稳定性是森林生态系统的重要属性之一,是以森林群落的稳定性为基础,是群落中各种群自身调节、种间竞争及联结的集中反映,是群落存在的必要条件和功能表现^[1]。常绿阔叶林属亚热带地区的地带性植被,对维护生态平衡和保持碳平衡有重要作用^{[2, 3]}。但20世纪80年代以来,天然阔叶林大规模砍伐后形成大量次生演替植被,有的又再经多次干扰形成以各类小径竹为优势的次生灌丛或以五节芒(Miscanthus floridulus Warb.)为优势的次生草丛;但也有少量幸运地未受到更多的人为干扰而逐渐演替为针阔混交林。针阔混交林是一种过渡性的森林植被,物种多样性丰富,在群落演替过程中也具有较高的研究价值,随着森林群落的演替,这些针阔混交林可能演化为天然次生的阔叶林^{[4, 5]}。武夷山世界遗产地生态保护区和文化景观保护区内保留着较多这类天然次生的针阔混交林。这类天然次生的针阔混交林均在人迹罕至的山谷或山顶,是研究亚热带森林受扰后演替的重要对象。而目前关于武夷山针阔混交林演替状况、稳定性的研究仍属于一片空白,因此,在2004-2012年里,对区内针阔混交林进行了连续的群落动态监测,测定群落的演替状态,对其优势物种和群落稳定性进行分析,可为其生态保护和有效恢复提供依据。

在武夷山世界遗产地的自然和文化景观保护区、生态保护区内选择具有代表性的针阔混交林设置永久样地,分别位于四新采育场、小九曲、三仰峰、四新红河谷(表1),其中A、B、C三个样地为天然阔叶林受干扰后的次生林,D为天然阔叶林1994年砍伐后次年栽植杉木人工林形成的林分(初植密度2 400株·hm^-2,连续抚育3 a,郁闭度为0.7左右),可作对比分析。各样地面积因群落所处环境和受干扰情况而定,其中自然和文化景观保护区内的群落均位于丹霞地貌范围内,面积均较小,群落B因设在断层处,森林斑块面积较小,故只能设置10 m×10 m的样地。样地划分为5 m×5 m的相邻样方以便于调查,并对树高≥3 m的乔木挂牌编号。各样地面积及自然概况见表1。

2004-2012年期间,隔年的7月份对每个样地进行调查,对样方内的乔木进行编号,并记录其种名、胸径、树高。在每个5 m×5 m的样方内随机设立1个2 m×2 m的小样方,对其灌木层、草本层及层间层进行调查,记录种名、株数、地径、株高、盖度。数据处理后计算重要值:重要值=相对频度＋相对多度＋相对显著度(总和为300)。

采用Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数对各样方的灌木层进行物种多样性分析^[6]。

采用郑元润改进后的M. Godron方法对各样方乔木层、灌木层、层间层、草本层植物分类整理后的数据建立数学模型^{[7, 8]}。

对群落内乔木主要物种重要值排序分析(表2),前后9 a时间,群落A中,2种针叶树(杉木、马尾松)的重要值降低6.0%,落叶阔叶树种(赤杨叶)增加2.2%,常绿阔叶树种(罗浮锥Castanopsis fabri Hance.、甜槠Castanopsis eyrei Tutch.)增加了11.5%;群落B中,马尾松重要值变化的幅度很小,而赤楠和短尾越桔重要值略减,木荷重要值变化幅度大于细柄蕈树;群落C中,5个优势树种除了马尾松,余下4个树种重要值均呈递增趋势;群落D,2004年与2008年相比杉木的重要值大幅度减小,同时减少的还有盐肤木(Rhus chinensis Mill.),而赤杨叶、红楠(Machilus thunbergii Sieb.)、罗浮锥的变化幅度不大。可见,群落A中针叶树种的优势度总体呈下降的趋势,而阔叶树种总体的优势度在上升;群落B中赤楠(Syzygium buxifolium Hook.)和短尾越桔的生长受到生活型限制,木荷的生长速度大于细柄蕈树;群落C中甜槠在中后期生长快于木荷(Schima superba Gardn.),乌冈栎(Quercus phillyrioides A. Gary.)和赤楠生长受生活型的限制,重要值增长缓慢;群落D中乔木层以杉木为主要优势种,随演替进展,分布在灌木层的阔叶乔木树种幼苗、幼树逐渐进入乔木层,使该群落形成多物种多层次的针阔混交林,在郁闭度较高的林内,杉木无法完成自然更新,因相对多度减少,所以重要值大幅度减小。

在2004-2012年调查期间,群落A和群落D内针叶树种重要值占群落的比例呈现一个较为明显的下降趋势,但仍占有50%以上的比例;而针叶树种在群落B和群落C中所占比例较小,重要值比例均在30%以下,且下降的趋势非常缓慢,几乎呈现一个持平的现象。

整体上,4个群落灌木层树种、数量每次调查都有很大的变化,只凭重要值分析无法确定其优势种群,故采用Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数对群落灌木层进行多样性分析,结果如表3所示。4个群落中H值和J值变化趋势大体一致,其中群落A、群落B、群落C的H值和J值都属于小范围的波动状态,而群落D在2008年的时候H值和J值显著增加。从总体上看,就群落灌木层多样性而言:群落A＞群落C＞群落B＞群落D。造成多样性指数不断变化的原因是:在针阔混交林中,因乔木层占有最大的生物量和空间,对光照资源重新分配,灌木层物种受到资源条件的限制以及生态位重叠的影响,随群落演替进展,为了获得足够的水分资源、光照资源,灌木物种之间势必发生激烈的竞争,所以种类、数量、重要值、多样性等变化大,无明显规律可言。同时,在灌木层中可发现米槠、木荷等阔叶树种分布较多,而针叶树种小苗较少,甚至没有。说明4个群落均处于由针阔混交林向阔叶林演替的阶段。

采用郑元润改进后的M. Godron方法,用Excel完成平滑曲线的模拟,求出交点坐标,将坐标Y值变化趋势绘成折线图(图1)。4个群落的交点坐标均远离稳定点坐标(20,80),在(42,58)和(35,65)区间内徘徊。其中群落A和群落B在演替过程中,稳定性变化规律类似,交点坐标都是慢慢趋于稳定点,而后又开始慢慢偏离,群落B稳定性变化波动较多;群落C的交点坐标变化幅度很小,坐标在36/64附近徘徊;群落D的稳定性变化规律则不稳定,每次调查所得的结果相差较大。因此,4个群落均处于不稳定状态。

	图1 各群落稳定性分析 Fig.1 Analysis of stability of plant communities
图选项

综上可知:群落A是以杉木、马尾松、赤杨叶共为建群种的针阔混交林,乔木层针叶树种重要值占群落的1/3左右,灌木层多样性指数较高,林内幼树幼苗虽以阔叶树种为主,但仍存有少量的针叶树种幼树幼苗,并在某一阶段慢慢接近稳定状态而后又背离,说明群落在未来很长一段时间里乔木层的构成将会有很大的变化,此时群落A处于由针叶林向针阔混交林演替阶段的中期。群落B中乔木层针叶树种马尾松还占有一定的优势地位,而在灌木层针叶树种的幼树幼苗几乎不见,交点坐标处于波动状态,因为在更新过程中无针叶树种小苗的存在,说明群落B正处于从阔叶马尾松林向阔叶混交林演替的中期。群落C与群落B相似,乔木层马尾松依然占有优势地位,其重要值变化小,灌木层无针叶树种的幼树幼苗,但其多样性指数及群落稳定性交点坐标的变化幅度小,则该群落正处于从针阔混交林向阔叶混交林演替的中后期。群落D在2010年杉木重要值骤然减少,交点坐标也在2010年偏离稳定坐标20/80,灌木层多样性指数在2008年显著增加,说明群落D处于从针阔混交林向阔叶混交林演替的初期,群落各层次处于极不稳定的状态。

群落的稳定性是群落生态长期关注的热点,而稳定性的概念是一个庞大的、多维度的、复杂的概念,包括变异性、持久力、恢复力等各方面的概念的集合体^[9]。稳定性是顶级群落的一个重要特征,在植物群落的研究中,不少学者认为当森林群落达到演替的顶级群落阶段将处于一个生态稳定的状态,而这样的稳定状态将使群落在一定干扰范围内能够进行自我调节、自我维护;在一个地区内,植物演替均会向顶极群落发展,此时群落的结构最为合理^{[10, 11, 12]}。本研究将群落中乔木层优势物种的重要值变化与灌木层多样性指数及M. Godron稳定性方法计算的交点坐标结果相结合,推测武夷山4个不同类型的针阔混交林所处的演替阶段,从而判断群落是否达到顶级群落状态。结果表明,武夷山这4个针阔混交林均未达到顶级群落阶段,因此群落处于不稳定状态。这个结果与陈新鹏^[13]在2004-2008年期间对武夷山针阔混交林进行的森林群落动态研究得到的结论一致。

乔木层优势种的变化可以反映群落演替的大方向,例如群落B是由马尾松纯林侵入木荷、细柄蕈树等阔叶乔木树种而形成的针阔混交林,处于由马尾松林向阔叶马尾松混交林演替的中后期。同时,灌木层中的小乔木在林内天然更新过程中也一样扮演着重要的角色。乔木层的演替需要地被层和灌木层中小乔木的补充,所以灌木层的物种构成及其多样性也一样影响、决定群落演替的方向和速率,灌木层多样性在一定程度上也反映了群落的演替阶段及群落的稳定性。在群落D中,起始林分单一,后因赤杨叶等阳性物种入侵,林内遮荫效果逐渐提升,使得林下物种渐多,灌木层的多样性指数由低变高,乔木层树种结构不断由灌木层阔叶小乔木进行补充,群落由杉木纯林向针阔混交林演替,处于初期阶段,所以群落仍处于一个极不稳定的状态。

在森林群落的稳定性的研究过程中,彭少麟^[14]提出当森林群落处于稳定的状态,各层次的物种多样性指数将会趋于一致,当森林群落处于发展阶段或者处于衰退阶段时,各层次的多样性指数将呈现出递增或递减的趋势,即生态系统的稳定性和物种多样性具有正相关关系^[15],尤其是在开放性的局域群落中,物种多样性可以减缓各物种多度的波动幅度,从而增强群落的稳定性^[16]。郑元润则将M. Godron方法进行改良,通过森林群落内物种的频度与物种个数的关系来判断群落是否处于稳定的状态,此法也是目前国际上较为流行的方法^[8];近年来,有研究用物种的优势度作为衡量群落稳定性的指标,认为优势度大,稳定性高^{[17, 18]};森林群落稳定性对保护生态系统起着至关重要的作用,如何全面、准确地评价森林群落稳定性,方法和手段都还有待于进一步地研究。