森林与环境学报  2016, Vol. 36 Issue (01): 1-7   PDF    
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2016.01.001
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任世奇, 邓紫宇, 郭东强, 卢翠香, 项东云, 肖文发.
REN Shiqi, DENG Ziyu, GUO Dongqiang, LU Cuixiang, XIANG Dongyun, XIAO Wenfa.
尾巨桉液流密度动态及其影响因子分析
Dynamics of sap flow density of Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis and relationship with environmental factors
森林与环境学报, 2016. 36(01): 1-7
Journal of Forest and Environment, 2016. 36(01): 1-7.
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2016.01.001

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收稿日期: 2015-06-10
修订日期: 2015-07-30
尾巨桉液流密度动态及其影响因子分析
任世奇1, 2, 邓紫宇2, 郭东强2, 卢翠香2, 项东云2, 肖文发1    
1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 北京 100091;
2. 广西壮族自治区林业科学研究院广西南宁桉树林生态系统定位观测研究站, 广西 南宁 530002
摘要: 采用热扩散树干液流仪监测树干液流,自动气象站同步监测环境因子,研究尾巨桉不同季节液流密度日变化、液流密度日均值和月均值的季节变化及其主导环境影响因子。结果表明,尾巨桉单木液流密度日变化呈现昼高夜低的典型单峰变化规律;不同季节液流密度日变化差异较大,主要表现在液流密度启动并迅速增加时刻、液流密度峰值及到达时刻、白天液流持续时间和液流密度降低并保持微弱时刻;液流密度的季节动态总体表现为春季和夏季最大,秋季其次,冬季最小。光合有效辐射和水汽压亏缺是影响尾巨桉液流密度的主导因子,但研究地区土壤含水率不是限制液流密度的主要因子。以光合有效辐射和水汽压亏缺为自变量拟合的线性回归方程可用于估算尾巨桉液流密度瞬时值,为估算液流通量奠定基础。
关键词: 尾巨桉    热扩散式探针    液流密度    环境因子    
Dynamics of sap flow density of Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis and relationship with environmental factors
REN Shiqi1, 2, DENG Ziyu2, GUO Dongqiang2, LU Cuixiang2, XIANG Dongyun2, XIAO Wenfa1     
1. Research Institute of Forest Ecological Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China;
2. Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research Institute, Nanning Eucalypt Ecosystem Observation and Research Station for Guangxi, Nanning, Guangxi 530002, China
Abstract: To study daily change, seasonal change of sap flow density of Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis and also to find dominant factors impacting on sap flow density, the method of Grainier thermal dissipation probe was adopted to measure the sap flow density, and weather station was utilized to monitor air environmental factors. The results showed that daily change of sap flow density of Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis presented an obvious change rule with high density during the day but low in the night. There were some large differences of daily change of sap flow density among seasons, which were the start and rapid increasing time of sap flow density, the top and arrival time of sap flow density, the last time of sap flow density in the day and the time of tiny sap flow density at dusk. In seasonal change rule, sap flow density in spring and summer showed higher than others, followed by that in autumn, and the lowest in winter. Photosynthetically active radiation (PAR) and atmospheric pressure deficit (VPD) were the dominant factors influencing sap flow density, soil volume water content (VWC) was not a main factor to restrict sap flow density in the area. The linear regression equation could be used to estimate the instantaneous sap flow density, and it is going to lay a foundation for estimating sap flow flux of Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis in the future.
Key words: Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis    thermal dissipation probe    sap flow density    environmental factor    

桉树是桃金娘科(Myrtaceae)杯果木属(Angophora)、伞房花属(Corymbia)和桉树属(Eucalyptus)3个属树种的统称[1],其具有生长速度快、适应性强、轮伐期短、用途广泛、经济价值高等优点,是中国华南地区主要人工林树种,已成为中国木制工业生产的重要原料[2],是建设国家木材核心储备基地的主要树种。近年来,桉树种植面积迅速扩张,全国桉树面积已达400万hm2,位居世界第三,其中广西200万hm2,位居全国第一。桉树的速生丰产解决了广西80%以上和全国10%以上的木材需求问题,对缓解中国木材资源不足现状发挥重要作用,同时产生了巨大的经济效益和社会效益。然而,随着桉树种植面积的迅速扩大,其生态效应受到广泛关注,被贴上了绿色沙漠、抽肥机、抽水机等对生态环境产生负面影响的标签,其中桉树是抽水机、消耗大量地下水是争议的焦点。

植物水分消耗是冠层蒸腾作用消耗的主要体现,研究表明植物根系从土壤中吸收的水分90%以上通过蒸腾作用散失到大气中[3]。因此,研究植物蒸腾失水是探明植物本身水分消耗的关键。近年国内外学者开展了桉树水分利用研究[4, 5, 6, 7, 8, 9],国外学者CALDER et al [5]于1987-1992年在印度开展过较大范围的桉树水分利用研究,国内学者张宁南等[8]、尹光彩等[9]基于1999-2000年湛江纪家林场和河头林场的热脉冲数据作了不同角度的桉树耗水研究分析。然而,不同的立地条件、气候条件以及技术手段,所得结果有所不同。近年来,利用热扩散式树干液流仪研究林木边材液流密度的方法备受青睐[10, 11, 12, 13]。研究表明,99.8%的蒸腾耗水是通过木质部边材液流实现的[14],因此,利用该技术方法研究液流密度可以了解单木蒸腾耗水特征,而目前国内还较少利用该方法研究桉树耗水特征。鉴于此,为准确探知桉树蒸腾耗水特征,选择中国目前种植面积最大的尾巨桉(Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis)人工林为试验材料,应用热扩散式树干液流仪研究边材液流密度日动态和季节动态及其对环境的响应,以掌握桉树蒸腾耗水规律及其主导影响因子,为制定桉树人工林与环境协调发展的可持续经营方案提供理论依据,为长期研究桉树人工林生态系统水分消耗积累基础数据。

1 试验地概况

试验地位于广西南宁桉树林生态系统定位观测研究站内,北纬22°28′-22°46′,东经107°59′-108°18′。站区以丘陵地貌为主,坡度5°-25°,平均坡度15°,属南亚热带气候,全年日照时间在1 800 h以上,太阳辐射总量105-110 kJ·cm-2,平均气温21-22 ℃,活动积温7 500 ℃,降水量1 200-1 300 mm,相对湿度为79%左右。土壤以砖红壤为主,有少量紫色土和棕色石灰土,平均含沙量23%,砂页岩母质。土层厚约1.0 m,土壤酸度高,土壤肥力中等。桉树林郁闭度约为0.7,林下灌草的盖度为100%,林下常见灌木有桃金娘[Rhodomyrtus tomentosa (Ait.) Hassk.]、野牡丹(Melastoma candidum D. Don.)、岗松(Baeckea frutescens Linn.)、越南悬钩子(Rubus cochinchinensis Tratt.)、杜茎山[Maesa japonica (Thunb.) Moritzi.]、盐肤木(Rhus chinensis Mill.)、余甘子(Phyllanthus emblica L.)、毛果算盘子(Glochidion eriocarpum Champ. ex Benth.);草本有铁芒萁[Dicranopteris linearis (Burm.) Underw.]、弓果黍[Cyrtococcum patens (Linn.) A. Camus. C.]、华南鳞盖蕨(Microlepia hancei Prantl.)、五节芒[Miscanthus floridulus (Labill.) Warb. ex Schum. et Laut]、半边旗(Pteris semipinnata L.)、金茅[Eulalia speciosa (Debeaux) Kuntze]、野青茅[Deyeuxia arundinacea (Linn.) Beauv. var. arundinacea]、画眉草[Eragrostis pilosa (L.) Beauv. var. pilosa]等。

2 材料与方法 2.1 试验材料

选择广西南宁桉树林生态系统定位观测研究站内的3年生尾巨桉二代萌芽林,设置固定样地,根据不同径级选择生长良好、树干通直、未被挤压的6株树作为固定长期监测样木,生长情况见表 1。选用2013年7月1日-2014年6月30日的监测数据作为数据源进行树干液流动态规律及其环境影响因子分析。

表 1 样木生长情况 Table 1 Growth of sample trees
样本号No. 胸径DBH/cm 树高Tree height/m 样本号No. 胸径DBH/cm 树高Tree height/m
1 12.3 15.1 4 10.2 15.5
2 13.3 18.0 5 13.6 17.3
3 10.6 15.4 6 12.2 16.3
2.2 树干液流密度测定

在6株长期监测的样木胸径处安装测定探针,采用热扩散式技术(thermal dissipation probe,TDP)测定树干液流密度,为了避免太阳直射引起的测量误差,将热扩散式探针安装在树干北面。树干茎流仪的安装方法:在树干胸径处(距地面1.3 m)的北向用小刀将树干树皮刮去2 cm×5 cm的长方形,刮树皮时不要损坏树干的韧皮部;用电钻在长方形中钻2个1.2 mm×30 mm的孔。将长30 mm的热源探针和感应探针分别插入上部孔和下部孔;用橡皮泥将探针与树体之间的空隙涂抹封好,以防止树干流下的水分与探针接触;用胶带纸将探针尾部所连的电缆线小心固定在树干上,并使用12 V电源适配器连接220 V交流电;用锡箔护罩将安装探头所在的树干部分包裹起来;将笔记本电脑与CR1000数据采集器连接并设置采样程序,数据记录间隔为每10 s获取1次数据,每30 min记录1次平均值。

液流密度采用GRANIER et al[14]、赵平等[15]的液流密度公式计算

${J_s} = 119 \times {\left( {\frac{{d{T_m} - dT}}{{dT}}} \right)^{1.231}}$ (1)
式中:Js为液流密度(g·m-2·s-1),dTm为无液流时加热探针与参比探针的最大温差值(℃),dT为瞬时温差值(℃)。

2.3 环境因子监测

在南宁桉树林生态站尾巨桉二代萌芽林内,距地面2.0 m处采集相关环境因子,主要包括风速(wind speed,WS)、大气温度(air temperature,Ta)、相对湿度(relative humidity,RH)、水汽压(water vapor pressure,e)、太阳总辐射(solar radiation,Slr)、光合有效辐射(photosynthetic active radiation,PAR)、土壤温度(soil temperature,Ts)、土壤体积含水率(volume water content,VWC)、土壤热通量(heat flux,G)、降雨量(rainfall,R)等环境因子。设置数据记录时间与树干液流记录时间同步,每30 min记录1次平均值。

水汽压亏缺(water vapor pressure deficit,VPD)计算公式[16]

$VPD = a \cdot \exp \left( {\frac{{b{T_1}}}{{{T_a} + c}}} \right) \cdot (1 - RH)$ (2)
式中:T1为叶片温度(℃);Ta为大气温度(℃);RH为相对空气湿度(%);abc为常数,分别为0.611 kPa、17.50 ℃和240.97 ℃。由于叶片温度与周围气温相差较小,因此用气温代替叶温。

2.4 数据处理

采用Excel 2007软件进行数据整理,SPSS 16.0软件进行相关性分析和线性回归拟合。

3 结果与分析 3.1 不同季节单木液流密度的日变化

2013年8月(夏季)、2013年11月(秋季)、2014年2月(冬季)和2014年5月(春季)连续3日和单日的液流密度动态变化如图 1所示。由图 1(a)可知,尾巨桉单木液流密度的日变化表现为清晨液流启动并迅速升高,黄昏液流密度迅速下降,夜晚密度变化较小的昼高夜低规律。但不同季节的液流密度日动态特征差异较大,主要表现在液流密度启动并迅速增加时刻、液流密度峰值及到达时刻、白天液流持续时间和液流密度降低并保持微弱时刻[图 1(b)]。从液流密度启动并迅速增加时刻看,夏季7:30开始迅速增加,比春季晚约0.5 h,比秋季早约1.5 h,比冬季早约2.5 h。从液流密度峰值及到达时刻看,峰值大小依次是春季、夏季、秋季和冬季;到达峰值时刻依次是春季、夏季、冬季和秋季。液流密度迅速降低时刻依次是秋季、冬季、夏季和春季。因此,在白天液流持续时间上,四季均呈宽峰状,其宽度大小依次是春季、夏季、秋季和冬季。此外,四季夜间仍有微弱液流流动,秋季和冬季的液流密度比春季和夏季大。

图 1 不同季节连续3日和单日液流密度日变化 Figure 1 Daily variation of sap flow density for three days and one day in different seasons
3.2 单木液流密度日均值的年变化

从尾巨桉单木液流密度日均值的年变化(图 2)可知,2014年3月27日-6月30日,2013年7月1日-10月5日的液流密度日均值最大,分别是春季和夏季,是尾巨桉的生长旺季,正值雨量充沛,光合有效辐射强,温度高,在土壤水分充足条件下,强烈的光合有效辐射可促使液流密度达到最大值。2013年10月6日-2014年1月11日的液流密度逐渐降低,波动幅度大,该时期是秋季,尾巨桉进入生长缓慢期,降雨大幅减少,同时光合有效辐射减弱,温度下降,此时较低的土壤含水率可能是限制液流密度变化的主要因子。2014年1月12日-3月26日液流密度日均值逐渐降低到全年最小值,此时为冬季,尾巨桉生长基本停止,温度较低,梅雨天气导致空气湿度大,叶片内外水汽压差小,叶片蒸腾量低。

图 2 液流密度日均值的年变化 Figure 2 Dynamics of daily mean value of sap flow density over one year
3.3 单木液流密度月均值的年变化

从尾巨桉单木液流密度月均值的年变化(图 3)可知,2013年7-9月的液流密度月均值逐渐降低,降幅达15%。但2013年10月又迅速升高,比2013年9月提高了21%。经过2013年10月较大的液流密度后,进入2013年11月,又迅速降低,降幅达22%,促使2013年10月的液流密度月均值在2013年9-11月间形成峰值,其原因主要由环境因子的快速变化引起。在2013年12月-2014年3月期间,液流密度月均值呈现单调递减变化规律,降幅达30%。在整个观测年度中,2013年3月的液流密度月均值最小,仅是最大2013年10月的57%。2014年3-5月,进入春季,天气回暖,降雨增加,液流密度月均值迅速增加,增幅达66%。2014年6月的液流密度月均值比2014年5月有所减小,这可能是6月逐步进入盛夏,光合有效辐射强烈,白天叶片进行午休,气孔打开时间缩短,从而导致液流密度下降。

图 3 液流密度月均值的年变化 Figure 3 Yearly change of monthly sap flow density over one
3.4 单木液流密度日均值与环境因子的相关性

不同生境树木的树干液流除受其本身生物学特性影响外,还受到土壤供水条件和周围气象因子的制约[17]。在一定区域,相同环境因子在不同时间对树干液流的影响力不同,它们相互制约、互换主导作用[18]。本文中尾巨桉液流密度日均值与大气温度、水汽压亏缺、光合有效辐射、土壤10 cm温度、土壤10 cm热通量呈极显著正相关,与空气湿度、降雨量呈极显著负相关,其中液流密度与光合有效辐射、水汽压亏缺的相关系数最大,说明这二者对液流密度的影响最大(表 2)。为进一步探讨环境因子对液流密度的影响规律,有必要对影响液流密度变化的主要因子进行深入分析。

表 2 液流密度日均值与环境因子的相关系数1) Table 2 Correlation coefficient between the daily mean value of sap flow density and the environmental factors
1)T10表示10 cm土层温度;VWC10表示10 cm土壤体积含水率;G10表示10 cm土壤热通量;*表示在0.05水平显著相关;**表示在0.01水平极显著相关。Notes:T10, temperature at 10 cm soil layer. VWC10, volume water content at 10 cm soil layer. G10, heat flux at 10 cm soil layer. *significant correlation at 0.05 level, **extremely significant correlation at 0.01 level.
相关性Relevance 风速WS 大气温度Ta 空气湿度RH 水汽压亏缺VPD 光合有效辐射PAR 降雨量R T10 VWC10 G10
液流密度Sap flow density -0.016 0.313** -0.539** 0.754** 0.800** -0.271** 0.255** -0.041 0.306**

图 4液流密度与环境因子的线性关系可知,光合有效辐射、水汽压亏缺与液流密度的线性关系最密切,二者是代表大气温度、相对湿度的综合性因子。降雨量和土壤体积含水率对液流密度的影响不大,说明在南方降雨量较大的环境条件下,土壤水分条件并不能成为影响液流密度的主导因子。

图 4 液流密度与环境因子的线性关系 Figure 4 Linearity between sap flow density and environmental factors

以尾巨桉单木液流密度为因变量,光合有效辐射、水汽压亏缺为自变量,通过逐步线性回归分析,得到线性回归方程V=0.537PAR+0.346VPD+3.524(R2=0.691,P<0.001)。

4 结论与讨论

尾巨桉单木液流密度日变化规律与多个树种表现一致,呈现昼高夜低的典型单峰曲线[19, 20],白天液流密度变化幅度较大,而夜间变化微弱,与张宁南等[8]研究的尾叶桉(Eucalyptus urophylla S. T. Blakely)液流特征吻合,夜晚微弱的液流是因为白天消耗过多水分,根压作用呈现的补水现象。不同季节尾巨桉液流密度日变化特征差异较大,主要表现在液流启动并迅速增加时刻、液流密度峰值及到达时刻、白天液流持续时间和液流密度降低并保持稳定时刻。尾巨桉单木液流密度日均值和月均值的年度变化而言,春季和夏季的单木液流密度最大,此时正值南宁雨量充沛,光合有效辐射强,大气温度高,尾巨桉进入快速生长期,在土壤水分充足的条件下,强烈的光合有效辐射可能促使液流密度达到最大值。秋季的单木液流密度逐渐降低,波动幅度大,此时降雨大幅减少,光合有效辐射减弱,温度下降,尾巨桉进入生长缓慢期,较低的土壤含水率可能是限制液流密度的主要因子。冬季的液流密度逐渐降低到全年最小,其中2014年3月的液流密度均值最小,该时期降雨量小,大气温度低,空气湿度大,进入梅雨季节,尾巨桉生长基本停止,水汽压亏缺小可能影响液流密度的主导因子。

液流受生物学特性、土壤供水和气候因子3类因素影响。生物学特性决定液流的潜在流量,土壤供水决定液流的总体水平,而气候因子决定液流的瞬间动态[17]。本文尾巨桉液流密度的四季规律变化与土壤水分的相关性不大,与张宁南等[8]在湛江研究尾叶桉液流与土壤含水率的结果一致,说明同属南亚热带地区相邻的湛江和南宁2地土壤供水条件不成为影响桉树液流密度的主要限制因子,这也说明南亚热带地区充沛的雨量足够供应尾巨桉生长所利用的水分量,但在降水量较少的地区如黄土高原,土壤含水率则是液流的主要限制因子[21, 22]。光合有效辐射是影响液流的主要因子[23, 24],本文光合有效辐射和水汽压亏缺是所有环境因子中与单木液流密度日均值的线性关系最密切。通过线性回归分析,进一步证实在整个年度中,光合有效辐射和水汽压亏缺是决定液流密度日均值的主导因子,其作用途径可能通过影响叶片生理而调控气孔运动[25]。综上所述,了解了尾巨桉的树干液流密度规律及其主导影响因子,关于尾巨桉的树干液流通量及其在特定环境条件下如降雨天气和梅雨季节的单株耗水量尚未分析,同时尾巨桉生长速度快,边材面积随着林龄增加而有所变化。因此,有必要另文分析尾巨桉生长与液流通量动态关系。

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