上海海洋大学学报  2022, Vol. 31 Issue (4): 940-949    PDF    
引用本文
袁晨, 裴瑞华, 郑梓瑶, 吴鹏举, 黄娜, 李一帆, 胡忠军. 广东东莞松木山水库鱼类群落结构及其与环境因子的关系[J]. 上海海洋大学学报, 2022, 31(4): 940-949.
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广东东莞松木山水库鱼类群落结构及其与环境因子的关系
袁晨1,2,3, 裴瑞华1,2,3, 郑梓瑶1,2,3, 吴鹏举4, 黄娜5, 李一帆1,2,3, 胡忠军1,2,3     
1. 上海海洋大学 农业农村部淡水水产种质资源重点实验室，上海 201306;
2. 上海海洋大学 农业农村部鱼类营养与环境生态研究中心，上海 201306;
3. 上海水产养殖工程技术研究中心，上海 201306;
4. 东莞市生态环保研究院有限公司，广东 东莞 523000;
5. 东莞松山湖高新技术产业开发区水务工程建设运营中心，广东 东莞 523000
收稿日期：2021-04-30; 修回日期：2021-07-18
基金项目：国家重点研发计划(2019YFD0900605，2020YFD0900504)
作者简介：袁晨(1996—)，男，硕士研究生，研究方向为水域生态学。E-mail: 1318215435@qq.com
通信作者：胡忠军，E-mail: zjhu@shou.edu.cn
摘要：为探讨广东东莞松木山水库鱼类群落结构特征及其与环境因子的关系，分析其结构特征在沉浮网间的差异性，在该水库设置3个采样点采用多网目刺网对鱼类进行调查。结果显示，共采集到鱼类17种，隶属4目6科，物种数以鲤形目为主(占58.82%)。相对重要性指数(IRI)显示，优势种为海南似(IRI占比29.66%)、(18.98%)、尼罗非鲫(18.46%)、鲢(14.85%)和莫桑比克非鲫(11.36%)，其中单位捕捞努力量渔获数量(NPUE)以海南似(45.72%)占优、单位捕捞努力量渔获质量(BPUE)以尼罗非鲫(34.60%)为主。聚类分析表明，鱼类物种组成在季节间无显著差异，物种数、NPUE和BPUE亦无季节变化。鱼类群落物种数、NPUE和BPUE沉浮网间无显著差异，但鱼类数量组成沉浮网间存在极显著差异(P < 0.001)，与海南似有关，其NPUE浮网显著高于沉网，其他5种主要鱼类的NPUE沉浮网间无显著差异。透明度、pH和总磷是影响鱼类物种数量时空分布的关键环境因子。研究表明，松木山水库鱼类多样性低，可能与水面积较小、连通性低、外来种入侵及入库河道以人工排渠为主有关，为科学合理评估鱼类数量组成建议水库鱼类调查需要同时使用沉浮网。
关键词：东莞    松木山水库    渔获物    物种组成    单位捕获努力量渔获量    环境因子    沉网    浮网    

中国是全世界水库数量最多的国家，在水污染仍然不容乐观的形势之下，水库成为保障饮用水安全的重要屏障[1]。松木山水库是一座中型水库，位于广东东莞，隶属珠江三角洲的东江流域，兼具供水、防洪、发电、灌溉、渔业和旅游等多重功能。近年来，随着东莞经济的快速发展，水污染已成为东莞可持续发展的制约因素[2]。为了改善区域内水环境质量，东莞市政府实施了东江与水库联网供水水源工程项目，其中松木山水库为东线调水水库[3]。尽管如此，因松木山水库仍存在废水偷排现象，其水生态环境质量仍不容乐观，水体富营养化现象一直存在[4]，2019年的调查结果表明，该水库浮游植物密度很高，已经发生蓝藻水华，急需采取有效的防控措施。

鱼类作为水生生物食物网中的高级消费者，在水生态系统的物质循环和能量流动中起着重要作用。鱼类群落结构的合理调控和重建如放养浮游植物食性和肉食性鱼类，可以控制浮游植物、改善水质，从而有助于水生态系统的修复[5-7]，但在采用鱼类开展水质调控和生态修复之前需要弄清鱼类的群落结构特征[8]。目前，对东莞范围内东江水系及淡水鱼类区系和鱼类资源开展了一些研究报道[9-10]，但松木山水库的鱼类群落结构仍不得而知。笔者对松木山水库的鱼类进行调查，分析松木山水库的鱼类群落结构、多样性及其与环境因子之间的关系，以期为该水库的水生态修复及渔业资源管理提供基础数据和参考依据。

1 材料与方法 1.1 采样地点

松木山水库(22°52′44″~22°56′05″N，113°51′37″~113°54′39″E)位于东莞市大朗镇大陂海上游、松山湖高新技术产业园内。水库集雨面积54.2 km2，正常水位为24 m，正常水位库容量为3.97×107 m3，水域面积约8 km2。东莞水务局监测报告显示，2012—2019年松木山水库蓄水量为(0.233±0.057) 亿m3(平均值±标准差)，为中型水库。水库地处南亚热带季风气候区，具有气候温和、雨量充沛、日照充足、湿度较大、无霜期长的特点，年均气温约22.6 ℃，年均降雨量约1 831.7 mm。

1.2 采样方法

在松木山水库设置S1、S2和S3等3个鱼类采样站点，水深分别为(5.0±1.5) m、(8.4±0.9) m和(9.6±1.0) m。S3站点位于大坝附近，大坝以北不远处有一座漫水坝，北部库区的水经此坝流向大坝，因渔船难以开进北部库区，在此库区未设置站点(图 1)。于2019年5、6、7、9和12月采用多网目刺网在各站点进行鱼类采样，受新冠疫情的影响未能在2020年1—2月开展1次鱼类调查，将5、7、9和12月分别划归春夏秋冬[11]。为了充分反映该水库的鱼类多样性以及尽可能将更多数据参与分析，仅探讨季节(月份)变化的统计分析，未利用2019年6月数据。每个采样站点放置1套漂浮和贴底放置1套底层多网目刺网，每套多网目刺网由12个网目(1.0、1.25、1.6、2.0、2.5、3.1、3.9、4.8、5.8、7.0、8.6和11.0 cm)网片组成，网目大小为1.0~2.5 cm的网片长2.5 m，其他网片长10.0 m，各网片高度均为1.7 m，随机抽取水库采样点周围25处的水面宽度，最窄的水面为166 m，平均水面宽度为(527.08±211.38) m，符合本套网具的使用条件。松木山水库旅游发展得较好，开发了垂钓、游船等水上活动项目，游客和各种闲杂人员较多，为了保障游客等人员的人身安全及科研网具的正常使用，未采用过夜捕捞方法。每次调查于清晨8:00左右放网，2 h后收网[12]。所采集鱼类样本根据《广东淡水鱼类志》[13]进行种类鉴定，同时对体长(0.1 cm)和体质量(0.1 g)等数据进行测量。

图 1 松木山水库采样位点分布 Fig. 1 Distribution of sampling stations in Songmushan Reservoir

在采集鱼类样本的同时，采用便携式多参数水质分析仪(YSI profession plus)现场测定水温(WT)、电导率(SPC)、溶解氧(DO)和溶解性固体总量(TDS)；采用塞氏盘(Secchi disk)测定透明度(SD)；采用pH仪(pH-902)测定水体pH；采用便携式声呐测深仪(SM-5)测定水深(Depth)。用采水器采集表层和底层水样各5 L，混匀后保留1 000 mL水样带回实验室，用于水体总氮(TN，HJ 636—2012)、总磷(TP，GB 11893—1989)、亚硝酸盐(NO2-N，GB 7493—87)、磷酸盐(PO43--P，GB 3838—2002)、氨氮(NH3-N，HJ 535—2009)、高锰酸盐指数(CODMn，HJ/T 132—2003)和叶绿素a(Chl.a)测定。

1.3 数据统计

采用相对重要性指数(IRI)来衡量鱼类群落优势种：

    (1)

式中: IRI为相对重要性指数；N为某物种尾数占总尾数的相对多度；W为其质量占总质量的相对质量；F为该物种的出现率。将IRI ≥1 000的物种定为优势种[14]。

采用丰度和生物量曲线(abundance biomass comparison method，ABC)评价松木山水库鱼类群落受到的干扰程度，W值作为ABC曲线方法的一个统计量。W的取值为[-1, 1]：当W趋于1时，表明水体未受到干扰；当W趋于-1时，表明水体受到严重干扰；当W在0附近时，表明水体受到中度干扰[15]。

按月份、站点和水层统计鱼类数量和质量，均换算成单位捕捞努力量渔获量(CPUE)，即单位捕捞努力量渔获数量[NPUE，ind./(1 000 m2·h)]和单位捕捞努力量渔获质量[BPUE，kg/(1 000 m2·h)][16]，以探讨以上参数在沉网和浮网间的差异性。分析前对所有月份数据进行平方根、反正弦和立方根转换，对满足正态分布和方差齐性的数据进行成对样本t检验，否则进行Wilcoxon配对样本非参数检验。对5、7、9、12月采集的且满足正态分布和方差齐性的数据采用单因素方差分析(One-way ANOVA)探讨CPUE在季节间的差异性，否则进行Kruskal-Wallis非参数检验。

利用物种NPUE数据进行聚类分析以探讨鱼类物种组成在季节间的差异。聚类分析方法为组平均聚类法，聚类分析中以d = 1- r(r为皮尔逊相关系数)作为相异性指标，以d=0.3作为划分群落类型的依据[17]。

利用Canoco 4.5软件探讨鱼类物种与环境因子之间的关系，将主要鱼类密度和不包含pH的环境因子数据进行lg (x+1) 转换。首先，对主要鱼类物种密度矩阵进行趋势对应分析(detrended correspondence analysis，DCA)，得到排序轴中最大梯度长度为3.3，可以采用冗余分析(redundancy analysis, RDA)。RDA分析中对每个环境变量的重要性及显著性用蒙特卡洛筛选法测试(P < 0.05)，以确定对鱼类物种分布具有重要且独立作用的最小变量组合，并用于最终分析。

2 结果 2.1 鱼类群落结构特征 2.1.1 物种组成及优势种

2019年在松木山水库共捕捞到17种鱼类，累计1 549尾，隶属4目6科(表 1)。其中，鲤形目鱼类物种数居多，有1科10种(58.82%)，其次为鲈形目(3科4种，23.53%)和鲱形目(1科2种，11.76%)，鲇形目鱼类最少(1科1种，5.88%)。物种累积曲线达到了渐近线水平，且实际调查的物种数达到了期望值(18.6)的91.2%，见图 2。

表 1 松木山水库鱼类群落物种组成 Tab.1 Fishes species composition of Songmushan reservoir
图 2 松山湖水库鱼类群落物种累计曲线 Fig. 2 Species accumulation curve of fish community in Songmushan Reservoir

据栖息水层划分(表 1)，中上层鱼类10种(58.82%)，中下层鱼类4种(23.53%)，下层鱼类3种(17.65%)。按食性划分(表 1)，杂食性鱼类14种(82.35%)，植食性和肉食性鱼类分别有2种(11.76%)和1种(5.88%)。

海南似(Toxabramis houdemeri)的数量占据绝对优势(NPUE占比45.72%)，其次为(Hemiculter leucisculus，18.79%)、尼罗非鲫(Oreochromis nilotica，11.69%)和莫桑比克非鲫(Oreochromis mossambica，8.88%)，其余13种的NPUE占比均低于4.6%。尼罗非鲫和鲢(Hypophthalmichthys molitrix)为第1和第2质量优势种(BPUE占比分别为34.60%和29.63%)，(9.76%)、鲮(Cirrhina molitorella，9.48%)、莫桑比克非鲫(7.40%)和海南似(3.87%)分列3~6位，其他11种的BPUE占比均低于3.8%。从相对重要性指数(IRI)来看，优势种为海南似(IRI占比29.66%)、(18.98%)、尼罗非鲫(18.46%)、鲢(14.85%)和莫桑比克非鲫(11.36%)，见表 1。

2.1.2 丰度/生物量比较曲线分析

松木山水库鱼类群落的ABC曲线(图 3)基本重叠，且W值为-0.022 4，在0值附近，表明该水库鱼类群落受到了中等程度的干扰。

图 3 松木山水库鱼类群落ABC曲线 Fig. 3 ABC curve of fish community in Songmushan Reservoir
2.2 鱼类群落结构特征的月份变化 2.2.1 物种组成的月份变化

根据聚类分析(图 4)结果，松木山水库鱼类物种组成在月份间无显著差异，海南似的NPUE%最高(52.31%)，其次为(15.77%)和尼罗非鲫(10.26%)。

图 4 松木山水库鱼类群落聚类分析 Fig. 4 Cluster analysis of species composition of fish communities in Songmushan Reservoir
2.2.2 单位捕捞努力量渔获量和物种数的月间变化

物种数、NPUE和BPUE在月份间均无显著性差异(表 2，P>0.05)。整个调查期间，5、7、9和12月捕获的物种数分别为13种、9种、7种和8种。

表 2 鱼类群落物种数和单位捕捞努力量渔获量在月间的差异性(平均值±标准误) Tab.2 Significant test for differences in species number and catch per unit effort (CPUE) between months (Mean±SE)
2.3 鱼类群落结构沉网和浮网间比较

渔获物NPUE和BPUE浮网均高于沉网，每站次捕获的物种数相反，沉网高于浮网，但网具类型间均无显著差异(P>0.05，表 3)。整个调查期间，沉网和浮网捕获的物种数分别为14种和13种。

表 3 多样性指数和单位捕捞努力量渔获量在沉网与浮网间的差异性(平均值±标准误) Tab.3 Significant test for differences in diversity indices and catch per unit effort (CPUE) between benthic gillnet and floating gillnet (Mean±SE)

列联表分析表明，鱼类物种组成沉网和浮网间存在极显著差异(χ2=353.4，P < 0.001，df=16)。海南似沉网NPUE显著低于浮网(P < 0.05)，莫桑比克非鲫、尼罗非鲫、、鲮和凤鲚(Coilia mystus)的NPUE在网具类型间均无显著性差异(P>0.05，表 4)，其他11种鱼类的NPUE也是如此(P>0.05)。

表 4 主要鱼类的单位捕捞努力量渔获数量在沉网和浮网间差异性检验(平均值±标准误) Tab.4 Significant test for differences in number per unit effort (NPUE) of the main fish species between benthic gillnet and floating gillnet (Mean±SE)
2.4 鱼类物种分布与环境因子之间的关系

RDA分析表明，第1轴和第2轴特征值为0.257和0.113，共解释了鱼类数据37.0%的方差值。第1轴、第2轴鱼类物种与环境因子的相关性分别为0.844和0.831，表明物种与环境因子具有较强的相关性。第1轴主要与TP(0.630)、pH(0.404)和SD(0.290)正相关：第2轴主要与pH(0.728)和TP(0.235)正相关，与SD(-0.701)负相关。尼罗非鲫与TP和pH正相关，海南似和凤鲚与TP和pH负相关，、鲢、鲮、七丝鲚(Coilia grayi)和莫桑比克非鲫与SD负相关。见图 5。

CirM.鲮; CoiG.七丝鲚; CoiM.凤鲚; HemL. ; HypM.鲢; OreM.莫桑比克非鲫; OreN.尼罗非鲫; ToxH.海南似。 CirM. Cirrhina molitorella; CoiG. Coilia grayi; CoiM. Coilia mystus; HemL. Hemiculter leucisculus; HypM. Hypophthalmichthys molitrix; OreM. Oreochromis mossambica; OreN. Oreochromis nilotica; ToxH. Toxabramis houdemeri. 图 5 主要鱼类丰度和环境因子RDA分析排序图 Fig. 5 RDA ordination bioplot of major fish abundance and environmental factor
3 讨论 3.1 松木山水库鱼类群落结构特征

结果表明，松木山水库鱼类群落结构具有4个特点: (1)小型鱼类数量占优，如海南似(样本的平均体长为7.4 cm、范围为1.0~12.2 cm)和(13.7 cm和6.0~19.6 cm)为小型鱼类，它们的NPUE分别占群落NPUE的45.7%和18.8%。一方面，过度捕捞会造成鱼类小型化[18]，目前松木山水库存在渔业生产活动和垂钓等休闲渔业活动，因难以获取商业捕捞和休闲渔业产量数据，该水库是否存在过度捕捞以及是否因此而导致了鱼类的小型化还不得而知；另一方面，该水库小型鱼类数量占优也可能与本研究采用的网具有关，刺网对鱼类大小的选择性强，且鱼类NPUE随网目大小的增加而呈指数式下降[16]，本研究采用的是多网目刺网，最小网目只有1 cm，网目≤ 2 cm的4个网片中的渔获物数量占了总渔获量的55.3%。(2)外来入侵种在数量和质量上占有较大的优势，松木山水库已有4个外来种(占总物种数的23.5%)，包括2种罗非鱼(莫桑比克非鲫和尼罗非鲫)、下口鲇和龟壳攀鲈，其中以2种罗非鱼为主，已成为该水库的优势种，两者的NPUE、BPUE和IRI在群落中的占比分别为20.6%、42.0%和29.8%，与罗非鱼已广泛存在于东莞内陆水域且已成为渔获物的重要组成部分相一致[9-10]。(3)出现了海淡水洄游性鱼类七丝鲚和河口型鱼类凤鲚，这2种鲚属鱼类可以在淡水中生活[19]。为了改善水质，东莞市政府实施的东江与水库联网工程[3]可能在一定程度上提高了松木山水库与通海河流东江的连通性，导致了这2种鲚属物种出现在该水库中。(4)鱼类物种多样性低，仅采集到17种鱼类。

松木山水库鱼类多样性低可能与水污染、所采用的捕捞工具及松木山水库面积小且与其他水系的隔离度较大等因素有关。松木山水库处于中度富营养或超富营养状态[3, 20]，本研究的监测结果表明该水库也处在中度富营养化状态(综合营养状态指数为65.8)，而过度干扰如严重污染会导致物种多样性下降[21]。所有渔具如刺网对鱼类物种均具有不同程度的选择性[22]，因此单一渔具采集到的物种数低于或明显低于多种渔具同时使用捕获到的，如刺网抓捕到的物种数较为明显地低于4种渔具一起捕获到的物种数[23-24]，这与刺网对扁平型、棍棒型和鳗鲡体型鱼类的捕捞效率较低有关[22]，从而导致具有以上特征的一些物种未被本次调查捕获。尽管本研究仅布设了3个采样点且在冬季因新冠疫情未能安排采样，但采集到的物种数已达到物种累积曲线期望值的90%以上，说明刺网鱼类调查强度已经满足要求[25]，是否如此还需要进一步安排包含更多采样点以及4个季节的调查加以验证。岛屿生物地理学理论提出，物种多样性如鱼类的多样性与水域面积成正比[21, 26]，同时江湖阻隔会降低鱼类多样性[27]，松木山水库水域面积仅8 km2，其水源主要通过人工排渠入库，如4个主要排水口集水面积约占水库总集水面积的41%，大坝也会极大地降低其与下游水系的连通性，因此该水库与周边水系的连通性较低及水面积小导致其鱼类多样性低可以预料。入侵物种会导致物种多样性下降[28-29]，罗非鱼具有入侵物种的典型特征，可能会通过竞争和捕食作用导致了一些土著物种已从该水库中消失[10, 30-31]。

广东是多水库省份，数量居全国第3位，但该省水库鱼类群落结构及多样性方面鲜有报道，搜索到的几篇文献有的未列出名录，或仅报道草食性鱼类物种组成[32]，或仅报道多个水库的常见鱼类物种[33]。对比发现，鲢、鳙、罗非鱼、鲮、贝氏(Hemiculter bleekeri)、草鱼和鲫等鱼类是广东20座水库的常见种类[32-33]，与本研究类似，上述物种中除贝氏外其余种类均存在于松木山水库中，且2种罗非鱼、属的另外1个物种即是该水库的优势种。在广东范围内，罗非鱼已经形成自然种群，能够完成越冬和繁殖[31]，本研究中2个罗非鱼物种占优势的情况也有报道，如尼罗非鲫已成为南盘江和红水河等水域的优势种[34-35]，莫桑比克非鲫在广东一些河流和广西南宁大王滩水库中占优势[31, 36]。松木山水库的第1优势种海南似在淡水生态系统中占优势的报道鲜见[37]，可能与国内大部分鱼类调查所采用渔具的网目较大但海南似体型小有关，该物种很难被网目＞2 cm的网片捕获，网目≤2 cm的4张网片的捕获数量占了该物种总渔获数量的96.8%。

3.2 鱼类群落时空分布及其与环境因子的关系

鱼类群落结构的时空特征受到各种生物和非生物因素的影响[38]，如鱼类群落结构的季节变化与内源性因素如繁殖、摄食及洄游活动和外源性因素如水温等环境因子的季节性波动有关[39]。松木山水库鱼类物种组成无显著季节差异性，主要与每个月海南似在数量上占绝对优势有关。尽管未搜索到有关海南似繁殖的文献，但同属物种似(Toxabramis swinhonis)为r对策者，在长江沿岸3个湖泊中生长快、世代时间短、繁殖能力强，3—9月均能繁殖，每年能产生2批次强补充群体[40]。松木山水库地处亚热带，水温高于上述3个湖泊，因此推测海南似可能在该水库繁殖时间更长、产卵批次更多，从而导致其能在各月占数量优势。RDA分析表明，松木山水库主要鱼类物种的时空分布与总磷、透明度和pH相关。TP是表征水质污染程度的重要表征因子，pH与Chl.a正相关[41]，因此TP越高、pH越大的地方污染越严重。水质退化会导致本地土著鱼类数量下降[31]，因此松木山水库海南似和凤鲚数量的时空分布与TP和pH呈负相关(图 5)，可能与该水库已经中度富营养化有关。然而，入侵物种如非鲫属鱼类(罗非鱼)则具有很强的环境适应性[31]，水体富营养化导致的土著物种数量衰退可为罗非鱼等入侵物种腾出生态位[42]，且富营养化又能为入侵种提供丰富的食物，从而导致入侵种的生物量与污染程度呈显著正相关[31]，与此类似，本研究结果显示尼罗非鲫NPUE的时空分布与TP和Chl.a呈正相关(图 5)。

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Structural characteristics of fish assemblage and its relationship with environmental factors in Songmushan Reservoir, Dongguan City of Guangdong Province
YUAN Chen1,2,3, PEI Ruihua1,2,3, ZHENG Ziyao1,2,3, WU Pengju4, HUANG Na5, LI Yifan1,2,3, HU Zhongjun1,2,3     
1. Key Laboratory of Freshwater Aquatic Germplasm Resources, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
2. Centre for Research on Environmental Ecology and Fish Nutrion, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
3. Shanghai Engineering Research Center of Aquaculture, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
4. Dongguan Ecological Environmental Protection Research Institute Co., Ltd, Dongguan 523000, Guangdong, China;
5. Water Engineering Construction and Operation Center of Dongguan Songshan Lake Hi-Tec Industrial Development Zone, Dongguan 523000, Guangdong, China
Abstract: In order to explore the structural attributes of fish assemblage and its relationship with environmental factors, and to reveal differences in structural characteristics between floating gillnet and benthic gillnet, fishes were caught from Songmushan Reservoir of Guangdong Province using multi-mesh gill nets. The results showed that 17 species, belonging to 4 orders and 6 families, were collected, with the most species-rich order of Cypriniformes (10 species). The index of relative importance (IRI) indicated that Toxabramis houdemeri (IRI: 29.66%), Hemiculter leucisculus (18.98%), Oreochromis nilotica (18.46%), Hypophthalmichthys molitrix (14.85%) and Oreochromis mossambica (11.36%) were the dominant species, with T. houdemeri having the highest number per unit effort (NPUE: 45.72%) and O. nilotica possessing the largest biomass per unit effort (BPUE: 34.60%). No difference in fish composition between seasons was detected by cluster analysis, and no differences in species number, NPUE, and BPUE among seasons were observed. The species number, NPUE, and BPUE did not differed significantly between floating and benthic gillnet. However, a significant difference in numerical composition of fish assemblage between the two types of gillnet was tested, which was responsible for T. houdemeri. The significant higher NPUE for floating gillnets was found than that for benthic ones, but no differences in NPUE between them were detected for the other five fish species. Transparency, total phosphorus, and pH value were the key environmental factors that could be used to explain the temporal and spatial distribution. The results suggested that the low species richness would be related to the small area, low connectivity, invasion of alien fish species, and dominance in inflow river by men-made discharge ditch of this reservoir, and that the floating and benthic gillnets should be both included in sampling procedure for future study in fish community ecology of reservoirs.
Key words: Dongguan City     Songmushan Reservoir     catch     fish species composition     CPUE     environmental factor     benthic gill net     floating gill net