2022,
Vol. 31
2. 江苏省通州湾渔业产业发展有限公司, 江苏 南通 226007;
3. 长江口水生生物资源监测与保护联合实验室, 上海 200000
海蜇(Rhopilema esculenta)属钵水母纲(Scyphozoa)根口水母目(Rhizostomeae)。海蜇受精卵孵化出浮浪幼虫经变态发育、足囊生殖形成四触手螅状体，紧接着形成杯状体，经横裂生殖产生碟状体。初生碟状体呈半透明状，此阶段碟状体的口系、胃丝、缘瓣和水管系统等迅速生长发育为八口腕的稚蛰，稚蛰随着中央口的愈合发育为幼蛰，最终形成成年水母[1-3]。
温度、盐度是影响海蜇碟状体生长发育的重要因素[4-7]。多个研究[4-5, 8-9]表明，人工培育海蜇碟状体到幼蛰阶段的适宜温度为15~20 ℃，适宜盐度为14~26。除了温度、盐度条件外，饵料丰度也是影响水母生长发育的的重要因子，如轮虫、腹水蚤、卤虫无节幼体等多种浮游动物都可作为海蜇的饵料，投喂不同的饵料其相应的生长速度也不同[6]。此外，光照是调节水生动物生长发育的关键因素[4]。对于海蜇来说，黑暗有利于其横裂生殖、足囊萌发和螅状体的成活[4, 10]。
碟状体是海蜇发育为成熟水母体前期的一个重要阶段，但对此阶段的研究还缺少较为系统的理论知识。本研究在不同投饵频次、光照时间和光照强度的条件下培养海蜇晚期碟状体，讨论了投饵和光照对海蜇碟状体生长的影响，以分析海蜇碟状体的适宜生长条件，为海蜇的生物学研究和养殖培育以及增殖放流提供了理论基础。
1 材料与方法 1.1 实验条件实验海蜇来自于江苏省某养殖场，选取表观健康的海蜇碟状体个体250只。实验开始前在温度21 ℃、盐度20、pH 7.5、溶解氧含量8.5~9.0 mg/L的恒温培养箱(CIMO SPX-30085-Ⅱ)内暂养，暂养过程中使用增氧泵充氧，每天测定温度、盐度、溶氧量和pH。实验用海水为过滤后的天然海水；投喂饵料为人工孵化的卤虫无节幼体。
1.2 实验方法 1.2.1 投饵频率对碟状体生长的影响试验实验分为3组，分别为F1(投喂1次/d，时间8:00)、F2(投喂2次/d，时间为8:00和14:00)、F3(投喂3次/d，时间为8:00，14:00和20:00)，每组设置3个重复，每组5只碟状体，平均伞径大小为6.5 mm。饵料为人工孵化的卤虫无节幼体，每次投喂量以海蜇胃囊呈饱满状态，颜色由透明变为橙黄色为止，以后根据海蜇的摄食和生长状况酌情增加投喂量，投饵2 h后过滤海水。实验周期14 d，每48 h对每个实验组的海蜇碟状体记录伞径。采用自然光照周期12L∶12D。
1.2.2 不同规格碟状体的生长变化试验实验按海蜇伞径(D, mm)大小分为3组：D1为D≤5；D2为5 < D < 9；D3为D≥9。每组放入5只海蜇碟状体，设置3个重复，实验条件同1.2.1节。
1.2.3 光照时间对碟状体生长的影响试验实验按不同的光照时间分为5组：L1为0 h/d；L2为8 h/d；L3为12 h/d；L4为16 h/d；L5为24 h/d。每个实验组投入5只海蜇碟状体，平均伞径大小为7.0 mm，每组设置3个重复，采用自然光(1 405 lx)，辅以黑色塑料布罩控制光照时间。实验周期14 d，每48 h对每个实验组的海蜇碟状体记录伞径。
1.2.4 光照强度对碟状体生长的影响试验实验设置2个组：NL1为自然光组(1 405 lx)，WL2为弱光组(黑色塑料布罩住光源，光强为605 lx)。每组放入5只海蜇碟状体，平均伞径大小为7.5 mm，设置3个重复，实验条件同1.2.3节。
1.3 数据处理海蜇生长指标采用伞径大小(D)和日生长率(GR)的变化来表示，公式如下：
(1)
式中：RGR为日生长率，%；D2为海蜇最终平均伞径，mm；D1为最初平均伞径，mm；T为实验周期，d。
所有实验数据用Excel 2019和SPSS 26.0软件进行处理、分析和制图，采用One-Way ANOVA对比变量间的显著差异，用LSD和Duncan’s法进行多重比较(P < 0.05)。
2 结果 2.1 投饵频率对碟状体生长的影响在实验期间，F1碟状体的平均伞径先减小后缓慢增长，F2碟状体和F3碟状体伞径始终保持增长，且F3碟状体伞径略大于F2(图 1)。F1碟状体生长率始终为负值；F2碟状体生长率在第6天达到最高值(3.70%)；F3碟状体在第2天即达到最高生长率(5.03%), 随后整体逐渐下降，且该组生长率始终高于其余两组，见表 1。
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图 1 不同投饵频次碟状体伞径的生长变化 Fig. 1 Growth of bell diameters of ephyra under different feeding frequency |
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表 1 不同投饵频次碟状体生长率的变化 Tab.1 Rate of ephyra under different feeding frequency |
ANOVA结果表明投饵频次对海蜇碟状体的生长有显著影响，其中F1与F2、F3碟状体伞径变化差异显著(P < 0.05)，但F2和F3之间差异不显著(P>0.05)，说明在此条件下投喂1次/d满足不了碟状体的生长需求，使之产生负增长，投喂2次/d即可满足其基本营养要求。
2.2 不同规格碟状体的生长变化3个实验组碟状体伞径变化较复杂(图 2)。D1和D2碟状体伞径先增大再减小后恢复增长，最终伞径均大于初始伞径。D3碟状体伞径先增加，从第4天起平均伞径逐渐减小，推测是由于该组碟状体规格较大，有限的空间抑制了海蜇的生长。
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图 2 不同规格碟状体伞径的变化 Fig. 2 Growth of bell diameters of ephyra under different body sizes |
3个实验组碟状体生长率均在第2 d达到最高值，随后逐渐下降，其中D1最初生长率最大，D3初生长率最小(表 2)，说明规格越小的碟状体生长速度越快。ANOVA结果表明不同规格的海蜇碟状体伞径生长的差异显著(P < 0.05)。
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表 2 不同规格碟状体的生长率变化 Tab.2 Growth rate of ephyra under different body sizes |
光照时间对海蜇碟状体生长的影响见图 3和表 3。5个实验组碟状体的平均伞径与最初相比均有增长。L1(光照时间为0 h/d)的碟状体伞径增长最少，仅为0.24 mm，出现生长停滞甚至负增长；L2(光照时间为8 h/d)碟状体伞径增长了1.50 mm；L3(光照时间为12 h/d)，即模拟自然光照的条件下碟状体伞径增长最多，为2.74 mm，其中第4~6天伞径增长最大，由5.54 mm增长到了6.45 mm；L4(光照时间为16 h/d)碟状体伞径增长了2.48 mm；L5(光照时间为24 h/d)碟状体伞径增长了1.56 mm，前期也出现了短暂的生长停滞。见图 3。
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图 3 不同光照时间碟状体伞径的变化 Fig. 3 Growth of bell diameters of ephyra at different light time |
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表 3 不同光照时间碟状体的生长率 Tab.3 Growth rate of ephyra at different light time |
L1碟状体初生长率最大，为4.11%，但最终生长率最小，仅为0.33%。L3平均生长率最大(3.58%±0.35%)，其次为L4(2.94%±0.31%)、L2(1.70%±0.26%)、L1(1.42%±1.29%)、L5最小(0.93%±0.99%)，见表 3。
ANOVA结果表明，L1、L2、L5和L3、L4碟状体的平均生长率差异显著(P < 0.05)，而L1、L2、L5之间，L3、L4之间无显著性差异(P>0.05)，说明不同光照时间对海蜇碟状体的生长有显著性影响，自然光照12 h最有利于碟状体生长。
2.4 光照强度对碟状体生长的影响两个实验组的海蜇碟状体在试验期间生长状况良好，2周的时间平均伞径增长了近1倍，NL组由5.13 mm增长到了7.87 mm，WL组由5.05 mm增长到了8.46 mm。前10天两组平均伞径增长的差异不大，前3天NL组碟状体平均伞径略大于WL组，从第10天起WL组增长速度明显增加(图 4)。NL组的最初增长率(3.71%)高于WL组(1.13%)，两组生长率均在实验中间达到最高值，后有所下降，WL组的最终生长率(3.61%)高于NL组(3.01%)。NL组在第8天生长率达到最大值，为3.99%；WL组的碟状体在第6天生长率达到最大值，为4.29%(表 4)。两种光照强度下碟状体生长差异不显著(P>0.05)，说明在此生长条件下自然光或弱光对碟状体生长的影响不大。
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图 4 不同光照强度下碟状体伞径的变化 Fig. 4 Growth of bell diameters of ephyra at different light intensity |
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表 4 不同光照强度碟状体的生长率变化 Tab.4 Growth rate of ephyra at different light intensity |
海蜇游泳能力较差，通常飘浮于水中，随着水流移动的同时获取食物。碟状体已经具备了初级的水管系统，触腕末端的缘瓣触碰到食物，放出刺胞将其杀死然后立刻送入口中[3]。人工培育海蜇可选择的饵料种类很多，如轮虫、桡足类、卤虫无节幼体和一些单细胞藻类等，对海蜇投喂不同饵料所产生的进食和生长速度也不同[11]。饵料过量时会使海蜇分泌黏液，影响水质；饵料不足时，碟状体生长所需营养得不到满足，会发生负增长甚至产生畸形个体[12]，这也解释了本研究中F1组，即每天投喂1次饵料的碟状体出现负增长的情况。在两周的投喂实验中，F2、F3的碟状体伞径和生长率显著高于F1(P＜0.05)，但是F2和F3的碟状体伞径和生长率差异不显著(P＞0.05)，说明投饵频率的增加能够促进碟状体的生长，投喂2次可能使碟状体的摄入量达到饱和状态，投喂3次可能会发生过剩和浪费。因此，在室内实验条件下每天足量投喂2次卤虫无节幼体即可满足碟状体的日常生长。
不同体质量和年龄的水生生物生长代谢速度也有差异，如宋晶等[13]的实验发现伞径越大的幼蜇耗氧率和排氨率越低。本研究结果显示，伞径较大的碟状体进食期间的收缩频率更快，更活跃，碟状体的伞径越小，生长率越大，生长速度越快。在人工培育中应根据碟状体规格不同对其饵料及时进行的调整，以防出现营养不良或营养过剩。在不同规格碟状体生长实验中，D3碟状体在8 d后均出现了负增长，推测有2个原因：一是实验容器空间有限，碟状体碰撞到玻璃壁，影响其摄食过程；二是个别碟状体产生了病变，影响水质环境，从而影响其他碟状体的生长。由此也说明了海蜇人工养殖过程中养殖环境，如养殖用水、养殖池的外形、材质等以及海蜇常见的疾病的预防和治疗的重要性。
3.2 光照时间和强度对海蜇碟状体生长的影响光照对水生动物的生长具有较大的调控作用。孙明等[14]的实验发现光照对白色霞水母(Cyanea nozakii)的生长有明显促进作用。郭玲玲等[15]的实验表明适当延长光照时间有利于马来沙水母(Sanderia malayensis)的生长。本研究结果表明，不同光照时间下碟状体伞径增长大小顺序依次为L3(光照12 h/d，2.74 mm)、L4(光照16 h/d，2.48 mm)、L5(光照24 h/d，1.56 mm)、L2(光照8 h/d，1.56 mm)、L1(光照0 h/d，0.24 mm)。在光照12 h/d的条件下碟状体的伞径的增长最快，在此基础上延长或缩短光照时间都将减缓伞径的增长。从生长率也可以看出，L3(3.12%)、L4(2.94%)均高于其他组别，说明适当的光照有利于碟状体的生长，过长、过短的光照时间将减缓碟状体的生长速度。比如，L5的碟状体在前期出现了短暂的负增长，原因可能由于保持24 h光照，使得一开始碟状体无法适应环境，产生应激反应，导致个别碟状体死亡的现象，而后慢慢适应环境，恢复正常。而L1的碟状体在生长相对缓慢，也说明了黑暗条件将会抑制碟状体的生长。
光照强度是另一个影响碟状体生长的重要因素。光照强度对碟状体生长实验的结果显示，两周时间内自然光和弱光对碟状体伞径的增长和生长率无显著影响(P＞0.05)，但可以看出，除了开始的前3天，弱光组的碟状体生长率基本上高于自然光组，说明弱光光强对碟状体生长产生的影响可能低于自然光强。与光照时间实验产生的结论一致，长时间暴露在自然光照下将不利于碟状体生长，只有控制在适当的光照条件下才能使碟状体的生长达到最佳状态。将来的研究应该增设更多光照强度组，以探究碟状体的伞径增长和生长率的变化。
| [1] |
刘春胜, 庄志猛, 陈四清, 等. 海蜇生活史的补充研究[J]. 海洋科学, 2014, 38(12): 16-21. LIU C S, ZHUANG Z M, CHEN S Q, et al. The complementary study on the life history of Rhopilema esculentum[J]. Marine Sciences, 2014, 38(12): 16-21. DOI:10.11759/hykx20131117001 |
| [2] |
SPANGENBERG D B. Rhopalium development in Aurelia aurita ephyrae[J]. Hydrobiologia, 1991, 216-217: 45-49. DOI:10.1007/BF00026442 |
| [3] |
DONG J, LIU C Y, WANG Y Q, et al. Laboratory observations on the life cycle of Cyanea nozakii (Semeostomida, Scyphozoa)[J]. Acta zoologica Sinica, 2006, 52(2): 389-395. |
| [4] |
蒋双, 鲁男, 陈介康. 温度、盐度和光照对海蜇足囊萌发的影响[J]. 水产科学, 1993, 12(9): 1-4. JIANG S, LU N, CHEN J K. Effect of temperature, salinity and light on the germination of the podocyst of Rhopilema esculenta Kishinouye[J]. Fisheries Science, 1993, 12(9): 1-4. |
| [5] |
吴颖, 李圣法, 程家骅. 温度、投饵频次对海蜇碟状体生长的影响[J]. 海洋渔业, 2009, 31(4): 395-400. WU Y, LI S F, CHENG J H. Influence of temperature and feeding frequency on the growth of ephyra of jellyfish (Rhopilema esculentum)[J]. Marine Fisheries, 2009, 31(4): 395-400. DOI:10.3969/j.issn.1004-2490.2009.04.009 |
| [6] |
李晓东, 刘铁钢, 张长新, 等. 几种生物饵料对海蛰幼蛰生长的影响[J]. 水产科学, 2003, 22(3): 4-6. LI X D, LIU T G, ZHANG C X, et al. Influence of several natural foods on growth of juvenile medusa, Rhopilema esculenta Kishinouye[J]. Fisheries Science, 2003, 22(3): 4-6. DOI:10.3969/j.issn.1003-1111.2003.03.002 |
| [7] |
LIU W C, LO W T, PURCELL J E, et al. Effects of temperature and light intensity on asexual reproduction of the scyphozoan, Aurelia aurita (L.) in Taiwan[J]. Hydrobiologia, 2009, 616(1): 247-258. DOI:10.1007/s10750-008-9597-4 |
| [8] |
贾秋红, 杨平凹, 陈晓霞, 等. 海蜇幼体全人工培育与管理[J]. 现代农业科技, 2015(15): 272-273. JIA Q H, YANG P A, CHEN X X, et al. Artificial cultivation and management of jellyfish larvae[J]. Modern Agricultural Science and Technology, 2015(15): 272-273. DOI:10.3969/j.issn.1007-5739.2015.15.161 |
| [9] |
鲁男, 蒋双, 陈介康. 温度和饵料丰度对海蜇水母体生长的影响[J]. 海洋与湖沼, 1995, 26(2): 186-190. LU N, JIANG S, CHEN J K. Effect of temperature and food abundance on the growth of jellyfish (Rhopilema esculenta Kishinouye)[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 1995, 26(2): 186-190. DOI:10.3321/j.issn:0029-814X.1995.02.011 |
| [10] |
陈介康, 丁耕芜, 刘春洋. 光对海蜇横裂生殖的影响[J]. 海洋与湖沼, 1984, 15(4): 310-316. CHEN J K, DING G W, LIU C Y. Effect of light on the strobilation of edible medusa, Rhopilema esculenta kishinouye (cnidaria, scyphozoa)[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 1984, 15(4): 310-316. |
| [11] |
刘春洋, 王彬, 李轶平, 等. 海蜇不同生长阶段的摄食方式和摄食习性[J]. 水产科学, 2011, 30(8): 491-494. LIU C Y, WANG B, LI Y P, et al. The feeding methods and feeding habit of jellyfish Rhopilema esculentum at different developmental phases[J]. Fisheries Science, 2011, 30(8): 491-494. DOI:10.3969/j.issn.1003-1111.2011.08.012 |
| [12] |
刘顶海, 张继红, 陈四清, 等. 海蜇浮游幼体形态特征和生长规律的研究[J]. 渔业科学进展, 2011, 32(3): 51-56. LIU D H, ZHANG J H, CHEN S Q, et al. Study on the morphological and growth characteristics of Rhopilema esculenta: from ephyra to juvenile jellyfish[J]. Marine Fisheries Research, 2011, 32(3): 51-56. DOI:10.3969/j.issn.1000-7075.2011.03.008 |
| [13] |
宋晶, 李晓东, 吴垠, 等. 不同光照、温度及不同规格海蜇耗氧率和排氨率的测定[J]. 水产科学, 2010, 29(3): 147-151. SONG J, LI X D, WU Y, et al. Oxygen consumption and ammonia excretion in jellyfish Rhopilema esculenta with various sizes under different illumination and temperature[J]. Fisheries Science, 2010, 29(3): 147-151. DOI:10.3969/j.issn.1003-1111.2010.03.005 |
| [14] |
孙明, 董婧, 刘春洋, 等. 光照对白色霞水母螅状体生长的影响[J]. 水产科学, 2009, 28(7): 399-401. SUN M, DONG J, LIU C Y, et al. Effect of illumination on growth of scyphistoma in jellyfish Cyanea nozakii[J]. Fisheries Science, 2009, 28(7): 399-401. DOI:10.3969/j.issn.1003-1111.2009.07.009 |
| [15] |
郭玲玲, 赵文, 杨为东, 等. 光照对马来沙水母幼体生长的影响[J]. 大连海洋大学学报, 2012, 27(1): 18-21. GUO L L, ZHAO W, YANG W D, et al. Effect of light on growth of jellyfish Sanderia malayensis larvae[J]. Journal of Dalian Fisheries University, 2012, 27(1): 18-21. DOI:10.3969/j.issn.1000-9957.2012.01.004 |
2. Jiangsu Tongzhouwan Fisheries Industry Development Co., Ltd, Nantong 226007, Jiangsu, China;
3. Joint Laboratory for Monitoring and Conservation of Aquatic Living Resources in the Yangtze Estuary, Shanghai 200000, China