2022,
Vol. 31
2. 自然资源部第四海洋研究所, 广西 北海 536000
浮游细菌是生态系统中极其微小的微型生物之一，也是整个浮游生物中最为活跃的类群[1]。相较于海洋生态系统中的其他水生生物，海洋浮游细菌具有个体小、多样性高、数量大以及代谢活动旺盛等特点[2]。作为海洋生态系统中不可或缺的组成部分，浮游细菌在生物地球化学循环、生态学进程以及生态系统功能中有着不可替代的作用[3]，同时也是海洋微食物环的重要环节，在宏观世界和微生物群落之间起着纽带作用[4]。
北部湾是我国南海西北部一个天然的半封闭浅水海湾，由三大水系组成，分别为越南沿岸、广西沿岸江河入海的径流与海水混合而成的沿岸水，海暖流余脉的外海水，以及分布在雷州半岛东、西部的北部湾次高盐水系的琼州海峡过道水[5]。受这些水系的影响，形成了北部湾复杂多变的水文环境，海洋浮游生物数量丰富，多样性高，因此北部湾是我国研究海洋浮游生物的重要区域之一[6]。
本研究以北部湾北部海域为研究区域，研究该海域夏季浮游细菌分布特征以及对环境因子的响应关系，对深入了解北部湾海水环境细菌的分布具有重要意义，并对北部湾生态系统的保护具有重要价值，也为北部湾细菌资源的开发与利用奠定基础。
1 材料与方法 1.1 采样时间和采样站位于2020年7到8月期间，搭乘海科1号和粤霞渔指20028科考船在北部湾北部海域进行夏季自然资源调查。本次浮游细菌调查共设定50个站位采集样品，其中：J1-J31为近岸站位，搭乘海科1号进行考察，采样时间为2020年7月26日至8月3日；Y1-Y19为远岸站位，搭乘粤霞渔指20028进行考察，采样时间为2020年8月24日至8月28日。站位布设如图 1。
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图 1 调查区域及站位 Fig. 1 Study area and sampling stations |
北部湾北部海域面积为1.8×104 km2，采样站位覆盖了整个北部湾北部海域。近岸海域站位覆盖了整个北部湾北部沿岸，包括北海、防城港、钦州等城市沿岸海域，南流江、大风江、钦江、茅岭江、防城河、北仑河、红河等河口地区以及铁山港、钦州湾、廉州湾等海湾地区；远岸站位相对均匀覆盖了整个远岸海域，并在涠洲岛、斜阳岛邻近海域布设了站位。
1.2 样品采集与处理依据水深确定海水样品的采样水层(表 1)：水深小于5 m，采集表层海水样品，采集深度为0~0.5 m；水深处于5~25 m，采集表层和底层海水样品，底层距离海底2 m；水深处于25~50 m，采集表层、中层和底层海水样品，中层采集深度为10 m。近岸海域使用有机玻璃采水器采集海水样品，远岸海域使用SBE 19 plus温盐深剖面仪(CTD)采集海水样品。
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表 1 采样水层 Tab.1 Sampling water layer |
浮游细菌样品采集与处理：使用无菌枪头取9 mL采集的海水样品，注入高压灭菌的10 mL冻存管中，加入1 mL 10%浓度戊二醛溶液固定(终浓度1%)[7]。将混合均匀后的样品避光处理15 min，然后放入液氮中冷冻保存，待样品移至实验室后放入-80 ℃冰箱保存，用于海洋浮游细菌丰度的检测。每层水样均设置3个平行样。
营养盐样品采集与处理：取500 mL采集的海水样品用0.45 μmol/L醋酸纤维滤膜过滤，装入已经用5%稀盐酸浸泡处理的250 mL塑料瓶中作为营养盐样品，-20 ℃冷冻保存[8]。营养盐样品的采集要求每10个站位采集1次水质原始双平行样，每天至少采集1个站位的平行样。
1.3 样品测定 1.3.1 现场环境因子的测定水深由船载声呐雷达直接测量。近岸站位的温度、盐度、pH、溶解氧由有机玻璃采水器采集后，现场使用YSI Professional Plus手持多参数水质分析仪(YSIINC，USA)测量；远岸站位的pH、溶解氧由YSI测量，温度、盐度由SBE 19 plus温盐深剖面仪直接测定。
1.3.2 营养盐测定营养盐由BRAN+LUEBBE AA3型全自动连续流动分析仪(SEAL，GER)测定，使用AACE 7.10软件获取营养盐数据。
1.3.3 浮游细菌丰度测定参照贺成等[8]的方法，浮游细菌的丰度由BD FACSVerse流式细胞仪(USA)测定。将浮游细菌样品从-80 ℃冰箱取出后，利用37 ℃恒温水浴锅将样品融化，用涡旋振荡器振荡均匀后使用无菌枪头将样品用40 μmol/L筛绢过滤，用终浓度为1×10-4SYBR Green Ⅰ核酸试剂染色[7]，涡旋振荡器振荡均匀后避光15 min，然后使用流式细胞仪进行测定，在最后获得的散点图上圈门以获取浮游细菌的丰度。
1.4 数据处理与分析使用ArcGis 10.2软件作图分析北部湾海域浮游细菌不同水层的水平分布特征以及不同水层浮游细菌的垂直分布规律；使用Matlab R2020b软件绘制温度、盐度、pH以及溶解氧的分布图；使用SPSS 19.0软件分析北部湾海域浮游细菌丰度与温度、盐度、深度、pH、溶解氧以及磷酸盐、硝酸盐、亚硝酸盐、铵盐、硅酸盐等5种营养盐之间的相关关系。
2 结果 2.1 环境因子的分布特征 2.1.1 温度夏季表层温度变化范围为29.00~33.50 ℃，平均值为31.21 ℃；中层温度变化范围为30.20~30.80 ℃，平均值为30.57 ℃；底层温度变化范围为29.50~32.30 ℃，平均值为30.86 ℃。温度在水平方向上呈现由沿岸向远海递减的趋势。在河口地区，由于南流江、大风江、钦江、茅岭江等河流的汇入，出现温度的低值。同时在研究海域的中部出现了明显的低值区(图 2)。温度在垂直方向上没有显著变化，分布比较均匀。
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图 2 北部湾北部海域水温分布图 Fig. 2 Distribution of temperature in the northern Beibu Gulf |
夏季表层盐度变化范围为14.38~32.82，平均值为28.49；中层盐度变化范围为31.71~32.81，平均值为32.29；底层盐度变化范围为21.10~33.27，平均值为30.74。盐度水平上呈现由近岸向远海递增的趋势，河口处由于河流淡水的汇入而出现低值(图 3)。近岸垂直方向上的变化不大，分布比较均匀；远海地区水深越深，盐度越大。
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图 3 北部湾北部海域盐度分布图 Fig. 3 Distribution of salinity in the northern Beibu Gulf |
夏季表层pH变化范围为7.51~8.42，平均值为8.08；中层pH变化范围为8.11~8.27，平均值为8.21；底层pH变化范围7.59~8.24，平均值为8.09。pH水平方向上呈现由近岸向远海递增的趋势，研究海域的中部表层出现了pH的高值(图 4)。垂直方向上，除中部随深度降低外，其他地区变化不大，分布均匀。
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图 4 北部湾北部海域pH分布图 Fig. 4 Distribution of pH in the northern Beibu Gulf |
夏季表层溶解氧浓度变化范围为3.76~7.34 mg/L，平均值为5.82 mg/L；中层溶解氧浓度变化范围为4.30~6.26 mg/L，平均值为5.79 mg/L；底层溶解氧浓度变化范围3.40~6.31 mg/L，平均值为5.30 mg/L。表层和中层溶解氧含量都由近岸向远岸增加，研究海域的中部表层出现了溶解氧的高值，底层溶解氧含量则由近岸向远岸减少(图 5)。垂直方向上，溶解氧含量随深度的增加而降低。
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图 5 北部湾北部海域溶解氧分布图 Fig. 5 Distribution of DO in the northern Beibu Gulf |
北部湾北部夏季营养盐的变化范围和平均值见表 2。调查结果显示，5种营养盐含量都呈现由近岸向远岸递减的趋势。5种营养盐在近岸垂直方向上分布没有明显的趋势，而在远岸普遍都呈现底层含量大于中层含量，中层含量接近表层含量的趋势。
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表 2 北部湾北部夏季营养盐的变化范围和平均值 Tab.2 Variable range and average of nutrients in northern Beibu Gulf in summer |
北部湾北部海域夏季各站位浮游细菌平均丰度的变化范围为1.79×105~91.47×105 cells/mL，平均值为15.40×105 cells/mL。平均丰度的高值主要集中在防城港、钦州以及北海的沿岸海域，涠洲岛和斜阳岛附近也出现高值，最高值出现在近岸的J17站位；平均丰度的低值主要集中在远岸海域，最低丰度出现在远岸的Y5站位。见图 6(a)。
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图 6 北部湾北部海域夏季浮游细菌平均丰度和不同水层丰度的分布 Fig. 6 Distribution of average abundance of bacterioplankton and abundance of different layers in the northern Beibu Gulf in summer |
表层浮游细菌的丰度变化范围为0.33×105~91.47×105 cells/mL，平均值为12.61×105 cells/mL。近岸表层浮游细菌的变化范围为3.30×105~91.47×105 cells/mL，平均值为17.86×105 cells/mL；远岸表层浮游细菌的变化范围为0.33×105~26.14×105 cells/mL，平均值为4.04×105 cells/mL。近岸表层浮游细菌丰度大于远岸表层浮游细菌丰度。各水层浮游细菌丰度与经纬度的相关性分析见表 3，结果表明，表层丰度与纬度的相关系数为0.396，呈显著正相关(P < 0.05)，丰度随纬度降低而降低。表层丰度的高值主要集中在防城港、钦州以及北海的沿岸海域，涠洲岛和斜阳岛附近站位的丰度也较高，最高值出现在J17站位；丰度的低值主要集中在远岸海域，最低丰度出现在Y2站位。见图 6(b)。
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表 3 浮游细菌丰度与环境因子相关性系数(Pearson相关性分析，双侧检验) Tab.3 Correlation coefficients between environmental factors and abundance of bacterioplankton(Pearson correlation analysis, two-sided test) |
依据水样采集方案，水深超过25 m时采集中层水样，本研究采集中层水样的站位都处于远岸区域。中层浮游细菌的丰度变化范围为0.22×105~7.48×105 cells/mL，平均值为2.15×105 cells/mL。相关性分析显示，中层丰度与经度的相关系数为0.703，呈极显著正相关(P < 0.01)。远岸站位的中层丰度变化范围较小，高值主要出现在涠洲岛和斜阳岛附近，最高丰度出现在Y17站位，其余站位丰度相对变化不大，最低丰度出现在Y1站位。见图 6(c)。
底层浮游细菌的丰度变化范围为1.76×105~71.33×105 cells/mL，平均值为17.74×105 cells/mL。近岸底层浮游细菌的变化范围为1.76×105~71.33×105 cells/mL，平均值为22.30×105 cells/mL；远岸底层浮游细菌的变化范围为4.26×105~45.72×105 cells/mL，平均值为15.10×105 cells/mL。近岸底层浮游细菌丰度大于远岸底层浮游细菌丰度。相关性分析显示，底层丰度与经度、纬度的相关性都不显著(P>0.05)。底层丰度的高值主要集中在防城港、钦州以及北海的沿岸海域，涠洲岛和斜阳岛附近站位的丰度也较高，最高丰度出现在J21站位；丰度的低值主要集中在远岸海域，最低丰度出现在J13站位。见图 6(d)。
2.2.2 浮游细菌丰度的垂直分布特征近岸同时采集表层和底层水样的站位其表层丰度的变化范围为3.30×105~31.26×105 cells/mL，平均值为13.38×105 cells/mL；底层丰度的变化范围为1.76×105 ~71.33×105 cells/mL，平均值为22.30×105 cells/mL。表、底层丰度没有表现出明显的趋势。
远岸采集三层水样站位的表层丰度变化范围为0.33×105 ~9.29×105 cells/mL，平均值为2.11 ×105 cells/mL；中层丰度变化范围为0.22×105~7.48×105 cells/mL，平均值为2.15×105 cells/mL；底层丰度变化范围为4.26×105 ~45.72×105 cells/mL，平均值为11.91×105 cells/mL。表层和中层丰度数值相差不大，底层丰度大于表层和中层丰度。采集表层和底层的站位表层丰度的变化范围为0.70×105 ~26.14×105 cells/mL，平均值为5.78×105 cells/mL；底层丰度变化范围为10.24×105 ~32.51×105 cells/mL，平均值为17.98×105 cells/mL。底层丰度大于表层丰度。远岸海域表层和中层丰度在垂直方向上的分布差异不明显；底层丰度大于表层和中层丰度，分布差异明显。见图 7。
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图 7 各站位浮游细菌丰度垂直分布图 Fig. 7 Vertical distribution of abundance of bacterioplankton at each station |
基于SPSS 19.0软件，使用Pearson相关性分析方法研究不同水层浮游细菌丰度与主要环境因子之间的相关性，相关性分析结果见表 3。表层浮游细菌丰度与盐度的相关系数为-0.521，与pH的相关系数为-0.527，呈现显著负相关(P < 0.05)；与硝酸盐的相关系数为0.551，与亚硝酸盐的相关系数为0.597，与硅酸盐的相关系数为0.593，呈现极显著正相关(P < 0.01)。中层浮游细菌丰度与温度的相关系数为0.702，与磷酸盐的相关系数为0.818，呈现极显著正相关(P < 0.01)；与硝酸盐的相关系数为0.457，呈现显著正相关(P < 0.01)。底层浮游细菌丰度与铵盐的相关系数为-0.391，呈现显著负相关(P < 0.05)。
3 讨论 3.1 北部湾北部海域夏季浮游细菌丰度的分布规律 3.1.1 水平分布规律夏季北部湾北部海域浮游细菌丰度在水平方向上呈现出由近岸沿海向远岸深海区域逐渐降低的趋势。丰度的高值主要集中在防城港、钦州以及北海的沿岸海域。此外，涠洲岛、斜阳岛附近海域的丰度也相对较高。本实验的研究结果与贺成的研究结果相一致[8]，原因可能是沿岸地区有着丰富的浮游细菌生长所需的物质，这些物质的来源主要包括陆源径流、垂直混合、再悬浮等[9]。北部湾沿岸大量的工农业废水和生活污水被直接排放到沿岸海域，以及地表径流汇入带来大量的陆源性营养物质，形成了沿岸海域高营养的环境条件，为浮游细菌的生长繁殖提供了有利的条件[10-11]。调查还发现，在沿岸海域中丰度相对更高的站位都处于钦州湾、廉州湾、铁山港等地区，这可能与这些地区的水体相对比较封闭有关。封闭海域的水体交换、更新和自净能力都比较差，导致营养物质长期堆积，丰富的营养物质促进了浮游细菌的生长繁殖[12]。相关性结果显示：研究海域内表层丰度随纬度降低而降低，受陆源输入物质影响较大；中层丰度在研究海域内随经度增加而增大，原因可能是随着经度的增加，站位越来越靠近涠洲岛和斜阳岛，陆源输入的营养物质丰富，导致丰度的增加；底层丰度与经度和纬度都不显著相关，原因是采集底层水样的近岸站位较少，而远岸底层的营养盐相比其表层含量更高，导致了站位底层浮游细菌的丰度整体的变化范围相对不大，表现为与经度和纬度的相关性不显著，但近岸陆源输入的营养物质的影响相对更大，所以仍然呈现由近岸沿海向南远岸深海区域逐渐降低的趋势。
3.1.2 垂直分布规律海水深度的增加会引起环境因子的变化，从而影响浮游细菌的丰度。近岸海域浮游细菌丰度在垂直方向上分层不明显，表层和底层丰度没有表现出显著的差异，原因可能是夏季近岸的水温较高，水深较浅，垂直混合作用较强，水层交换所需时间不长，导致近岸海域的温度、盐度、营养盐等环境因子在垂直方向上的分布极为均匀，从而浮游细菌丰度在垂直方向上的变化不显著。远岸海域垂直方向上有明显的分层，表现为表层和中层丰度接近，底层丰度大于表层和中层。许多研究表明，随着水深的增加，阳光变弱，水温降低，溶解有机物质也减少，细菌的生长繁殖受到限制，丰度也逐渐降低[13]，但在以往的研究中也有发现表层浮游细菌丰度低于底层丰度的现象[14]。张喆等[7, 15]研究发现浮游细菌丰度随着深度增加呈现先升高后下降的趋势，25 m层丰度大于5 m层的丰度，这与本研究的结果相符。本研究中远岸海域温度在垂直方向上变化并不明显，分布相对均匀；盐度在底层相对较高，但变化范围不大，这表明远岸海域丰度的垂直变化并非是由温度和盐度控制；研究过程中发现表层和中层营养盐含量相差不大，底层比表层和中层有更高的营养盐含量，这可能是远岸海域表层丰度和中层丰度接近，底层浮游细菌丰度相对较高的原因。
3.2 北部湾北部海域浮游细菌丰度分布的影响因素分析 3.2.1 温度温度是影响细菌生长繁殖的重要环境因子。细菌内部酶的活性决定了其新陈代谢的能力，在一定温度范围内酶的活性与温度成正比，海水温度与浮游细菌的生物量呈正相关关系[14, 16]。LI等[17]研究发现当水温低于14 ℃时，温度对浮游细菌的调控作用超过了其他影响因素，是影响细菌分布的主要因素；水温高于14 ℃时，温度对浮游细菌的调控作用逐步降低，底质供应、营养盐等成为影响浮游细菌分布的重要因素。北部湾北部海域夏季河口和海湾地区由于地表径流汇入形成低值，远岸海域受到低温琼州海峡过道水影响温度较低[18]。整体水温为29.00~33.50 ℃，与贺成等[8]所测量的数据存在差异，本研究中温度的高值相比更高。相关性分析显示，表层和底层丰度与温度的相关性不显著，温度的变化对浮游细菌丰度没有显著的影响，这与GAO等[4]在北欧海域的研究结果一致，这可能是研究只涉及了一个季节，各站位之间的温度差异不大。但在中层却与温度呈现极显著的正相关，这可能是由于中层采样站位较少，温度变化相对较大，同时受其他环境因子的影响也较为明显，所以丰度在中层随温度的增加而呈现极显著的上升趋势。
3.2.2 盐度海洋中大部分细菌具有嗜盐性，海水中含有浮游细菌生长所需要的多种盐类，例如钠在输送物质进入细胞的过程中起着不可取代的作用[19]。现有的许多研究都表明，浮游细菌的生物量随盐度的增高而呈现下降的趋势[20-21]。张霞等[22]认为海水中细菌的主要来源是陆源的输入，陆源输入的细菌被海水稀释后细菌丰度降低，从而导致丰度与盐度呈负相关；而季凤云等[11]则认为海水稀释了外源输入的营养物质，较低浓度的营养物质限制了细菌的生长繁殖，进而导致丰度与盐度呈负相关。由于夏季西南季风的作用，海南岛西侧近岸南海高盐水自南向北的侵入加剧[18]导致远岸海域盐度较高。盐度为14.38~32.82，与贺成等[8]所测数据一致。相关性分析显示：表层丰度与盐度呈现显著负相关，丰度随盐度增加而显著下降，原因可能是近岸海域受陆源输入的浮游细菌和营养物质丰富，同时远岸海域较高的盐度抑制了表层浮游细菌的生长繁殖，导致表层丰度受盐度的影响而变化幅度较大；中层和底层相关性不显著，主要是受采样层次的限制，近岸水层较浅，多数站位未采集中、底层样品，因此中层和底层丰度受陆源的影响较小，受盐度影响也较小。
3.2.3 pH海水pH作为海洋酸化的指标，是海洋研究的重要参数之一。pH的变化与浮游植物有着密切的联系，在浮游植物生长旺盛的时期，其光合作用会降低海水中无机碳的浓度，无机碳浓度的降低导致海水pH上升，进而消除了部分pH耐受度较低的细菌[23]。此外，pH能引起微生物细胞膜电荷变化从而影响微生物的酶活性以及对营养物质的吸收[24]。本研究海域的pH为7.51~8.42。从不同水层的pH的相关性分析来看，表层丰度与pH呈显著负相关，丰度随pH的增加而显著降低，而中层和底层的相关性不显著。猜测原因是表层海水中的浮游植物受光照等因素的影响，光合作用比较旺盛，导致表层海水的pH变化幅度比中层和底层大。
3.2.4 溶解氧溶解氧是海洋生物生命活动不可缺少的物质，为海洋生物提供了生存的环境。海洋中的溶解氧主要来源于大气中的游离氧以及浮游植物和水生植物的光合作用，蓝细菌和一些光合细菌也起一定作用[25]。溶解氧含量为3.40~7.34 mg/L。相关性分析结果显示，表层、中层和底层的浮游细菌丰度与溶解氧的相关性都不显著，这与张喆等[7]的结果相符。细菌的分布规律与其代谢类型有关。已有研究[26]表明：溶解氧含量低于1 mg/L时，主要为兼氧或厌氧微生物作用[24]；溶解氧含量高于2 mg/L就能够满足细菌生长繁殖的需求。
3.2.5 营养盐营养盐是海洋生物生长繁殖必需的物质，影响着海洋生物的生命活动。营养盐不仅与浮游细菌的生长繁殖密切相关，同时也是影响浮游细菌分布的重要因素。浮游细菌能够有效地吸收海洋环境中的各种有机和无机物营养物质，它对无机盐的吸收利用在营养盐的循环中扮演着非常重要的角色[25]。北部湾北部海域夏季盛行西南风，沿岸入海径流量剧增，导致营养盐大量输入研究海域。与王符菁等[18]的测量数据相比，研究区测量的硅酸盐含量相对较高，其余营养盐含量相一致，原因是近岸采样点水层浅，泥沙含量较多。现有的研究[22, 25, 27]表明，水体中的细菌生物量与氮、磷营养盐的含量呈正相关的关系。由于近岸工农业、生活废水的输入以及地表径流的汇入，导致营养物质含量增加，促使了异养浮游细菌生物量的增加。异养浮游细菌生物量的增加使得更多的大分子的有机物被分解成简单的无机物，释放出更多的氮、磷营养盐。氮、磷营养盐的增加又促进了浮游植物生物量的增加，从而产生了更多的溶解有机碳(DOC)和颗粒有机碳(POC)，为浮游细菌提供了更多的营养来源，提高了浮游细菌生物量[28-29]。此外，浮游植物的生长繁殖也会消耗水体中的硅酸盐，同时释出的溶解有机碳也会促进浮游细菌的生长[8]。不同海域、不同水层由于环境条件等一系列因素存在差异，调控浮游细菌的营养盐种类也不同。本研究中，表层丰度受到磷酸盐、硝酸盐、亚硝酸盐和硅酸盐的影响，中层受到硝酸盐、磷酸盐影响，底层受到铵盐影响。相关性分析结果表明，研究海域浮游细菌的分布(表层、中层和底层)均受到N、P元素的限制。这主要是因为细菌细胞微小, 具有较高的比表面积，细菌内构成DNA与膜结构的N、P含量远高于其他元素，进而使得海水中N、P元素的含量对浮游细菌的分布起到决定性作用。
4 结论夏季北部湾北部海域浮游细菌丰度在水平方向上表现出由近岸沿海向远岸深海区域逐渐降低的趋势。近岸海域浮游细菌丰度在垂直方向上分层不明显，表层和底层丰度没有表现出显著的差异；远岸海域垂直方向上有明显的分层，表现为表层和中层丰度接近，底层丰度大于表层和中层。
浮游细菌丰度受到物理化学参数以及营养盐等环境因子之间的累积相互作用控制，而不是由单一因子控制。不同水层丰度控制因子不同，表层受盐度、pH、硝酸盐、亚硝酸盐、硅酸盐影响，中层主要受温度、硝酸盐、磷酸盐影响，底层主要受铵盐影响。
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2. Fourth Institute of Oceanography, MNR, Beihai 536000, Guangxi, China