2021,
Vol. 30
2. 华东师范大学 崇明生态研究院, 上海 200062;
3. 中国水产科学研究院东海水产研究所, 上海 200090;
4. 华东师范大学 地理科学学院, 上海 200241
鸢乌贼(Sthenoteuthis oualaniensis)是一种大洋性柔鱼，广泛分布在40°S~38°N的印度洋、太平洋赤道及副热带等海域[1]，全球潜在资源量为8×107 ~11×107 t[2]。在太平洋西部的中国南海和印度洋西北部海域，鸢乌贼的资源量尤为丰富[1]，其中南海每年可捕捞资源量为1.3×106~2.0×106 t[3]，整个印度洋海域的潜在资源量超过2.0×106 t[4]，具有巨大的商业开发潜力。
鸢乌贼的种群结构相当复杂: NESIS[5]基于形态特征将分布在太平洋和印度洋海域的鸢乌贼分为大型群、中型单轴群、中型双轴群、小型群和微型群；杨德康[6]按照产卵时间将印度洋也门沿岸拖网兼捕的鸢乌贼个体初步分为春生群、夏生群和秋生群；江艳娥等[7-8]基于耳石形态特征和胴体背部发光器，将南海鸢乌贼划分为3个类群，即中型群、微型群和X3型群，并对南海鸢乌贼中型群和微型群的渔业生物学特征进行比较研究；刘连为等[9]利用线粒体Cytb基因研究了西北太平洋鸢乌贼种群遗传结构，发现东海、南海、菲律宾海等3个地理群体存在显著的遗传分化；李敏等[10]利用线粒体 ND2 、COⅠ和 16 S rDNA基因标记对南海鸢乌贼进行了遗传结构分析，发现中型群和微型群之间的遗传差异达到了种间分化的水平，而季节群体与地理群体之间不存在遗传差异，指出南海鸢乌贼季节群体与地理群体并非遗传学意义上的群体；STAAF等[11]通过线粒体 ND2基因标记对中东太平洋鸢乌贼进行了种群遗传结构研究，发现了包括赤道分支(Equatorial)、东太平洋典型分支(Eastern typical)、中太平洋典型分支(Central typical)和太平洋典型分支(Pacific typical)在内的4个深度分歧且存在特定地理分布的遗传分支；在种水平上，任桂静等[12]通过使用16 S rRNA和COⅠ基因序列对柔鱼亚科(Ommastrephinae)系统进化关系进行了探讨，发现鸢乌贼是柔鱼亚科中分化较晚的种类。
总体而言，鸢乌贼种群遗传结构研究未能在其分布范围内系统展开，而是主要针对太平洋海域，东印度洋海域鸢乌贼的种群遗传学研究较为缺乏。线粒体DNA细胞色素b(Cytb)基因由于进化速率适中，已在大洋性柔鱼类遗传学研究中取得广泛应用[13]。因此，本研究通过Cytb基因对东印度洋鸢乌贼进行系统发育关系和种群遗传结构分析，以期填补鸢乌贼种群遗传学研究在东印度洋海域的空白，为鸢乌贼渔业资源的开发和利用提供相关的理论依据。
1 材料与方法 1.1 样本采集实验所用鸢乌贼样本共72尾。东印度洋北部群体(the northern population of the Eastern Indian Ocean，NEI)采样海域为1°N ~ 11°N和84.5°E~93°E；东印度洋赤道群体(the equatorial population of the Eastern Indian Ocean，EEI)采样海域为80°E ~ 91°E的赤道附近区域；东印度洋南部群体(the southern population of the Eastern Indian Ocean，SEI)采样海域为2.5°S ~10°S和82°E ~100°E。各群体样本采集数量、采样时间及具体采样位置详见表 1和图 1。样本获取后，剪取尾鳍的肌肉组织，用95%的乙醇固定保存备用。
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表 1 鸢乌贼样本采集信息 Tab.1 Sampling information of S. oualaniensis |
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图 1 鸢乌贼样本采集区域 Fig. 1 Sampling area of S. oualaniensis |
取鸢乌贼肌肉100 mg，用苯酚-氯仿抽提法提取基因组DNA，于-20 ℃冰箱冷冻保存备用。以CytbF：GAACCTCGACAMCCACCAACATG、CytbR：GCTCTTGTAGATTTACCACCTGCTCC[9]为引物扩增鸢乌贼Cytb基因片段。PCR反应体系总体积为20 μL，其中：2×Taq PCR Master Mix(Blue)10 μL，上、下游引物(10 μmol/L)各0.5 μL，模板DNA 1 μL，加灭菌去离子水补至20 μL。PCR反应条件：94 ℃预变性2 min，然后进行35个循环，每个循环包括94 ℃变性15 s，64 ℃退火15 s，72 ℃延伸30 s。取5 μL PCR扩增产物用1%琼脂糖凝胶电泳，并在凝胶成像系统观察扩增片段。选取单一条带扩增产物送上海美吉生物科技有限公司双向测序，测序引物与PCR扩增引物相同。
1.3 数据分析测序获取的序列使用SeqMan软件拼接，并辅以人工校对，排序在Clustal X 1.83软件[14]中进行。整理好的DNA序列使用DnaSP 5.10软件[15]统计多态位点数(s)、单倍型数(Nh)、单倍型多样性(h)、核苷酸多样性(π)和平均核苷酸差异数(k)等信息，并利用MEGA X[16]软件中的Models功能计算碱基组成。以太平洋褶柔鱼(Todarodes pacificus)为外群从GenBank数据库获取其Cytb基因序列(序列号AB240153、AB158364)，与本研究样本序列整合用于系统发育分析。利用MEGA X软件，采用K2P模型[17](Kimura 2-parameter model)构建最大似然系统发育树(maximum likelihood tree，ML)，各节点的支持率采用Bootstrap方法估计(重复取样次数1 000，各节点支持率小于50%的省略)，并以K2P模型计算群体内、群体间的遗传距离，同时利用Network软件绘制单倍型网络图来体现不同单倍型之间的连接关系。利用Arlequin 3.01软件计算不同群体间遗传分化指数Fst(F-statistics)及其显著性，并进行Fu’s Fs[18]和Tajima’s D[19]等中性检验，检验群体分子水平上的中性进化假说，结合DnaSP 5.10软件进行核苷酸歧点分布分析，共同分析群体历史动态。在Arlequin 3.01软件中进行分子方差分析(analysis of molecular variance，AMOVA)[20]评估群体的空间遗传结构以及检测群体间和群体内的遗传变异情况。
2 结果 2.1 遗传多样性对测序所得序列进行软件拼接、人工校对、排序后，最终得到828 bp的鸢乌贼Cytb基因序列。检测到68个多态位点，占总序列的8.2%，其中，简约信息位点36个，单一多态位点32个，未检测到碱基的插入缺失，平均核苷酸差异数为12.231。Cytb基因各碱基平均含量分别为T 23.9%、C 19.9%、A 43.2%、G 13.0%，且A+T含量(67.1%)明显高于G+C含量(32.9%)，体现出一定程度的A+T偏好性。
72尾鸢乌贼Cytb基因序列共检测出44个单倍型，将其定义为Hap_1~Hap_44(表 2)，单倍型Hap_6为3个群体共享单倍型，且个体数最多，高达16个，超过总个体数的1/5，Hap_5与Hap_23为东印度洋赤道群体与东印度洋南部群体共享，其余单倍型均为某一群体独有单倍型。
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表 2 鸢乌贼Cytb基因单倍型及其在群体中的分布 Tab.2 Haplotypes of Cytb gene and their distributions in S. oualaniensis populations |
基于Cytb基因计算群体遗传多样性，总体的单倍型多样性和核苷酸多样性分别为0.939、0.015；东印度洋北部群体拥有最高的核苷酸多样性0.010；东印度洋南部群体分别拥有最高的单倍型多样性0.924和最低的核苷酸多样性0.003(表 3)。东印度洋南部群体以外的2个群体及整体均表现出高单倍型多样性(h>0.5)和高核苷酸多样性(π>0.005)。
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表 3 鸢乌贼各群体遗传多样性及其在谱系1和谱系2中的个体数 Tab.3 Genetic diversity of S. oualaniensis for different populations and the number of individuals in lineage 1 and lineage 2 |
利用MEGA X软件，基于K2P模型分析了各群体的遗传距离(表 4)，结果显示，各群体内遗传距离为0.3%~1.0%，群体间遗传距离范围为0.5%~2.7%。群体内遗传距离最小的是东印度洋南部群体，最大的是北部群体。东印度洋赤道群体与南部群体的群体间遗传距离最小，为0.5%；东印度洋北部群体与南部群体的群体间遗传距离最大，为2.7%。
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表 4 基于Cytb基因的鸢乌贼群体内(对角线)及群体间(对角线下)遗传距离 Tab.4 Genetic distances within (along the diagonal)and between (below the diagonal) populations of S. oualaniensis based on Cytb gene |
基于Cytb基因单倍型构建的ML系统发育树(图 2)显示，东印度洋鸢乌贼3个群体存在2个明显的系统发育谱系(谱系1、谱系2)。谱系1(东印度洋北部谱系)主要为东印度洋北部群体个体，包含13个单倍型、23个个体，其中：东印度洋北部群体个体21个，占比91.3%，另含东印度洋赤道群体与南部群体个体各1个，共占比8.7%。谱系2(东印度洋南部谱系)主要由东印度洋赤道和南部群体个体组成，包含31个单倍型、49个个体，其中：东印度洋赤道、南部群体个体各23个，出现频率均为46.94%，赤道与南部群体个体总出现频率为93.88%；还有3个东印度洋北部群体个体，出现频率为6.12%。见表 3。
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图 2 基于Cytb基因单倍型构建的鸢乌贼最大似然树 Fig. 2 Maximum Likelihood tree of S. oualaniensis based on haplotypes of Cytb gene |
基于Cytb基因绘制的单倍型网络图(图 3)整体呈现出2个典型的辐射状分布谱系，2个谱系与地理位置有较好的对应关系。北部群体的单倍型主要出现在谱系1中，赤道与南部群体的单倍型混合分布在谱系2中。另外，谱系1中也出现了少数赤道与南部群体的单倍型，谱系2中也存在个别北部群体的单倍型。
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图 3 基于Cytb基因构建的鸢乌贼单倍型网络图 Fig. 3 Haplotype network of S. oualaniensis based on Cytb gene |
对东印度洋鸢乌贼进行AMOVA分析(表 5)，检测其遗传结构。结果显示，变异贡献率主要来自群体间(66.1%)，群体内变异贡献率为33.9%。所有群体间的Fst值为0.661，群体间遗传分化极其显著(P < 0.01)，具有非常明显的遗传结构。两两群体间Fst分析(表 6)表明，东印度洋鸢乌贼北部群体与赤道群体(Fst=0.672，P < 0.01)、南部群体(Fst=0.771，P < 0.01)间均达到高度遗传分化水平(Fst>0.25)，而东印度洋鸢乌贼南部群体与赤道群体遗传分化值不显著(Fst=0.014，P>0.05)。
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表 5 基于Cytb基因的鸢乌贼群体AMOVA分析 Tab.5 AMOVA analysis of S. oualaniensis populations based on Cytb gene |
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表 6 基于Cytb基因的鸢乌贼群体间遗传分化系数(Fst)分析 Tab.6 F-statistics (Fst) analysis between populations of S. oualaniensis based on Cytb gene |
由于东印度洋鸢乌贼存在2个明显的系统发育谱系，故对两个谱系分别进行中性检验(Tajima’s D和Fu’s Fs检验)，结果均为负值，且P显著(P < 0.05)，见表 7。Cytb基因核苷酸歧点分布分析显示，整体与谱系1的核苷酸歧点分布图(图 4、图 5)呈多峰，谱系2的核苷酸歧点分布图呈明显的单峰(图 6)。
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表 7 鸢乌贼Cytb基因的中性检验结果 Tab.7 Neutrality test results of S. oualaniensis based on Cytb gene |
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图 4 基于Cytb基因的鸢乌贼整体核苷酸歧点分布图 Fig. 4 Overall mismatch distributions of S. oualaniensis based on Cytb gene |
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图 5 基于Cytb基因的鸢乌贼谱系1核苷酸歧点分布图 Fig. 5 Mismatch distributions in the lineage 1 of S. oualaniensis based on Cytb gene |
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图 6 基于Cytb基因的鸢乌贼谱系2核苷酸歧点分布图 Fig. 6 Mismatch distributions in the lineage 2 of S. oualaniensis based on Cytb gene |
东印度洋鸢乌贼Cytb基因序列中A+T含量(67.1%)明显高于G+C含量(32.9%)，体现出A+T偏好性，与刘连为等[9]对西北太平洋鸢乌贼及北太平洋柔鱼的研究结果一致，印证了线粒体基因组中4种核苷酸分布不均的特点，这一结论在其他头足类中也有类似的体现[21-22]。
群体遗传多样性由单倍型多样性和核苷酸多样性2个指数来衡量。东印度洋鸢乌贼整体呈现出高单倍型多样性(h=0.939)和高核苷酸多样性(π=0.015)，与刘连为等[9]对西太平洋鸢乌贼的研究结果类似，表明鸢乌贼在印度洋和太平洋两大洋范围内可能均呈现出高遗传多样性。鸢乌贼丰富的渔业资源、较大的群体数量与生命周期及性成熟时间短、繁殖季节较长的生活史特性或许促进了高遗传多样性指数的产生[23]。
东印度洋北部群体的群体内遗传距离是3个群体中最大的(2.6%)，可能是由于北部群体较为分散的采样位置造成的。东印度洋赤道与南部群体的群体间遗传距离最小(0.5%)，表示赤道群体与南部群体间具备高度的遗传同质性，说明赤道群体与南部群体之间可能存在比较频繁的自由交配现象。
YU等[24]基于140种软体动物线粒体基因的遗传距离，认为各个基因的种内平均距离为1%~2%, 种间平均距离为16%~26%。在STAAF等[11]的研究中，东太平洋中发光器缺失的赤道谱系(微型群)与其他几个具有发光器(典型鸢乌贼，中型群)的谱系分歧度最大, 遗传距离达到了14%。李敏等[10]在南海鸢乌贼的遗传差异研究中基于 16S r DNA、COⅠ和 ND2 计算得到微型群与中型群之间的遗传距离值分别为8.8%、9.6%和14.0%，发现种间水平的遗传差异在鸢乌贼分布范围内是一个普遍现象。本研究中北部与赤道群体的遗传距离为2.6%，北部与南部群体遗传距离为2.7%，均超过了种内平均距离，与STAAF等[11]和李敏等[10]的研究结果类似，暗示东印度洋鸢乌贼也存在亚种或种间水平的遗传差异。NESIS[5]的研究结果表明印度洋海域鸢乌贼有大型群和中型群，且大型群只分布在北印度洋，而微型群出现在东太平洋赤道附近[5]，结合本研究的遗传距离结果(0.5%~2.7%)明显小于STAAF等[11]和李敏等[10]研究中的微型群与中型群之间的遗传距离(8.8%~14%)，根据群体地理分布及遗传距离差异推测，本研究中可能不存在微型群，北部群体可能为大型群，赤道与南部群体可能为中型群。另外，本研究在采样过程中发现鸢乌贼个体总体呈现北部群体个体大南部群体个体小，同样表明北部群体为大型群、赤道与南部群体为中型群的概率很高。
3.2 东印度洋鸢乌贼种群遗传结构鸢乌贼跨洋分布的特性以及在世界范围内复杂的种群结构[5, 11]使之成为谱系地理学理想的研究对象。根据ML系统发育树(图 2)，东印度洋鸢乌贼可划分为南北2个谱系，即以东印度洋北部群体鸢乌贼为主的谱系1和主要由赤道与南部群体鸢乌贼组成的谱系2。赤道与南部群体之间较小的遗传距离(0.5%)及Fst分析中赤道与南部群体不存在显著遗传分化(Fst=0.014，P>0.05)也支持谱系2的划分。单倍型网络图(图 3)具有2个明显呈辐射状分布的谱系，与ML系统发育树吻合，也说明东印度洋鸢乌贼存在南北谱系分化。ML系统发育树与单倍型网络图中，谱系1内出现了少数赤道与南部群体的单倍型，谱系2内存在个别北部群体的单倍型，暗示两个谱系间存在一定程度的基因交流。谱系2的中性检验结果均为负值，统计显著(P < 0.05)，且核苷酸歧点分布图呈明显的单峰，表示谱系2可能经历过群体扩张。3个地理群体共享单倍型Hap_6所含个体数量最多，可能为祖先单倍型。
鸢乌贼对于东太平洋低氧区的利用尚不清楚，但已经有研究表明[11]阿拉伯海的大型鸢乌贼与低氧区有关，鸢乌贼可以忍受低氧环境，然而以鸢乌贼为猎物的捕食者却难以忍受低氧环境，故鸢乌贼在低氧区天敌较少，个体发育较大。东印度洋北部的孟加拉湾缺氧区(75°E~100°E，6°N~23°N)为世界四大永久性低氧区之一[25]，这使得此海区成为鸢乌贼天然的避难所，得以躲避难以忍受低氧的捕食者[26]，这也可能导致东印度洋北部鸢乌贼群体产生遗传分化，成为独立于南部与赤道群体的谱系1。在采样过程中发现东印度洋海域鸢乌贼整体呈现出北部个体大于南部，这可能是遗传差异的形态学体现。
此外，由于与亚洲大陆的交互作用，印度洋北部形成世界上特有的季风洋流[27]，这些较为特殊的季风暖流以及赤道急流(Wyrtki急流)等均可能是东印度洋鸢乌贼群体产生南北分化的原因。季风漂流主要发生在季风期，从5月至9月，西南季风漂流是热带印度洋强度最大的海流之一，强劲的西南季风驱使印度洋北部形成顺时针环流，其垂向平均深度可达50 m；从12月至3月则恰好相反，东北季风漂流使得印度洋北部表层海水在冬季形成逆时针环流[28-29]。在印度洋季风转换期的4月至5月及10月至11月，赤道印度洋表层出现了赤道急流，这是一支狭窄的强流，均匀分布在赤道南北两侧，影响深度可达到50 m[30-31]。另外，在赤道急流之下还存在着东向的赤道潜流，这是一支由纬向压力梯度驱动的强流，深度大概位于90~170 m，但并非全年存在，出现时间与西南季风漂流及东北季风漂流时间大体一致，并且当东北季风处于末期时，赤道潜流强度达到最大[32]。季风漂流可能在一定程度上使得谱系1内部存在较为频繁的随机交配现象，而狭窄的强赤道急流与赤道潜流或许阻碍了东印度洋鸢乌贼南北2个谱系的遗传交流，2个谱系的遗传差异可能因此产生。
在印度洋的南半部，洋流的流向基本上是稳定的，南赤道流从东到西横跨印度洋。东印度洋鸢乌贼赤道群体与南部群体之间不存在显著遗传分化(Fst= 0.014，P>0.05)，表示赤道与南部群体具备高度的遗传同质性，可能是由于东印度洋赤道与南部之间不存在明显的地理障碍及特殊的洋流阻隔造成的。东印度洋海域巨大的南北水文差异引起异质的海洋环境，可能导致了东印度洋鸢乌贼南北谱系的遗传差异。
孟加拉湾湾口东部海流在西南季风期主要为南向流，在东北季风期主要为北向流，湾口西部与东部大体相反，这样的环流意味着湾口可以与外部大洋水进行水体交换，西南季风期，湾内水体可以通过湾口东侧进入印度洋赤道海域，外部大洋水体可以通过湾口西侧进入湾内，东北季风期的水体交换途径则相反[33]。孟加拉湾湾口环流带来的水体交换可能促进了东印度洋鸢乌贼南北谱系的基因交流，这或许可以解释本研究中2个谱系的空间组成不单一、存在南北基因交流的原因。
综上所述，东印度洋鸢乌贼整体上具有较高的群体遗传多样性，至少存在2个鸢乌贼谱系。以东印度洋北部群体鸢乌贼为主的谱系1，可能是由于孟加拉湾缺氧区及东印度洋北部特有的季风洋流使得北部群体与赤道及南部群体产生了遗传差异。主要由赤道及南部群体鸢乌贼组成的谱系2经历过群体扩张，赤道及南部群体之间具备高度的遗传同质性。2个谱系间的基因交流可能受到了赤道急流的阻碍，而孟加拉湾环流则带来了一定的南北基因交流。了解东印度洋鸢乌贼的系统发育关系为其渔业资源的合理开发和科学管理提供了依据，目前人类捕捞活动尚未对东印度洋鸢乌贼渔业资源造成捕捞压力，在东印度洋鸢乌贼资源的利用和管理方面应考虑南北谱系的差异和特点，可将东印度洋鸢乌贼划分为南北2个独立的进化单元来进行渔业管理。需要指出，本文未围绕具体的形态学数据进行研究，无法准确判断各地理群体所属形态学群体，所用线粒体DNA Cytb基因只能反映母本的种群遗传分化特征，各基因片段之间在进化速率和系统发育信息上存在一定差异，今后有必要增加形态学数据，整合其他线粒体DNA或核基因标记[12]，并继续补充样本量、扩大采集海域，建立印度洋鸢乌贼资源评估模型，开展管理策略研究[34-35]，深入分析鸢乌贼在东印度洋的谱系分化及基因交流格局。
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2. Institute of Eco-Chongming, East China Normal University, Shanghai 200062, China;
3. East China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Shanghai 200090, China;
4. School of Geographic Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China