Root specific surface area | |||||
S7 | G | S1 | C | T | CK | |
正常Normal | 0.43abA±0.05 | 0.41abA±0.13 | 0.35abA±0.05 | 0.47bA±0.10 | 0.36abA±0.04 | 0.30aA±0.01 |
轻度Mild | 0.39aA±0.11 | 0.31aA±0.08 | 0.38aAB±0.12 | 0.45aA±0.19 | 0.26aA±0.03 | 0.24aA±0.08 |
中度Moderate | 0.54bA±0.14 | 0.50abA±0.20 | 0.56bB±0.08 | 0.43abA±0.07 | 0.39abA±0.09 | 0.29aA±0.08 |
重度Severe | 0.42aA±0.13 | 0.55aA±0.26 | 0.40aAB±0.11 | 0.52aA±0.21 | 0.55aB±0.10 | 0.33aA±0.03 |
1)小写字母表示不同菌种间P < 0.05差异显著,大写字母表示不同干旱胁迫处理间P < 0.05差异显著。Note:different small letters show significant differences between different fungus sorts at P < 0.05 level and different capital letters show significant differences between different drought stress treatments. |
水分胁迫对苗木根系活力有一定影响,随着胁迫的加剧,在根系活跃吸收面积上,除接种S7和S1的苗木外,均呈下降趋势,与其正常水分条件下相比,CK降幅最大达35.0%。在根比表面积上,随着胁迫的加剧,接种G、C、T的苗木逐渐增加,接种S7和S1的苗木先增后减,在中度胁迫时达到最大。苗木根比表面积与其正常水分条件下相比,增幅大小依次是S1(57.5%)>T(53.1%)>G(34.2%)>S7(25.4%)>C(10.5%)>CK(9.9%)。
此外,轻度和中度胁迫下,菌根化苗木根系活跃吸收面积均高于正常水分条件下非菌根化苗木;中度和重度胁迫下菌根化苗木根比表面积均高于正常水分条件下未接种的苗木。其中在中度胁迫下,接种S1的苗木对提高根系活力效果最好。
2.4 各指标间的相关性及多元回归分析从表5可知,除根系比表面积以外,生物量与其各指标间均呈显著或极显著正相关,说明各生长指标对生物量的积累都有促进作用。而在0.01水平上,生物量与地径、根粗、菌根侵染率、侧根数和根系活跃吸收面积的相关系数分别是:0.755、0.691、0.690、0.639和0.591。
指标Index | X1 | X2 | X3 | X4 | X5 | X6 | X7 | X8 | X9 | X10 |
与Y的相关系数 Pearson correlation | 0.477* | 0.755** | 0.364* | 0.691** | 0.472* | 0.639** | 0.483* | 0.591** | 0.184 | 0.690** |
1)Note:Y:生物量Biomass;X1:苗高Height;X2:地径Ground diameter;X3:根长Root length;X4:根粗Root width;X5:侧根长Lateral root length;X6:侧根数Lateral root number;X7:根体积Root volume;X8:根系比表面积Specific surface area of root;X9:根系活跃吸收面积Root active absorption area:X10:菌根侵染率Mycorrhizal infection rate;*:P < 0.05;**:P < 0.01。 |
多重线性回归方程的检验结果F=5.043,差异有统计学意义(P=0.004 < 0.05)。所得标准化多重线性回归方程为: Y=-0.266X1+0.752X2-0.209X3+0.222X4+0.054X5+0.105X6+0.100X7+0.169X8+0.180X9+0.165X10
从表6可知,地径对生物量的影响最大,根粗、根系活跃吸收面积、菌根侵染率和侧根数次之,而根系比表面积影响最小。相关性及多元回归分析的结果均表明,生物量越大的苗木菌根侵染率越高,根粗,侧根数多,根系活跃吸收面积大。而本试验中,5种菌根化苗木在干旱胁迫下生长及根系形态的表现都优于非菌根化苗木,其中S1、T、G的生物量较高,且根粗、侧根数和根系活跃吸收面积均较大。说明苗木菌根侵染率越高,促进效果越好,生物量越大,抗旱能力越强,但不同菌种对宿主的亲和力大小有差异,且苗木对各菌根菌的依赖性也不相同。
变量 Variable | 非标准偏相关系数 Unstandardized coefficient | 标准偏相关系数 Standardized coefficient | T值 T value | 显著性 Significance | |
均值Mean | 标准误差Standard error | ||||
X1 | -0.119 | 0.092 | -0.266 | -0.296 | 0.016 |
X2 | 0.240 | 0.440 | 0.752 | 0.814 | 0.001 |
X3 | -0.052 | 0.047 | -0.209 | -0.109 | 0.028 |
X4 | 0.453 | 0.403 | 0.222 | 0.125 | 0.002 |
X5 | 0.027 | 0.111 | 0.054 | 0.246 | 0.031 |
X6 | 0.065 | 0.180 | 0.105 | 0.364 | 0.002 |
X7 | 0.047 | 0.114 | 0.100 | 0.414 | 0.048 |
X8 | 0.030 | 0.035 | 0.169 | 0.863 | 0.003 |
X9 | 0.028 | 0.601 | 0.018 | 0.266 | 0.126 |
X10 | 0.005 | 0.010 | 0.165 | 0.484 | 0.037 |
已有研究表明,菌根能够提高根系比表面积,促进植物生长,养分吸收,影响其水分代谢,从而提高抗性[21, 22, 23]。干旱条件下,接种菌根菌对提高植物体的抗旱性,比正常水分条件下更为明显[24]。本研究表明,干旱胁迫下,菌根菌极显著促进了马尾松苗木的生长(苗高、茎粗和根系)(P<0.01),尤其是对根系的促进作用明显,从而使菌根化苗木的生物量大大提高。同时,相关性及多元回归分析也表明,地径、根粗、侧根数、菌根侵染率和根系活跃吸收面积等指标与苗木生物量呈极显著正相关,进一步证实了菌根菌与苗木根系的共生关系,不仅能促进苗木地上部分的生长,还能促进根系的发展。结果与陈应龙等[25]、吴强盛等[26]、徐超等[27]、马亚斌等[28]的研究一致。但不同菌种在不同水分条件下的表现不同,以中度胁迫时菌根化苗木的表现最好,其中苗高、地径以接种T的苗木效果最好,较CK增加了27.8%和52.9%,生物量以接种S1的苗木效果最明显,较CK增加了230%。说明适度的干旱反而更能促进菌根化苗木的生长,而这种促进作用可能归结于外生菌根改变了根系形态,扩大根系吸收面积和范围,改善了植株矿质营养水平,如对N、P、K、Mg、Mn和Zn等的吸收[29, 30, 31],拓宽了植株获取营养的渠道,有利于植株更好地利用和保持土壤水分[32],从而提高苗木的抗旱能力,这对马尾松育苗和提高造林成活率有一定的积极作用。
本试验主要针对5种1年生马尾松菌根化苗木在4种干旱胁迫下的生长和形态进行研究,初步阐明了马尾松菌根化苗木在干旱条件下生长形态的适应,但对马尾松菌根化苗木抗旱机理的揭示还不够,有待进一步深入研究。此外,抗旱菌种的筛选在室内无菌条件下进行,苗木接种是在苗圃大棚里进行,不能确切反映自然环境下的真实情况,因此还需开展野外试验进一步验证菌种的抗旱性。
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