中国毛虾(Acetes chinensis)，俗称虾皮，动物分类学上隶属于节肢动物门(Arthropoda)软甲纲(Malacostraca)十足目(Decapoda)樱虾科(Sergestidae)毛虾属(Acetes)^[1-2]。中国毛虾广泛分布于西北太平洋近海海域^[3]，尤以渤海、黄海和东海近海资源最为丰富，历来是中、日、韩等国主要利用的虾类目标种^[4-8]，我国主要采用樯张网、挂子网、船张网等进行捕捞^{[1, 9]}。我国毛虾捕捞量历经缓速增长期(1958—1990年，从12×10⁴ t增至21×10⁴ t)、快速上升期(2006年达到历史最高记录72×10⁴ t)、慢速下降期(近年保持在35×10⁴~45×10⁴ t ^[10])(图 1)。中国毛虾在毛虾资源量中占绝对优势^[11-13]，且渤海所产毛虾均为中国毛虾^[14-15]。从20世纪50年代开始，研究者主要针对我国渤海中国毛虾开展了相关生活史的调查和研究，历经半个世纪取得了许多研究成果，包括其生长繁殖、摄食习性以及渤海中国毛虾的种群结构和产卵场、越冬场。然而，21世纪以来中国毛虾相关生物学的研究大量减少，其科研投入主要集中在食品加工^[16-17]、药用价值^[18]等方面。

中国毛虾为小型浮游虾类，是众多经济鱼类的主要饵料^[19-22]，在海洋生态系统食物链中起着承上启下的重要作用，其数量波动将直接影响下端的浮游植物和上端的捕食者^[23]，甚至可能造成爆发式的生态影响。随着我国主要经济鱼类资源的衰退，生命周期短、繁殖力强、生长迅速且经济价值高的毛虾在近海渔业中逐渐占据了重要地位。我国自2020年起将毛虾列入海洋伏季休渔专项捕捞对象^[24]，相应实施限额捕捞制度，设置捕捞区域及总许可捕捞量。同年，江苏省连云港市首次试点海州湾毛虾限额捕捞，6月15日—7月15日实现相关产业联动效益约3亿元^[25]；基于此，2021年毛虾限额捕捞试点推广至辽宁、山东两省^[26]，毛虾资源的利用在限额捕捞制度推动下呈现规模化。反观，近几年我国滨海核电站频繁发生冷源取水堵塞事件，中国毛虾是威胁核电站冷源安全的主要生物之一，如阳江核电站^[27]、大亚湾核电站^[28]等均因毛虾群爆发导致停堆，国家核安全局明确要求开展冷源系统防控海洋生物检查以防范此类事件发生。中国毛虾无论是作为经济资源的开发还是作为致灾生物的防控都必须以其基础生物学研究作为依据。因此，本文梳理了迄今为止中国毛虾生物学的研究，旨在为我国海洋生物资源的可持续利用和生态安全提供科技支撑。

1 繁殖与发育 1.1 生长发育

中国毛虾生长发育属于变态发育，经过多次脱壳完成突变性生长，处在不同时期的幼体形态特征差异较大^[29]。毛虾的幼体发育期数相比于真虾类幼体期数变化相对稳定^[30]。刘蝉馨等^[31]取材辽东湾毛虾，通过模拟养殖，发现其共经历4个发育阶段，分别为无节幼体4期、溞状幼体3期、糠虾幼体2期和仔虾4期，从孵化到仔虾要经历13次蜕变。其在无节幼体期前便破膜而出，这点和对虾类出膜时间相似^[32]，但和长臂虾类在溞状幼体才出膜存在差异^[33]。其在每次蜕皮前后较脆弱，对环境变化较为敏感，易受到敌害侵扰，致使毛虾幼体成活率偏低^[31]。

中国毛虾和多数水生生物一样，生长发育速度和温度密切相关，在高于适温范围时，其代谢强度加大，能量无法积累或已积累的能量被消耗；低于适温范围时，其代谢活动降低，也会导致其生长速率减慢^[34-35]。张震东等^[36]对渤海水域中国毛虾研究发现，其生殖期的适温在20~26 ℃，群体集中分布在22~24 ℃。梅永炼^[37]研究认为盐度也是影响其生长速率的环境因素之一，当海水表面盐度低时，促进近岸水域浮游生物生长，从而为中国毛虾提供好的生存环境，加速其生长；若其在适温和饵料充足的情况下，两个月便可达到性成熟。中国毛虾成体的适宜盐度为15~32，幼虾适盐能力较弱，喜居在盐度20以上的海区^[38]。

1.2 繁殖力

繁殖力通常表示为繁殖季节内生物的产卵量，是估计生物资源补充量的一个重要指标，产卵量和产卵次数是虾类繁殖力的主要体现^[39]。

综合近年我国南、北海域中国毛虾生物学性状研究发现，其最小性成熟体长为18 mm^[40-41]。其为雌雄异体，两性生殖，交配后在水中产卵，受精卵属于半沉性卵，呈现圆球形，卵膜无色透明，直径0.34~0.42 mm，卵体淡暗黄色，直径0.19~0.21 mm，卵周隙较宽^{[31, 42]}。张孟海^[4]研究认为渤海湾、莱州湾的中国毛虾个体排卵量为1 013~9 863粒，平均个体排卵量为4 222粒；日本毛虾作为中国毛虾的近缘种，其产卵量仅为500~4 000粒，远低于中国毛虾的排卵量^[43-44]。中国毛虾较高的产卵量和一年两次的产卵模式有利于其资源补充，这可能也是中国毛虾在我国沿海资源量长久未衰的主要原因之一。其产卵量同时也受到多种因素的影响：内在因素主要有体长、体质量等体征性状；外界环境因素包括温度、盐度、光照强度等，尤其是光照对其排卵影响较大。陈俅^[42]研究表明中国毛虾在夜晚才排卵，高峰期处于午夜至凌晨，光照对毛虾产卵具有明显的抑制作用；同时还发现，若毛虾未能在夜晚顺利产卵，待天亮后卵巢将变为紫色，不能再继续正常排卵。有关毛虾产卵及其影响因素研究较少，目前仅对渤海毛虾有所研究，有必要深入开展我国海域内中国毛虾繁殖力的探究。

1.3 世代交替

中国毛虾的寿命不足1年，一生繁殖2次，第一次繁殖在7—9月，第二次繁殖在次年5—7月。吴敬南等^[45]根据辽东湾毛虾的繁殖峰期，结合其群体组长的消长特点表明毛虾每年世代数为两个；陈俅^[42]对辽东湾毛虾生殖器官进行组织学、组织化学的研究，验证其产卵后存活的雌虾留有生殖痕迹，其产卵后卵泡细胞长久存在，堆积于卵巢边缘，遗留的卵泡细胞(胞质)的化学特征发生显著变化，是划分世代的主要标志。至此，对中国毛虾世代划分有了足够的数据支撑和清晰的思路。施仁德^[46]对浙南近海的中国毛虾体长分布变化规律进行归纳，证实浙南水域中国毛虾为一年两世代，补充了东海水域中国毛虾的世代交替空白。

根据毛虾群体周年体长组成变化及性腺成熟过程，推断出毛虾一年有两个繁殖期，并孕育出两个世代，首先是初夏世代毛虾(也称为“越冬虾”)在5—7月进行产卵，此时产下的毛虾称为第一世代毛虾，第一世代毛虾2个月左右便达到性成熟，并在7—9月产下第二世代毛虾；之后随着气温降低，第一世代毛虾产卵后存活成体和第二世代毛虾共同越冬，成为来年的初夏世代毛虾(越冬虾)^{[36, 46-48]}。结合对渤海、东海毛虾世代交替的研究资料，将中国毛虾的世代交替及分布情况以图 2表示。

2 摄食生态

中国毛虾为偏植物性的杂食性虾类，食物组成包含浮游植物、浮游动物(桡足类、双壳类幼体)和有机碎屑三大类，对食物的选择性较显著，主要摄食浮游植物，以硅藻为主。如在春夏两季，渤海近海海域的圆筛藻是中国毛虾的重要饵料^[49-50]。在不同的季节其摄食强度不同，夏季摄食强度最弱，春冬季摄食强度居中，秋季的摄食强度最大^[51-53]。中国毛虾在生长的不同阶段摄食种类也略有差异，无节幼体阶段不进食，在溞状幼体阶段开始摄食并出现食性转变现象，前期摄食单细胞藻类，后期摄食臂尾轮虫和卤虫的无节幼体，成虾则主要摄食硅藻和有机碎屑等^[54-56]。

中国毛虾在我国近海分布广泛，是我国近海多种经济鱼类的主要饵料。中国渤海的银鲳(Pampus argenteus)、小黄鱼(Larimichthys polyactis)，大辽河口的红狼牙虾虎鱼(Odontamblyopus rubicundus)均全年以中国毛虾为主要食物^[21-22]。黄海海州湾中赤鼻棱鳀(Thryssa kammalensis)、中颌棱鳀(Thryssa mystax)、刀鲚(Coilia nasus)和黄鲫(Setipinna taty)食物的30%~100%依赖于中国毛虾^[23]。东海北部近海的棘头梅童鱼(Collichthys lucidus)和龙头鱼(Harpadon nehereus)在夏秋季以中国毛虾为主要饵料^[19-20]；鳓(Ilisha elongata)在秋季以中国毛虾为主要饵料^[57]；马鞍列岛海域的小黄鱼四季皆主要以中国毛虾为食。南海北部湾海域的蓝圆鲹(Decapterus maruadsi)和竹䇲鱼(Trachurus japonicus)主要饵料种类四季均是中国毛虾，其水域的带鱼(Trichiurus lepturus)在冬季将中国毛虾作为自身的优势饵料^[58-59]。据报道，中国近海赤潮种夜光虫(Noctiluca scintillans)，不仅会与毛虾竞争饵料，甚至会吞噬大量毛虾卵及其幼体，对毛虾群体产生极大的危害^[37]。

3 洄游模式 3.1 季节性洄游

中国毛虾游泳能力弱，进行短距离的产卵和越冬洄游，随潮流推移而游动于沿岸、河口和岛屿一带，喜栖居在有大量淡水排出的浅海环境和有强大潮流的泥底浅水区^[1]。

目前，有关中国毛虾洄游的研究主要通过渔业调查和声学评估等方法来实施。其中，渤海沿岸毛虾洄游及种群划分研究最多，结论也较为清晰。按照渤海中国毛虾的越冬场位置将其划分为辽东湾地方群和渤海西部地方群，虽是同物种，但两种群分布及产卵均是独立的。其中辽东湾中国毛虾在目前发现的毛虾属中分布最为偏北^{[36, 45]}。每年1—2月，辽东湾群在北纬39°~40°，水深25~30 m海域越冬；渤海西部群在北纬38°00′~39°00′，东经119°00′~119°30′，水深13~24 m海域越冬。每年初春(3月)从外海集群游至沿岸，在河口水域开始产卵，6月为越年虾群产卵盛期，7月虾群向深水移动，扩散分布产卵，8月是剩余越年虾和第一世代产卵高峰期，11月虾群集群向越冬区转移。渤海西部群的产卵场分布在渤海湾和莱州湾两个海湾(图 3)。截至目前，关于黄海中国毛虾研究结果鲜有报道，其群体组成及季节移动规律尚属空白。有关东海海域的相关研究，施仁德^[46]认为浙南近海毛虾群体每年3月底从60 m水深以外的越冬场开始向岸移动，4—5月主群分布在水深30 m左右的海区达到生产旺汛，夏季继续在近岸浅水区生殖，秋季虾群开始向外海扩散，分布在40 m等深线以浅的海区，直到冬季1月开始集群进入越冬场。东海中国毛虾群体比渤海群体向岸洄游时间晚1个月左右，其主要原因是水温差异所致。曾现英等^[60]研究也表明温度是渤海湾、莱州湾毛虾移动主要影响因素，在温度适宜时盐度才会有影响。

相较于我国其他海域，有关南海的毛虾洄游研究较少，主要局限于分析其分布及聚集原因。曾雷等^[28]报道，在水平空间上，中国毛虾生物量密度由大亚湾湾内至湾口断面逐渐增大。安丽娜等^[54]结合环境因子和毛虾种群动态关联性分析认为，毛虾不存在温度聚集效应，可能是所在海域较高的浮游生物引发其聚集，该结果与渤海毛虾集群移动受温度影响的结果有所差异。

3.2 昼夜垂直移动

中国毛虾有昼夜垂直移动的习性。早在20世纪60年代，周信儒等^[61]通过收集渔民经验，总结其垂直移动原因有两点：一是中国毛虾有背光的习性，二是由于所摄食的浮游生物昼夜垂直移动，从而引起中国毛虾因索饵产生移动。施仁德^[46]发现，中国毛虾白天多栖息于近底层，夜里栖息于表层，黎明前表层特别集中，中午前后底层特别密集；而且其垂直移动行为晴天比阴天明显，透明度高的深水区比透明度低的浅水区明显，因与光照强度有关，其结果和周信儒等^[61]所提到的中国毛虾有背光性相吻合。曾雷等^[28]通过声呐研究发现，中国毛虾白天主要栖息于中下层或近底层水域，和上述研究结论一致。

4 展望

2020年伏季休渔期，我国首次将毛虾纳入限额捕捞，并且以江苏为试点；2021年扩展到辽宁、山东。针对单一种类的渔业资源生物学调查、监测数据是设定捕捞限额的重要依据，同时必须掌握限额品种的捕捞生产监测数据^[62]。对于中国毛虾暴发而成为核电站冷源安全的致灾生物^[63]，受制于前期该海域中国毛虾基础研究的缺乏，目前只能以治标的方法采用打捞来切断其迁移。可见，有关毛虾生活史研究无论是在对其资源的可持续利用上，还是对其进行防控治理上都显得尤为重要，因此，针对毛虾这一单种的生活史研究应加强并且规范。

我国历史上海洋渔业资源调查基本上以综合性调查为主，并且调查工作时断时续，针对特定种类的连续性调查更是较为缺乏。因此，为今后我国捕捞限额制度的顺利推行，应注重渔业资源调查和监测的全面性、连续性和针对性，并且要提高监测结果在渔业资源评估、捕捞限额设定等方面的有效应用。针对毛虾暴发的防治方面，今后应充分联合渔业资源调查监测，协同探究其暴发的原因以及时空尺度上的分布特征与迁移规律，在研究方法上采取生物学、生态学、声学、海洋动力学、海洋气象学等多学科融合进行攻关，才能为我国核电站冷源安全的防控和预警提供理论支撑。