2. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室, 上海 201306;
3. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室, 上海 201306;
4. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306
剑鱼(Xiphias gladius)隶属鲈形目(Perciformes)剑鱼科(Xiphiidae)剑鱼属(Xiphias)。剑鱼属于大洋性中上层高度洄游的大型旗鱼类, 也称为类金枪鱼(tuna-like species), 广泛分布于三大洋的热带和温带海域。剑鱼资源大都处在区域渔业管理组织(regional fisheries management organizations, RFMOs) 的管理之下。印度洋剑鱼由印度洋金枪鱼委员会(Indian ocean tuna commission, IOTC)管理。1950—1990年间, 印度洋剑鱼作为金枪鱼延绳钓的兼捕渔获物, 渔获量较低; 20世纪90年代末开始, 一些以剑鱼为主捕对象的浅层延绳钓开始发展, 剑鱼渔获量迅速增长, 从1991年的0.90万t增加到1992年的1.58万t。目前, 印度洋剑鱼年渔获量基本维持在3.10万t左右。随着渔获量大幅增加, 有必要对其种群资源状况开展常规性评估, 从而制定合理的开发管理措施。
WINKER和PARKER采用贝叶斯剩余产量模型(just another bayesian biomass assessment, JABBA) 对印度洋剑鱼进行过评估[1-3], 该方法以渔获量数据和标准化后的单位捕捞努力量(catch per unit effort, CPUE)为基本数据, 通过模型拟合估算种群状态参数。JABBA模型因其仅依赖于渔获量和标准化CPUE数据, 得到了广泛的应用。张魁等[4]应用此类方法对中国东海带鱼进行了资源评估, 李纲等[5]对东、黄海鲐资源进行了评估。在国际渔业管理组织内, 这类方法已应用于南大西洋大青鲨、南大西洋黄鳍金枪鱼等[6-7]。然而, 由于忽视了渔业资源种群的生活史信息以及捕捞选择性等影响因素, JABBA模型不能反映捕捞选择性的变化。
JABBA-Select是JABBA模型的拓展, 结构复杂性上介于传统剩余产量模型(例如a stock production model incorporating covariates,ASPIC)和综合性年龄结构模型(例如stock synthesis, SS)之间[8]。JABBA-Select在JABBA模型的基础上, 结合了种群的生活史信息和船队的捕捞选择性信息, 该模型的主要特点是引入了捕捞选择性模块, 从而可以比较不同捕捞作业方式对资源的影响, 为资源评估提供了新的工具。
本文结合印度洋旗鱼工作组(working party of billfish, WPB)建议[9], 以印度洋剑鱼历史渔获量数据和标准化CPUE数据为基础, 采用JABBA和JABBA-Select模型对其资源状况评估, 并比较两种方法的评估结果, 分析捕捞选择性对评估的影响, 为印度洋剑鱼资源的管理提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 数据来源印度洋剑鱼渔业数据来源于IOTC秘书处旗鱼工作组(www.iotc.org), 包括渔获量数据和标准化CPUE数据, 渔获量时间跨度为1950—2018年(图 1), 标准化CPUE为工作组公开的数据。印度洋西南海域作为剑鱼的主要捕捞海域, 标准化CPUE时间跨度较长[9], 该海域有多支船队捕捞作业(表 1)。根据2017年WPB研究, 中国台湾省延绳钓的CPUE在标准化过程中缺少长度大于200cm的个体, 且被分为两个时间序列, 时间跨度为1979—1993年和1994—2016年, 但工作组认为船队早期的渔业数据样本可能很差, 因此本文只采用其1994—2016年的标准化CPUE[10-11]。日本的延绳钓标准化CPUE被分为两个时间序列:1979—1993年和1994—2018年, 由于早期作业时渔业存在较大的不稳定[12-13], 因此本文也不采用日本早期的标准化CPUE。南非和葡萄牙的延绳钓标准化CPUE时间序列分别由PARKER和COELHO估算给出[14-15], 其他延绳钓船队和其他作业方式船队没有CPUE数据, 只有渔获量数据。因此, 共计4个延绳钓船队的标准化CPUE数据, 作为本次评估所用的相对资源丰度指数(表 1)。
JABBA[3]采用Pella-Tomlinson剩余产量模型函数:
式中:SPt为t年的剩余产量; m为形状参数; 参数K为环境容纳量(carrying capacity); 参数r为种群内禀增长率(intrinsic growth rates); Bt-1为t-1年的生物量; Bt为t年的生物量; Ct-1为t-1年的总渔获量。
当形状参数m为2时, 式(2)即为Schafer模型; 当0 < m < 2时, 式(2)为Pella-Tomlinson模型; 当m无线趋近于1时, 式(2)为Fox模型。
Pella-Tomlinson模型下, 维持最大可持续产量(maximun sustainable yield, MSY)的生物量BMSY、捕捞死亡率FMSY与参数r、m、K的关系如下:
观测方程为
式中:qi为丰度指数i的可捕性系数; εt, i为观测误差, 且εt, i~N(0, σε, t, i2), σε, t, i2为观测方差, 服从逆伽马分布[inverse-gamma(0.001, 0.001)]; n为正整数。
过程方程为
式中:t为年; n为正整数; Pt为Bt与K的比值; 式中ηt是过程误差, ηt~N(0, ση2), 其中ση2为过程方差, 这个过程方差既可以假定为常数, 也可以进行估计。在本研究中, 假设过程方差ση2服从逆伽马分布[inverse-gamma(4, 0.01)]。Cf, t-1是t-1年渔业f的渔获量。
1.2.2 JABBA-Select模型JABBA-Select在JABBA的基础上, 结合了种群的生活史和捕捞选择性, 通过年龄结构平衡模型(age-structured equilibrium model, ASEM)将常见输入参数总结为最大可持续产量时的捕捞死亡率FMSY和形状参数m, FMSY和m之间的基本相关结构是由多元正态(multivariate normal, MVN)先验来解释, 模型会对这两个参数进行联合估计[16]。使用JABBA-Select进行评估的第一步是将Pellaand Tomlinson模型的剩余产量函数和ASEM联系起来。假设剩余产量SP是产卵生物量SSB的一个函数[17], 此时:
式中: 参数r为种群内禀增长率; SSB0为未开发的产卵生物量; m为形状参数, 能通过SSBMSY/SSB0直接定义:
维持最大可持续产量时的捕捞死亡率FMSY被定义为
参数r的表达式为
这时, 剩余产量可以表达为
式中: SSBt为t年的产卵生物量; SP(t-1)为t-1年的剩余产量; C(s, t-1)表示在共同捕捞选择性s下t-1年总渔获量。
单位补充量的产卵生物量(spawning-biomass-per-recruit,
式中:wx为年龄x时的体质量; φx为年龄x时成熟鱼在种群中的比例; Nx为年龄x时存活的单位补充量的个数; sx为年龄x时选择性, H为瞬时捕捞死亡率, M为自然死亡率。
过程方程为
式中:Pt表示SSBt/SSB0; ηy是过程误差, ηy~N(0, ση2), 其中ση2为过程方差; tinit表示初始年。在本研究中, 假设过程方差ση2服从逆伽马分布[inverse-gamma(4, 0.01)]。γs是FMSY的权重乘数, 表示为Cs, t/∑sCs, t的值。
可开发生物量(exploitable biomass, EB)可表达为
式中:EB(s, t)表示在捕捞选择性s下t年的可开发生物量, v1s, v2s, v3s和P1s, P2s是描述在捕捞选择性s下EB(S, t)/SSBt的外部衍生参数。
观测方程为
式中: Is, t为丰度指数;qi为丰度指数的可捕性系数;εt, i为观测误差, 且εt, i~N(0, σε, t, i2);σε, t, i2为观测方差, 服从逆伽马分布[inverse-gamma(0.001, 0.001)]。
选择性曲线模型为[18]
式中: SL50表示50%选择性对应的长度; SL95表示95%选择性对应的长度。其中, g(L)是服从均值为μd、标准差为σd的正态分布, 该函数定义了选择性曲线的右半支。σd=CV.desc×min.desc, 其中CV.desc表示下降速率, min.desc表示下降的最小值。
1.3 参数设置与模型方案设置 1.3.1 JABBA参数设置在剩余产量模型里, 关键参数的错误估计会直接影响评估结果, 因此对参数的估计十分重要[19-20]。本文预设了两种r的先验:(1)根据MCALLISTER[21]的研究, 假设r服从对数正态分布, 均值为0.42, CV为0.4;(2)根据fishbase的统计, 假设r服从0.2至0.8的均匀分布。K的先验信息难以获得, 假设K服从对数正态分布, 将均值设置为历史最大渔获量的10倍(3.78万t), CV设置为1。根据1950年的低渔获量统计, 假设初始资源开发率φ(φ=B0/K)服从对数正态分布, 其中值和变异系数分别为1和0.1, B0为初始年份生物量。所有可捕性系数q被表示为无信息的均匀分布。根据IOTC报告[1], 当采用Pella-Tomlinson产量函数时, 本研究设定BMSY/K=0.4。
1.3.2 JABBA-Select参数设置JABBA-select模型需生活史参数(表 2)和先验参数(表 3)。结合FU和FARLEY的研究[22-23], 设置最大体长Lmax为279.6cm, VB生长方程参数k和t0分别为0.123和-2.55。体长体质量转换公式中的a, b值分别为3.815×10-6和3.188。最小年龄Amin和最大年龄Amax分别为0龄和30龄。结合FU[23]的研究, 选择性曲线如图 2, 参数如表 4, Sel_1表示日本、南非和葡萄牙延绳钓船队的选择性, Sel_2表示中国台湾省延绳钓船队的选择性, Sel_3表示其他延绳钓船队的选择性, Sel_4表示其他作业方式船队的选择性。
结合FU的报告[23], 假设初始产卵生物量SSB0为25万t, 初始资源开发率psi(SSB1/SSB0)为1, CV为0.1。由于目前的一些估计方法难以得到验证, 剑鱼的自然死亡系数M存在不确定性, 在其他地区对剑鱼的评估中, M的估算值为0.2~0.5[24], 假设M服从均值为0.25, CV为0.1的对数正态分布。假设B-H亲体-补充量关系模型的陡度参数h为0.8, CV为0.2。
1.3.3 模型设立根据捕捞选择性差异, 设置两组资源相对丰度指数:一组为4个船队的标准化CPUE, 另一组为去掉中国台湾省的标准化CPUE。在JABBA中, 为了探究r是受渔获量和CPUE数据的影响还是先验设置的影响, 对参数r进行敏感性分析, 表 5中lognormal(0.42, 0.40)表示服从均值为0.42, CV为0.4的对数正态分布; U(0.2, 0.8)表示r服从0.2到0.8的均匀分布。因此, 根据不同的资源丰度指数、参数先验分布和3种产量函数, 预设了12种JABBA方案进行分析。在JABBA-Select模型中, 当产卵生物量不等于可开发生物量时, 模型记为JABBA-S, 当两者相等时, 模型会简化并估算一个独立于选择性的FMSY, 模型记为JABBA-P。因此, 根据不同的资源相对丰度指数, 产卵生物量与可开发生物量的关系, 预设4种JABBA-Select方案进行分析。共16种方案, 具体如表 5。
回顾性问题(retrospective problem, RP)指随着评估数据时间序列的增加, 相同年份的资源变量估计值(如资源量)出现系统性偏差, 即持续高估或低估的现象[25]。为了检查模型的系统偏差, 本文进行了回顾性分析。通过逐次删除一年的数据, 共六年, 重新拟合模型, 并计算MOHN[26]ρ统计量, 用于比较模型之间的偏差。计算公式为
式中:t1、t2表示渔获量数据的第一年和最后一年。t是t1和t2之间的某一年。X表示某一估计变量, 本文为资源量。当ρ值为0时, 此时不存在RP, 即表明无系统性偏差估计, 当ρ值为正值时, 此时存在正RP, 即同一年的资源量短时间序列大于长时间序列, 反之, 则为负RP。
1.5 预测分析将2016—2018年的平均渔获量值假设为2019年的渔获量(3.15万t), 为方便观察, 设置不同水平的总允许可捕捞量(total allowable catch, TAC)值(2.4万~4.0万t), 每隔0.2万t设置一个TAC值, 共9个TAC值, 对印度洋剑鱼未来10年资源量动态变化进行分析。
2 结果与分析 2.1 模型拟合和诊断两种不同的资源相对丰度指数趋势如图 3, 各个方案下的拟合优度如表 6。比较偏差信息准则(deviance information criterion, DIC)值和均方根误差(root mean squared error, RMSE)值的大小判断模型的拟合效果, DIC和RMSE值越小, 模型拟合效果越好[27]。通过16种模型方案对比发现, 不同相对丰度指数对RMSE值和DIC值产生明显影响。在JABBA模型中, 在加入TWLL的模型方案RMSE值较高, 拟合效果相对较差。在JABBA-Select中, 两组不同的标准化CPUE数据RMSE值较为接近。对比同一相对丰度指数的两种模型拟合结果, JABBA-Select的RMSE均有所降低, 加入TWLL的更为明显。本研究进行基于资源量的回顾性分析, 由表 5可见, 除S2和S4外, 其他情景下的回顾性误差均处于-0.15~0.2之间, 不存在明显的回顾性误差。
综上所述, 在JABBA-Select中, S8与S16两种情景拟合效果最好。两种模型方案下的RMSE值相近, S8的DIC值更小, 且考虑到S8包含了更多船队的CPUE信息, 本文将方案S8作为基础模型, 用于评估印度洋剑鱼的种群状态。S8模型中Welch-Heidelberger统计量值小于1, 各个参数的后验分布表明模型具有较好的收敛效果(图 4)。将相对丰度指数相同的S3作为JABBA对照组, 分析两个方法下的印度洋剑鱼资源状况。
敏感性分析表明(表 7), 当参数r的先验分布变为均匀分布时, r、FMSY、B2018/BMSY、F2018/FMSY的后验分布均值无明显变化, 参数K的后验分布均值略有所下降。分析两种相对丰度指数对评估结果的影响, 发现参数r、FMSY的后验分布均值无明显变化, 在使用JPLL、SALL、PORLL和TWLL时, K、B2018/BMSY、F2018/FMSY的后验分布均值都有所上升。
两种模型方案对参数的估计值和Kobe图存在差异(表 8和图 5)。用于对比的S3结果显示, 2018年印度洋剑鱼(F2018/FMSY>1, B2018/BMSY < 1), 即当前资源既遭受资源型过度捕捞(overfished), 也遭受捕捞型过度捕捞(overfishing)(图 5a)。用于资源评估的基础模型S8的Kobe图结果显示, 2018年(本次评估的当前年份)印度洋剑鱼有98%的概率处于绿色区域(F2018/FMSY < 1, SSB2018/SSBMSY>1), 这表明当前资源状况既没有资源型过度捕捞, 也没有捕捞型过度捕捞(图 5b)。
基础模型S8的F/FMSY轨迹预测显示(图 6b), 在2006年至2007年期间捕捞死亡率达到最高, 之后持续下降至2010年, 随后呈波动上升趋势。产卵生物量水平从1950年开始持续下降, 随后到2006年至2010年期间, 捕捞死亡率的下降似乎促进了产卵生物量的轻微恢复, 随后总体呈一个平缓的趋势, 随着捕捞死亡率的波动性上升, 产卵生物量有轻微的下降趋势(图 6a)。对比模型S3的F/FMSY轨迹预测(图 7b)形状与S8相似, 但F/FMSY在近几年大于1, 处于捕捞型过度捕捞状态, 对比模型S3的B/BMSY轨迹预测形状与S8相似, 但B/BMSY在近几年小于1, 处于资源型过度捕捞状态。
根据基础模型S8, 在不同TAC水平下对未来10年(2019—2028)的资源状况进行预测(图 8)。当TAC设置为3.60万t时, 印度洋剑鱼的资源在2028年仍处于健康状态, 当TAC设置小于3.00万t时, 印度洋剑鱼的资源量得到提升。
回顾性误差在评估中比较普遍, 若存在回顾性问题, 则表明本次评估的过程中存在数据或模型假设问题[25]。本次研究基础方案模型的资源量回顾性分析的ρ值为0.06, 表明随着数据时间序列的增加, 资源量估计值偏低。ρ值范围为-0.15~0.20, 表明模型不存在明显的回顾性误差, 评估结果较可靠。ρ值较低可能是因为基于贝叶斯方法的剩余产量模型提供了充足且合理的先验信息, 且加入了过程误差和观测误差, 从而降低了系统性偏差。
后验概率的分布受数据和先验概率分布的影响[6]。本文给予参数r两种不同的先验分布, 对比结果表明参数r、FMSY、B2018/BMSY、F2018/FMSY的后验概率分布均值无明显变化, K的后验概率分布均值略有所下降, 但不明显。同时, 在应用同一个剩余产量函数时, 模型后验分布估计了较大的r时, 则会对应估计较小的K; 估计较小的r时, 则会对应估计较大的K, 这表明r与K之间存在负相关, 该情况与贝叶斯剩余产量模型的其他相关研究结果相似[1]。
分析两组不同的CPUE数据对评估结果的影响, 发现参数r、FMSY的后验概率分布均值无明显变化, 在选择相对丰度指数JPLL、SALL、PORLL和TWLL时, K、B2018/BMSY、F2018/FMSY的后验概率分布均值都有所上升, 这表明CPUE时间序列对评估结果的影响很大。
3.2 资源状态分析与预测自20世纪90年代末, 随着作业方式以及作业船队的变化, 印度洋剑鱼的渔获量大幅增加, 需要开展常规性评估并制定管理策略。WPB工作组于2000年召开了第一届关于旗鱼资源量的会议, 总结了印度洋剑鱼的生物学信息、资源状况、研究建议[27-29]。近年来, 多种方法被应用于印度洋剑鱼资源评估[1, 2, 23, 30-31], 这些评估结果都表明资源量在下降, 但目前为止, 印度洋剑鱼的资源状况良好, 未处于资源型过度捕捞(overfished)和捕捞型过度捕捞(overfishing)状态, 这与本研究评估使用基础模型(S8)的结果一致。
应用JABBA和JABBA-Select, 结合IOTC秘书处公开数据, 评估了1950—2018年印度洋剑鱼的资源状况。基础方案S8表明当前种群处于健康状态, 既没有资源型过度捕捞, 也没有捕捞型过度捕捞。印度洋剑鱼的MSY估值为3.17万t, SSB2018/SSBMSY的估值为1.66, F2018/FMSY的估值为0.59。与PARKER[2]基于JABBA的研究结果相比, 研究结果对生物学参考点计的估计更为接近DAN[23]基于Stocksynthesis的研究结果, 这表明相比JABBA, JABBA-Select结合了捕捞选择性和种群的生活史信息, 对种群资源状况的判断可能更准确。
基于JABBA的对比方案S3对MSY的估值为2.83万t, B2018/BMSY的估值为0.86, F/FMSY的估值为1.27, 认为印度洋剑鱼资源既处于资源型过度捕捞, 也处于捕捞型过度捕捞。S3的结果与大多数评估模型的结果相差较大, 这可能是因为中国台湾省的延绳钓船队与其他3支船队的捕捞选择性存在差异, TWLL在标准化过程中缺乏200cm以上体长组, 不能很好地说明大个体资源状况[9]。而JABBA-Select能很好地解释不同船队之间捕捞选择性的差异, 因此基于同一组标准化CPUE数据, S3与基础模型S8的评估结果存在较大差异。建议在今后的资源评估中, 考虑捕捞选择性的影响, 以此减少结果的不确定性。
2014—2018年印度洋剑鱼的算数平均渔获量为3.01万t, 未来10年的预测表明, 即使渔获增加至3.60万t, 截至2028年种群仍处于健康状态, 这与IOTC采用SS3的评估结果一致[23]。IOTC对印度洋剑鱼设置的限制参考点为SSBLIM=0.4SSBMSY, FLIM=1.40FMSY, 考虑到剩余产量模型存在一定的缺陷以及存在渔获量数据失真等问题, 本文的评估结果仅可作为一个短期参考[32]。因此建议将渔获量控制在3.60万t之下, 以维持资源的可持续利用。
3.3 模型讨论渔业资源评估是渔业管理的主要手段。研究表明, 多数鱼种存在数据缺乏的问题[33], 在此大背景下, 剩余产量模型得到了很好的应用[34-35]。JABBA和JABBA-Select模型作为剩余产量模型的代表, 虽然无法取代传统的资源评估模型, 但包括我国近海在内的多数鱼种数据收集困难, 此类模型能得到很好的应用, 从而制定短期的捕捞策略[36]。这两个模型除了继承剩余产量模型数据要求低的特点外, 还能通过合理的先验信息来降低模型的不确定性, 通过贝叶斯方法将经验信息用起来, 可以得到比传统分析法更为准确的后验分布[37]。在评估过程中估计了过程误差和观测误差, 提高了模型的精确度, 且通过马尔可夫链蒙特卡罗(markov chain montecarlo, MCMC)方法, 解决了后验分布复杂而不能直接对状态向量和各个参数进行估计的难题[38]。
在国内, 田志盼[39]应用JABBA评估了大西洋黄鳍金枪鱼(Thunnus albacares)资源状况, 并分析了渔获量误差对评估结果的影响。赵蓬蓬[40]应用JABBA评估了印度洋大眼金枪鱼(Thunnus obesus)资源状况, 并分析了渔船效应对评估结果的影响。国际上, JABBA也已应用在多个鱼种的资源状况评估[6-7], 模型较为受欢迎。KERWATH[41]应用JABBA-Select评估了南非西南海岸的杖蛇鲭(Thyrsites atun)资源状况。WINKER[8]应用JABBA-Select评估了无味白姑鱼(Argyrosomus inodorus)资源状况, 国内尚未有JABBA-Select模型的应用。综上所述, JABBA和JABB-Select有着良好的应用前景。
注意到S3与S8的对于r的估算相差较大, 这可能与两种模型对参数r的定义存在一定的差异有关。因模型自身的差异, JABBA-Select估算的是产卵生物量SSB, JABBA估算的是生物量B。两个模型对MSY的估计差异不大。本研究建议应用JABBA时, 应优先考虑捕捞选择性差异不大的船队生产数据。同时, 在数据适度且能满足JABBA-Select时, JABBA-Select的表现优于JABBA。
3.4 不足与展望注意到JABBA模型采用的参数r的先验分布是基于其它洋区的研究结果, 虽然本研究对参数r的先验分布做了敏感性测试, 但对后验分布的影响不大。建议后续采用种群统计学[42-43]估算印度洋剑鱼的参数r, 从而选择容错性更高或更合理的先验分布。
JABBA-Select模型尚未完全测试, 但相对于其他剩余产量模型, 数据适度的情况下, 甚至能达到年龄结构模型的评估效果[8]。但是, 相对于传统剩余产量模型, JABBA-Select对数据要求较高, 例如对陡度参数h的估算。鉴于大多数鱼种存在数据缺乏的问题, 难以直接估算陡度信息, 许多鱼类的陡度参数先验信息可以参考类似鱼种。
此外, 未考虑渔获量数据误报、CPUE时间序列冲突等问题。下一步的研究应考虑这些因素对评估结果的影响。从数据使用的角度, JABBA-Select模式仍属于数据缺乏的资源评估方法, 这类方法在很多渔业(包括我国近海的渔业)中也具有广泛的应用价值。
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2. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China;
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4. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306, China