2. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306;
3. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室, 上海 201306;
4. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室, 上海 201306;
5. 农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站, 上海 201306;
6. 浙江省海洋水产研究所, 浙江 舟山 316021
柔鱼(Ommastrephes bartarmii)属于1年短生命周期的大洋洄游性头足类,广泛分布于北太平洋35°N~50°N和145°E~145°W海域内,特别是在黑潮与亲潮的交汇区,柔鱼资源非常丰富,是我国鱿钓渔业的重要捕捞渔场[1]。柔鱼每年产量约占中国西北太平洋鱿钓总产量的65%以上[2]。柔鱼是一种“生态机会主义”物种,其中心渔场与资源丰度极易受海洋环境与气候变化的影响[3]。已有研究[4-6]表明,柔鱼栖息地受大中尺度气候变化如厄尔尼诺、拉尼娜事件以及局部海域环境因子如海表面温度(sea surface temperature,SST)、海表面高度(sea surface height,SSH)、叶绿素a质量浓度(chlorophyll-a,Chl.a)等显著影响。但是各因子对柔鱼栖息地适宜性的影响程度并不同,部分研究[7]表明SST是影响柔鱼栖息地适宜性的最关键环境因子,其他因子的影响程度相较SST则处于弱势地位。因此,精确探测柔鱼的生境适宜海域对渔场开发和资源的有效利用具有重要意义。
栖息地适宜性指数模型(habitat suitability index model,HSI)已在大洋性柔鱼类的渔场预报中有大量应用,该模型在描述多个环境因子的综合作用时,可以使用连乘、几何平均、算术平均等多种计算方式[8],其中大多数的研究是基于平均化的HSI算法,与实时动态变化渔场并不具有严格的关联,忽略了环境因子在短期内的变化。进一步分析,未考虑到当海洋生物随着时间的推移,影响该物种的关键环境因子的贡献率会发生变化,当月的关键环境要素在下月的影响作用可能会减弱或加强。柔鱼的捕捞时期集中于7—11月,其中秋季是柔鱼重要的捕捞季节。根据以往结论,SST和海表面高度距平(sea surface height anomaly,SSHA)是影响柔鱼资源丰度和生境质量的重要因子[4]。因此,构建基于SST和SSHA的西北太平洋柔鱼秋季各月不同权重的栖息地模型,筛选出各月最优性能的HSI模型并对其进行验证。此外,对比分析厄尔尼诺和拉尼娜事件下柔鱼栖息地时空分布的差异性,评估柔鱼生境质量与资源丰度、渔场分布的关系,为柔鱼资源的开发利用提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 数据来源柔鱼渔业数据由上海海洋大学中国远洋渔业数据中心提供,数据时间范围为2006—2015年9—11月,空间范围为36°N~48°N,150°E~170°E。数据包括作业位置(经度和纬度)、作业时间(年和月)、产量(t)、捕捞努力量(d)等。数据时间分辨率为月,空间分辨率为0.5°×0.5°。
环境数据选取SST和SSHA,数据来源于夏威夷大学网站(http://apdrc.soest.hawaili.edu/data/data.php),时间分辨率为月,空间分辨率为0.1°×0.1°,均通过插值转化为0.5°×0.5°,对环境数据与渔业数据进行匹配分析。
1.2 分析方法(1) 计算单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort,CPUE)。定义经纬度0.5°×0.5°为一个渔区,计算2006—2015年9—11月不同渔区内的CPUE(t/d),其计算公式[9-10]为
式中:YCPUE-ymij为一个渔区内某年某月累计CPUE, t/d; ∑Cymij为一个渔区内某年某月累计渔获量,t;∑Eymij为一个渔区内某年某月累计捕捞努力量,d;y为年份;m为月份;i为经度;j为纬度。
(2) 构建、筛选并验证不同权重方案的HSI模型。依据YU等[11]建立的单因子适宜性指数(suitability index,SI)模型,估算西北太平洋柔鱼渔场海域9—11月适宜的SST(SISST)和适宜的SSHA(SISSHA),并利用算术加权模型(arithmetic weighted model,AWM)计算柔鱼综合栖息地适宜性指数。HSI值在0~1之间波动,认定HSI≤0.2的海域为不良栖息地,0.2 < HSI < 0.6的海域为普通栖息地,HSI ≥0.6的海域为适宜栖息地[11]。HSI的计算公式如下:
式中:IHSI为综合栖息地适宜性指数HSI;ISI-SST和ISI-SSHA分别为环境因子SST和SSHA的单因子适应性指数SISST和SISSHA;a为SST的权重,(1-a)为SSHA的权重,a分别取值0.9、0.8、0.7、0.6、0.5、0.4、0.3、0.2和0.1,即有9种权重方案,下述以案例1~案例9表示。
(3) 筛选最优模型。通过构建9种不同权重方案的HSI模型,分别计算2006—2014年9—11月各渔区的HSI值,并以0.2为间隔划分出5个等级[11],统计在不同权重模型下渔获量和捕捞努力量在各HSI等级内所占比例,根据捕捞努力量和渔获量的比例整体上应随HSI值增加而增大的原则[12],筛选出各月的最优模型。
(4) 模型验证。基于最优模型,分析不同HSI区间内的柔鱼产量和捕捞努力量的变化情况,同时将2015年9—11月各月的CPUE数据与对应最优模型预测的HSI空间分布图进行叠加,识别实际捕捞位置与预测的适宜栖息地在空间位置上是否高比例重合。据此验证最优模型结果的可靠性。
(5) 对比异常气候事件下柔鱼栖息地的时空变化。依据NOAA对厄尔尼诺和拉尼娜事件的定义[12](http://ggweather.com/enso/oni.htm),选择拉尼娜年份(2007和2010年9—11月)和厄尔尼诺年份(2009和2015年9—11月)进行对比分析。以最优模型计算厄尔尼诺年份和拉尼娜年份对应的各月平均HSI值,绘制HSI的空间分布图,分析异常气候事件下柔鱼适宜栖息地的时空变化情况。此外,通过计算柔鱼渔场和HSI的纬度重心(latitudinal gravity center,LATG),进一步厘清异常气候事件下渔场和适宜栖息地在纬向上的变动规律。HSI纬度重心计算公式[12]为
式中:YHSI为HSI的纬度重心;yi, m为第m月i渔区的纬度;IHSI-i, m为第m月i渔区的HSI值。
2 结果 2.1 最优HSI模型的确定利用设定的9种权重方案,构建秋季各月不同权重的HSI模型,共计27个。分别统计2006—2014年不同HSI区间内对应的渔获量和捕捞努力量比例(表 1~3)。以表 1为例,案例1的渔获量比例随HSI值增加而增大:不良生境(HSI≤0.2)对应的渔获量和捕捞努力量的占比最低,分别为3.07%和4.60%;而适宜栖息地(HSI≥0.6)对应的渔获量和捕捞努力量的占比较大,为80.71%和75.71%,对比其他案例占比最高。因此,案例1为西北太平洋柔鱼9月的最优HSI模型,SISST和SISSHA的权重比例为0.9:0.1。以此类推,10月最优模型是案例3,权重比例为0.7:0.3;11月最优模型是案例2,权重比例为0.8:0.2。可以看出,关键环境因子SST和SSHA对柔鱼栖息地的影响程度在9—11月存在差异,但总体SST的权重显著高于SSHA。需要说明的是,HSI区间在0.8~1.0的个别案例其捕捞努力量并非最高,但适宜HSI范围内(即HSI≥0.6)捕捞努力量仍然占据最高比例,也符合最优模型标准。
利用各月最优HSI模型预测了2015年西北太平洋柔鱼渔场内的HSI值,并将2015年渔业数据与预测的HSI值匹配来进行验证。从图 1可以看出:2015年9—10月,渔获量和捕捞努力量在不同HSI区间内所占比例随着HSI升高而提高;11月非适宜栖息地和最佳适宜栖息地范围内的渔获量和捕捞努力量所占比例极低,低于5%,但较适宜栖息地(0.6≤HSI<0.8)范围内捕捞努力量和产量占比高达90%以上。其中,11月最佳生境(HSI ≥0.8)范围内捕捞努力量占据比例较少,这可能是渔民依据主观经验判断渔场位置,作业位置与往年一致,但并非代表预测的最佳生境内没有丰富的柔鱼资源,且大部分作业位置均分布在HSI≥0.6范围内。此外,从空间分布图(图 2)上来看,较高捕捞努力量基本集中于适宜栖息地范围内。因此,筛选出的9—11月最优模型均能较好地预测柔鱼栖息地适宜性,预测结果可靠。
由图 3和表 4可以看出,西北太平洋柔鱼适宜栖息地在不同气候年份下的时空分布差异较大。总体上柔鱼适宜栖息地分布在42°N海域,而相对于厄尔尼诺年份(2009和2015年),拉尼娜年份(2007和2010年)柔鱼的适宜栖息地空间占比更大,分布范围在东西向有所延伸且纬度方向扩散至44°N附近。对于HSI≥0.8的栖息地,该现象更明显。此外,对比其他年份,2009年适宜栖息地的分布极具缩小,2015年秋季各月HSI≥0.9的海域较少,尤其在11月几乎消失,而2010年11月柔鱼适宜栖息地面积显著扩张。从月份来看:厄尔尼诺年份9—11月柔鱼生境质量逐渐下降,9月适宜栖息地面积最高,11月最少;拉尼娜年份9—11月柔鱼适宜生境范围差异不大,10月适宜栖息地空间占比最少。
从图 4可以看出,生境适宜性程度的变化与CPUE变化一致:拉尼娜年份的柔鱼平均HSI明显高于厄尔尼诺年份的HSI,相对应年份的CPUE呈现一致变化趋势。此外,适宜栖息地的纬度重心与实际捕捞的纬度位置变化趋势一致:拉尼娜事件导致柔鱼适宜栖息地的纬度位置比在厄尔尼诺事件下更偏北,同样地,实际捕捞位置在拉尼娜事件下向北偏移。
绘制厄尔尼诺和拉尼娜年份9—11月柔鱼最适宜SST(即SISST=1时,SSTSept=17.34 ℃、SSTOct=15.91 ℃、SSTNov=12.84 ℃)等值线的空间分布(图 5)。对比发现:11月柔鱼最适宜的SST等值线位置明显比9—10月的位置偏北;且拉尼娜年份柔鱼偏好的SST纬度位置相对厄尔尼诺年份向北偏约1°~2°。
HSI模型是由美国地理调查局国家湿地研究中心鱼类与野生生物署提出的用于描述鱼类和野生动物栖息地质量的框架模型[13],现已广泛应用于头足类生境质量与海洋环境及气候之间的相关研究中。在头足类栖息地模型的研究中,将所有单因子的SI模型综合计算出HSI的方法有很多种,其中算术平均法(arithmetic mean model,AMM)被广泛使用。例如:CHEN等[14]利用SST、SSHA、海洋表面盐度(sea surface salinity,SSS)和Chl.a等4种环境数据对西北太平洋柔鱼栖息地进行了研究,将不同的环境变量进行组合,分别用AMM和几何平均法(geometric mean model,GMM)构建HSI模型,利用赤池信息准则(Akaike’s information criterion,AIC)选择最佳栖息地模型,结果表明:结合SST、SSHA和Chl.a等3种环境因子的AMM模型能更好地预测柔鱼的适宜生境。温健等[15]利用SST和光合有效辐射(photosynthetically active radiation,PAR)两种关键环境因子,构建基于AMM的柔鱼综合栖息地热点预测模型,其验证结果表明此模型可有效预测西北太平洋柔鱼的栖息地热点海域。然而,利用AMM计算而得的HSI是一个平均化的指标,无法体现各环境因子对栖息地的影响存在差异性,进而影响模型的预测性能。为了消除这种平均化的不利影响,YU等[11]利用2006—2014年9—11月SST、PAR、SSHA等3种环境因子搭建出10种不同权重的HSI模型,按照栖息地模型理论筛选出最优模型,3种环境因子的权重为0.8:0.1:0.1,并以2015年实际生产数据叠加预测的HSI空间分布图进行验证,其结果表明最优模型验证成功。在此研究中考虑到了各因子的影响差异,但对于最优模型的搭建其时空尺度以年为单位,而本文延伸该研究将SST和SSHA作为关键环境因子构建了9—11月每月9种不同权重HSI模型,共计27种,按照模型性能筛选出每月最优模型并加以验证:最优模型的权重方案9月为0.9:0.1、10月为0.7:0.3、11月为0.8:0.2。分别利用2015年实际生存数据进行验证,结果(图 1和图 2)显示3个最优模型均通过检验。
柔鱼生境质量的动态变化与海洋环境的动态变化关联密切,本文研究成果显示2种环境因子对柔鱼生境质量的影响程度在9—11月出现浮动,尤其在10月,SSHA的影响程度明显提升,推测原因:图 5显示,9—11月西北太平洋柔鱼最适宜SST位置向北偏移,同时10—11月是性成熟个体向南进行产卵洄游的高峰期。柔鱼偏好的SST位置北移以及种群向南进行生殖洄游使得SST对其生境的影响程度有所削弱。此外,10—11月柔鱼洄游路径对应黑潮和亲潮混合区域,该区域内存在繁多复杂变化的涡旋,对柔鱼产生明显的影响,柔鱼偏好于冷涡,对应SSHA较低,因此海面高度对柔鱼影响相应增加。尽管SST对柔鱼生境质量的影响程度存在变动,但在3种最优模型中SST始终占据主导地位,可以看出,水温是影响柔鱼群体最为关键的环境因子,这与以往研究[15-17]相符。究其原因,主要是温度会直接影响柔鱼的摄食、生长、洄游和趋光反应等生活习性[18],从而影响柔鱼的产量、渔场的形成以及栖息环境的适宜性。
柔鱼生境的时空分布对气候变化具有显著响应。在年代际时间尺度上,太平洋年际涛动(PDO)冷暖位相的转换对西北太平洋柔鱼栖息地产生明显的影响,在PDO暖期会产生更大范围的适宜栖息地,且适宜栖息地位置偏南,而PDO冷期则相反[19]。在年际及月际时间尺度上,已有研究[16, 20]表明ENSO事件对于柔鱼的生境与渔场变动产生重要影响,相比厄尔尼诺事件,柔鱼更适应拉尼娜事件下的气候条件,易产生更大范围的适宜栖息地,纬度位置偏北,而厄尔尼诺现象会使柔鱼适宜环境范围缩减。本文同样对比分析了厄尔尼诺年份(2009和2015年)以及拉尼娜年份(2007和2010年)柔鱼生境与其资源丰度、渔场纬度重心的关系,结果表明拉尼娜的发生有利于柔鱼的生存,促使其适宜生境范围扩大,产量提升,渔场位置向北有所偏移,与以往研究相符。
本文侧重于以月为单位搭建西北太平洋柔鱼栖息地的最优模型,以此在前人研究的基础上进一步提高模型的预测精度,验证结果表明模型预测性能较为可靠,但仍存在一定的局限性:本文选择的环境因子较少,影响柔鱼生境的环境因子复杂多样且相互作用。例如,影响柔鱼生长摄食的饵料丰度可用Chl.a或海洋净初级生产力(net primary productivity,NPP)量化后作为关键环境因子输入模型,SSS也会对柔鱼产生影响[21]。此外,当前针对头足类和鱼类栖息地时空变动的研究集中于大中尺度的年代际、年间和月间的变化,很显然,头足类生物作为短周期生命物种在更小的时空尺度上也会出现明显变化,为探究柔鱼资源及其栖息环境在中小尺度上的时空变化,也应引入短期产生剧烈变化且极为重要的海洋动力环境因子,如中尺度涡,可将其定量化后作为指标搭建栖息地模型,目前缺少在此方面的详细研究,这是一个值得深入研究且可行性较强的科学问题。
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2. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306, China;
3. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China;
4. Key Laboratory of Oceanic Fisheries Exploration, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China;
5. Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China;
6. Marine Fisheries Research Institute of Zhejiang, Zhoushan 316021, Zhejiang, China