2021,
Vol. 30
2. 浙江省海洋水产研究所, 浙江 舟山 316021;
3. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室, 上海 201306;
4. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306;
5. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室, 上海 201306;
6. 农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站, 上海 201306
剑尖枪乌贼(Uroteuthis edulis)属枪形目(Teuthoidea)枪乌贼科(Loliginidae)尾枪乌贼属(Uroteuthis)，为典型的近海暖温性的浅海种[1]，广泛分布于太平洋西部沿岸海域[2-4]，其中以东海的资源量最为丰富[5]。该种为洄游性种类，洄游范围通常在东海大陆架海域内[5]，目前主要由日本和中国开发利用[6]。近年来相关的资源调查发现，东海海域剑尖枪乌贼资源已经逐渐取代曼氏无针乌贼(Sepiella maindroni)，成为该海域新的优势种之一[7]。作为重要的经济性头足类，了解剑尖枪乌贼的栖息地分布特征有助于人们更好地利用该资源，合理进行渔业生产安排。目前栖息地适宜性指数(habitat suitability index, HSI)已被广泛应用于渔业资源评估和渔场渔情预报中[8]。HSI模型的建立可以由一个或者多个环境因子构成，而多环境因子相对能够得到更为准确和全面的结果[8]。在以往的研究中，各环境因子的权重往往由人为设定，具有较大的主观性，各环境因子的实际贡献情况仍不清楚[9]。高峰等[10]采用提升回归树(boosting regression tree，BRT)方法，以海表面温度(sea surface temperature, SST)为主要环境因子，构建了东、黄海鲐鱼(Scomber japonices)渔场预报模型。张云雷等[11]在针对海州湾皮氏叫姑鱼(Johnius belangerii)的栖息地适宜性研究中利用了BRT来量化每个因子的贡献率，取得了较好的结果。因此，本研究根据2014—2016年在浙江沿岸的拖网调查数据，首先依据BRT模型计算出各环境因子的贡献率，采用不同方法建立HSI模型，探讨剑尖枪乌贼栖息地适宜性指数，为合理开发利用和管理该资源提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 调查海域及调查船基本情况调查海域主要分布于浙江近岸东海海域(27°N~31°N，120°E~124°E)，调查时间为2014—2016年3—8月，其中，3—5月为春季，6—8月为夏季。调查设站点分布情况如图 1。调查船为“浙普渔43055”，采用定制的单船底层有翼单囊拖网，网具主尺寸网口周长为58 m，网口宽度为28 m，囊网网目尺寸为25 mm。为了保证调查的可靠性和网具的可操作性，所有调查均在白天进行[12]。
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图 1 浙江近岸渔业资源调查站点示意图 Fig. 1 Sampling stations of fisheries resource survey along the coast of Zhejiang Province |
(1) 单位时间渔获率计算。所获得的渔获物首先进行分类，打包装箱运回实验室，然后挑选出剑尖枪乌贼，统计其体质量和尾数。为确保数据的可分析和对比性，本研究采用单位时间的渔获尾数(尾/h)量化剑尖枪乌贼资源丰度[11]。
(2) 环境因子的筛选。调查期间，在放网处(水深0~10 m)均使用日本川铁JFE便携水质分析仪(AAQ-RINKO)采集实时海洋环境数据。目标物种剑尖枪乌贼是中上层渔业物种，与表层环境因子关系密切，因此选取SST、海表面盐度(sea surface salinity，SSS)、叶绿素a质量浓度(chlorophyll-a，Chl.a)和表层溶解氧质量浓度(dissolved oxygen，DO)等4个因子为主要环境因子。
1.3 栖息地指数模型的建立建立栖息地指数模型第一步需要计算单因子适宜性指数(suitability index，SI)，采用单位面积的渔获尾数(尾/km2)进行计算。然后利用平滑函数拟合环境因子与SI的关系，其取值范围为0~1：当SI为1时，表示在某个环境因子下出现的最高单位面积渔获尾数；当SI为0时，表示某个环境因子下的单位面积渔获尾数为0。一般认为，当SI大于0.7时，所对应的环境因子是最适宜的栖息环境数值[11]。SI计算公式如下：
(1)
式中：ISI为单因子适宜性指数SI；
HSI往往由多个SI综合计算得出，采用常用的算术平均法(arithmetic mean model，AMM)和几何平均法(geometric mean model，GMM)计算HSI。具体计算如下[13-14]方法：
(2)
(3)
式中：IHSI为栖息地适宜性指数; ISI-i为环境因子i的SI值; wi为环境因子i所赋予的权重; n为环境因子的个数。
各因子的权重wi主要根据BRT模型进行计算，该模型主要通过组合大量简单的决策树进行优化，决策树学习的过程主要运用逐步迭代法调试其中的3项参数：装袋分数(bagging fraction)、学习率(learning rate，lr)和树的复杂度(tree complexity，tc)，最终根据预测过程和预测偏差来决定参数[15-17]，具体运算方法参考文献[10]。
1.4 模型验证与HSI分布规律HSI模型的预测性能采用交叉验证(cross-validation)法进行评估。数据进行随机选取，其中，70%用于建模，30%进行检验，并重复进行100次[11, 18]。使用赤池信息准则(Akaike information criterion，AIC)对基于2种算法(AMM和GMM)的HSI模型进行性能评估。
上述分析使用Excel 2016和R gui 3.2.3软件进行分析，其中BRT使用“gbm”包。
2 结果 2.1 各环境因子的适宜性曲线春季剑尖枪乌贼的栖息SST范围为12~24 ℃，SSS为25~35，约80%站点的Chl.a小于4 mg/m3，DO为8~14 mg/L(图 2)。根据适宜性指数范围(SI>0.7)来看，春季剑尖枪乌贼的适宜SST范围在大于20.5 ℃的范围内，主要集中在22~24 ℃；SSS的最适宜范围较小，主要集中在34~36；Chl.a的最适宜范围在3.9 mg/m3以内，而DO的最适宜范围为8~10 mg/L(图 2)。
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虚线为SI对应0.7的标注。 Dotted line represents SI equals 0.7. 图 2 浙江沿岸海域春季剑尖枪乌贼对环境因子的适应性指数曲线 Fig. 2 Suitability index curves of environmental factors for Uroteuthis edulis during spring along the coast of Zhejiang Province |
夏季剑尖枪乌贼的栖息SST范围为22~30 ℃，SSS范围为22~34，Chl.a仍主要分布在 < 4 mg/m3, DO范围为6~14 mg/L(图 3)。适宜性指数范围(SI>0.7): 剑尖枪乌贼的适宜SST范围在主要集中在23~24 ℃；SSS的最适宜范围较小，主要集中在31~34；Chl.a的最适宜范围基本为1~2 mg/m3; DO的最适宜范围为7~11 mg/L。见图 3。
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虚线为SI对应0.7的标注。 Dotted line represents SI equals 0.7. 图 3 浙江沿岸海域夏季剑尖枪乌贼对环境因子的适应性指数曲线 Fig. 3 Suitability index curves of environmental factors for Uroteuthis edulis during summer along the coast of Zhejiang Province |
选择不同的学习率(lr)和复杂度(tc)进行模拟分析。依据预测过程和预测偏差结果，本研究选择lr为0.001和tc为4作为模型的参数进行后续分析。根据上述参数所得到的BRT结果可以发现：春季相对贡献率最高的环境因子为SST(占总体的63.23%)，其次为DO(占总体的31.77%)，剩余的为Chl.a和SSS(分别为4.43%和0.57%)，见图 4a；夏季相对贡献率最高的环境因子仍为SST(占总体的69.51%)，其次仍为DO(占总体的24.67%)，剩余的为Chl.a和SSS(分别为5.16%和0.64%)，见图 4b。
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图 4 基于BRT结果的不同环境因子的相对贡献率 Fig. 4 Relative contribution of different environmental factors based on the BRT |
根据上述环境因子贡献率，利用AMM和GMM方法建立栖息地模型。栖息地季节性分布(图 5)：春季HSI相对较低，利用不同方法计算的HSI低于0.3的比例分别为76.39%(AMM)和83.33%(GMM)；夏季的HSI相对较高，夏季HSI超过0.3的比例分别为100%(AMM)和79.66%(GMM)。
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图 5 不同方法计算不同季节栖息地适宜指数比例 Fig. 5 Habitat suitability index for different seasons based on different methods |
不同季节栖息地适宜性指数分布情况(图 6)：春季各个海域栖息地适宜性指数较高(HSI≥0.7)的比例相对较低，AMM法计算的结果仅在27°N~27.5°N有出现极少范围HSI≥0.7，其他海域均无出现较高的栖息地适宜性指数分布，而GMM法的计算结果则全为0，代表各海域均不存在最适栖息地，而实际调查中捕获的渔获量也较少，均 < 5尾/h；夏季的适宜栖息地海域范围相对较大，基于AMM法计算的结果认为，HSI≥0.7主要分布范围为28°N~31°N, 122°E~124°E海域，并靠近沿岸，而基于GMM法计算的结果HSI≥0.7的分布范围相对较小，主要分布范围为30°N~30.5°N, 123°E~123.5°E海域；所对应的实际调查在偏北海域，即在29°N以北海域相对较高(表 1)。总体来说，最适栖息地范围呈现出夏季高、春季低的特点。对比不同的计算方法来看，AMM法计算的最适栖息地范围明显大于GMM法，而在基于GMM的计算结果中，许多海域均出现了不存在最适宜栖息地的情况(即没有HSI≥0.7的海域存在)，见图 6。
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图 6 不同方法计算不同季节剑尖枪乌贼栖息地适宜指数(HSI)分布图 Fig. 6 Distribution of HSI for Uroteuthis edulis in different seasons based on different methods |
根据AMM与GMM模型的交叉验证比较结果发现，无论哪个季节，用GMM法建立的模型相较于用AMM法所建模型的AIC值更低(春季：AICAMM=56.236，AICGMM=54.189；夏季：AICAMM=57.387，AICGMM=56.781)，因此GMM法更为适宜浙江沿岸剑尖枪乌贼的栖息地研究。
3 讨论 3.1 剑尖枪乌贼栖息地的影响因素浙江沿岸头足类资源以经济型枪乌贼类为主，剑尖枪乌贼为其中重要种类之一[19-20]。对于中上层渔业物种来说，表层水温是影响其生活史各个阶段的主要影响因素[21]。目前已有针对大量的渔业物种进行研究，均发现表层水温是最主要的影响因子，因此均以表层水温为主要环境因子构建栖息地模型[13-14, 22-23]。本研究根据BRT模型分析发现，对浙江沿岸海域剑尖枪乌贼栖息地影响最大的环境因素为海表面温度，其次为表层溶解氧，两者贡献率达到95%，而剩余的表层盐度和叶绿素a质量浓度贡献率仅为5%。剑尖枪乌贼的栖息环境主要受到黑潮主干及其分支等海流的影响，因此栖息海域温度相对较高，属于暖水性物种[5]。相关研究认为，浙江沿岸海域剑尖枪乌贼在不同的季节对海洋环境的变化有着不同的适应性，春季CPUE较高的海域表层水温范围为22~24 ℃[24]，夏季则为24~28 ℃[25]，本研究中SST适宜性指数的峰值正好印证了该研究结果(图 2和3)。值得注意的是，表层溶解氧在几种环境因子中的影响占比超过了30%(图 4)。目前由于实测数据的缺乏，溶解氧对渔业物种分布的影响研究较少。陈峰等[26]针对浙江北部沿岸长蛸(Octopus minor)的分布与环境间的关系来看，认为长蛸的适宜溶解氧范围为4~7 mg/L，6~7 mg/L最适宜。而本研究中，剑尖枪乌贼的最适宜溶解氧范围为7~11 mg/L，范围更大，这可能与表层溶解氧相对较高有关。头足类的所有活动均需要消耗大量氧气，溶解氧含量不适宜，都会直接影响到个体的活动[27]，因此在后续研究中应该对该环境因子加以关注。同时，浙江沿岸海域有着较高的初级生产力，因此叶绿素a质量浓度对剑尖枪乌贼的影响并不大，同时剑尖枪乌贼对栖息环境的盐度要求较高，主要集中栖息于盐度为33.5~34.6的环境中[28]，因此本研究虽然盐度的范围较大，但是适宜范围非常集中，影响程度因而大大减少。
3.2 剑尖枪乌贼栖息地的分布特征剑尖枪乌贼主要分布在25.5°N ~29.0°N，121.2°E ~126.0°E水深100~200 m的东海中南部海域，分布相对较为靠近海岸。随着个体的增长，主要向东北方向洄游至对马海峡和日本海进行索饵洄游[29]。本研究的调查范围包含了整个浙江省沿岸海域，虽然在29°N地区也有剑尖枪乌贼捕获，但在浙江北部海域(30°N~31°N)，由于靠近长江口，盐度变化范围较大，因此该海域并不适宜剑尖枪乌贼所栖息(适宜盐度在32~34[1, 28])，因此剑尖枪乌贼的主要栖息范围仍在27°N~29°N靠近沿岸的海域(表 1)。作为一种沿岸暖水性种类，剑尖枪乌贼在30°N左右的适宜水温为22~24 ℃，而在28°N以南海域，适宜水温为26~29 ℃[29]。因此，本研究结果与前人的研究结果一致。东海北部的冷水、台湾暖流以及黑潮主干的延伸或退缩是影响剑尖枪乌贼渔场的主要因素[29]。当台湾暖流的势力较强时，暖水舌会向北延伸，压缩北部冷水的范围，因此渔场会向北延伸，而台湾暖流势力较弱时，北部冷水舌向南延伸，渔场整体会南移。由于2015年受到极端厄尔尼诺事件的影响[30]，我国沿岸总体海表温较往年偏高，因此渔场整体稍往北移。
从不同的季节来看，剑尖枪乌贼的栖息范围也有所不同。从最适宜栖息地(HSI≥0.7)比例来看，春季的适宜栖息比例较低，而夏季相对较高。从分布海域来看，春季最适栖息地范围较小，主要分布于28°N ~29°N和121°E ~122°E范围内，而在30°N ~31°N和123°E ~124°E海域内则不存在最适栖息地(表 1)；夏季剑尖枪乌贼的适宜栖息地范围有所扩大，最适栖息地范围比例明显增大，同时在浙北海域(29°N ~31°N)的适宜栖息地明显增多，在30°N ~31°N海域的比例占到八成以上。剑尖枪乌贼的分布往往聚集于冷暖水交汇处靠近暖水团的一侧，因此在春季，表层水温相对较低，主要分布在温度较高的南部海域(27°N ~29°N)；而在夏季，表层水温逐渐升高，因此分布相对北移(30°N ~31°N)。这种季节性的变化规律在许多鱼类的栖息地分布中有所体现[31-32]。同时，这种栖息地动态性变化也为相关资源保护的政策制定提供了新的思路。
3.3 剑尖枪乌贼栖息地模型的构建目前已有很多针对头足类的适宜栖息地研究[31, 33]，但在大多数研究中环境因子的选取基本仍然是基于单一因子，即使利用多环境因子时往往将各环境因子的权重同等看待。不同环境因子对头足类分布的影响不同，并不一定是等权重的。因此，准确地研究各环境因子在头足类分布中所呈现的权重对构建栖息地模型有着积极的意义。提升回归树模型(BRT)具有较高的预测精度，拟合情况也相对较好，目前已经大量应用于相关研究的建模中，进一步突显其优势[10-11, 34]。建模方法的选择中，算术平均法(AMM)和几何平均法(GMM)是计算栖息地指数的2种常用方法。本研究基于赤池信息准则(AIC)认为GMM为更适宜剑尖枪乌贼栖息地模型构建的方法。然而相同的方法对不同种类的生物建模并非一成不变，王震等[8]研究不同的栖息地适宜性指数模型认为，几何平均法考虑了单因素SI值中极值对模型的影响，因此估算效果明显要低于算术平均法，同时所估算的参数越少越好。2种方法各有优缺点，在后续的分析中应该更注意建模过程中的特定条件，选择合适的建模方法。
本文根据2014—2016年春夏季浙江沿岸剑尖枪乌贼调查数据，选取4个环境因子，以提升回归树方法设定因子权重，并利用栖息地指数模型估算不同季节剑尖枪乌贼的栖息地分布情况，为后续剑尖枪乌贼的资源开发利用和保护区的设定用提供了的依据。后续的研究应当更多地考虑环境变化对剑尖枪乌贼栖息地的影响，分析在极端气候条件下物种的栖息地变化规律[35]，为科学合理地利用安排渔业生产提供技术支持。
| [1] |
陈新军, 刘必林, 王尧耕. 世界头足类[M]. 北京: 海洋出版社, 2009. CHEN X J, LIU B L, WANG Y G. Cephalopod of the world[M]. Beijing: Ocean Press, 2009. |
| [2] |
徐至正. 利用平衡石结构及化学讯号判别台湾东北部海域剑尖枪锁管之孵化群差异[D]. 基隆: 台湾海洋大学, 2014. HSU Z Z. Hatching cohort discrimination of swordtip squid (Uroteuthis edulis) off northeastern Taiwan in statolith structure and chemical signatures[D]. Keelung: Taiwan Ocean University, 2014. |
| [3] |
JEREB P, ROPER C F E, FAO R. Cephalopods of the world. an annotated and illustrated catalogue of cephalopod species known to date. volume 2. myopsid and oegopsid squids[J]. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes, 2010, 2(42): 1020-8682. |
| [4] |
JEREB P, ROPER C F E. Cephalopods of the Indian ocean. A review. Part Ⅰ. inshore squids (loliginidae) collected during the international Indian ocean expedition[J]. Proceedings of the Biological Society of Washington, 2006, 119(1): 91-136. DOI:10.2988/0006-324X(2006)119[91:COTIOA]2.0.CO;2 |
| [5] |
李楠, 方舟, 陈新军. 东海北部外海剑尖枪乌贼渔业生物学特征[J]. 上海海洋大学学报, 2020, 29(4): 622-631. LI N, FANG Z, CHEN X J. Fisheries biology characteristics of Uroteuthis edulis off the northern East China Sea[J]. Journal of Shanghai Ocean University, 2020, 29(4): 622-631. |
| [6] |
ARKHIPKIN A I, RODHOUSE P G K, PIERCE G J, et al. World squid fisheries[J]. Reviews in Fisheries Science & Aquaculture, 2015, 23(2): 92-252. |
| [7] |
徐开达, 朱文斌, 李鹏飞, 等. 东海北部浅海渔场头足类的数量分布[J]. 浙江海洋学院学报(自然科学版), 2008, 27(1): 27-31. XU K D, ZHU W B, LI P F, et al. Quantitative distribution of cephalopod in the shallow sea fishing ground of the Northern East China Sea[J]. Journal of Zhejiang Ocean University (Natural Science), 2008, 27(1): 27-31. DOI:10.3969/j.issn.1008-830X.2008.01.007 |
| [8] |
王震, 陈新军, 雷林. 东太平洋长鳍金枪鱼栖息地指数模型的比较[J]. 广东海洋大学学报, 2017, 37(1): 58-64. WANG Z, CHEN X J, LEI L. Comparison of Thunnus alalunga in the eastern Pacific based on habitat suitability index model[J]. Journal of Guangdong Ocean University, 2017, 37(1): 58-64. DOI:10.3969/j.issn.1673-9159.2017.01.010 |
| [9] |
冯志萍, 余为, 陈新军, 等. 基于不同权重栖息地模型的秘鲁外海茎柔鱼渔场分析[J]. 上海海洋大学学报, 2020, 29(6): 878-888. FENG Z P, YU W, CHEN X J, et al. Analysis of fishing ground of jumbo flying squid Dosidicus gigas in the southeast Pacific Ocean off Peru based on weighting-based habitat suitability index model[J]. Journal of Shanghai Ocean University, 2020, 29(6): 878-888. |
| [10] |
高峰, 陈新军, 官文江, 等. 基于提升回归树的东、黄海鲐鱼渔场预报[J]. 海洋学报, 2015, 37(10): 39-48. GAO F, CHEN X J, GUAN W J, et al. Fishing ground forecasting of chub mackerel in the Yellow Sea and East China Sea using boosted regression trees[J]. Acta Oceanologica Sinica, 2015, 37(10): 39-48. DOI:10.3969/j.issn.0253-4193.2015.10.004 |
| [11] |
张云雷, 薛莹, 于华明, 等. 海州湾春季皮氏叫姑鱼栖息地适宜性研究[J]. 海洋学报, 2018, 40(6): 83-91. ZHANG Y L, XUE Y, YU H M, et al. Study on the habitat suitability of Johnius belangerii during spring in the Haizhou Bay, China[J]. Acta Oceanologica Sinica, 2018, 40(6): 83-91. DOI:10.3969/j.issn.0253-4193.2018.06.008 |
| [12] |
陈峰, 瞿俊跃, 方舟, 等. 浙江省沿岸春秋季头足类群落结构变化分析[J]. 水产学报, 2020, 44(8): 1317-1328. CHEN F, QU J Y, FANG Z, et al. Variation of community structure of cephalopods in spring and autumn along the coast of Zhejiang Province[J]. Journal of Fisheries of China, 2020, 44(8): 1317-1328. |
| [13] |
陈程, 陈新军, 汪金涛, 等. 基于栖息地指数模型的摩洛哥底拖网渔场研究[J]. 广东海洋大学学报, 2016, 36(1): 63-67. CHEN C, CHEN X J, WANG J T, et al. Study on fishing ground of bottom trawl based on the habitat suitability model in the coastal waters of Morocco[J]. Journal of Guangdong Ocean University, 2016, 36(1): 63-67. DOI:10.3969/j.issn.1673-9159.2016.01.011 |
| [14] |
王易帆, 陈新军. 中西太平洋鲣栖息地指数预报模型比较研究[J]. 上海海洋大学学报, 2017, 26(5): 743-750. WANG Y F, CHEN X J. Comparisons of habitat suitability index models of skipjack tuna in the western and central Pacific Ocean[J]. Journal of Shanghai Ocean University, 2017, 26(5): 743-750. |
| [15] |
ELITH J, LEATHWICK J R, HASTIE T. A working guide to boosted regression trees[J]. Journal of Animal Ecology, 2008, 77(4): 802-813. DOI:10.1111/j.1365-2656.2008.01390.x |
| [16] |
FRIEDMAN J H. Greedy function approximation: a gradient boosting machine[J]. Annals of Statistics, 2001, 29(5): 1189-1232. DOI:10.1214/aos/1013203450 |
| [17] |
BREIMAN L, FRIEDMAN J, STONE C J, et al. Classification and regression trees[M]. Belmont, California: Wadsworth International Group, 1984.
|
| [18] |
TANAKA K, CHEN Y. Spatiotemporal variability of suitable habitat for American lobster (Homarus americanus) in Long Island Sound[J]. Journal of Shellfish Research, 2015, 34(2): 531-543. DOI:10.2983/035.034.0238 |
| [19] |
俞存根, 虞聪达, 宁平, 等. 浙江南部外海头足类种类组成和数量分布[J]. 海洋渔业, 2009, 31(1): 27-33. YU C G, YU C D, NING P, et al. Species composition and quantitative distribution of cephalopod in the offshore waters of southern Zhejiang Province[J]. Marine Fisheries, 2009, 31(1): 27-33. DOI:10.3969/j.issn.1004-2490.2009.01.004 |
| [20] |
覃涛, 俞存根, 陈全震, 等. 舟山渔场及邻近海域头足类(Cephalopod)种类组成和数量分布[J]. 海洋与湖沼, 2011, 42(1): 124-130. QIN T, YU C G, CHEN Q Z, et al. Species composition and quantitative distribution study on Cephalopod in the Zhoushan fishing ground and adjacent waters[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2011, 42(1): 124-130. |
| [21] |
RODHOUSE P G. Managing and forecasting squid fisheries in variable environments[J]. Fisheries Research, 2001, 54(1): 3-8. DOI:10.1016/S0165-7836(01)00370-8 |
| [22] |
李英雪, 陈新军, 郭爱, 等. 不同时空尺度下近海日本鲭栖息地模型比较[J]. 水产学报, 2019, 43(4): 935-945. LI Y X, CHEN X J, GUO A, et al. Comparison of habitat suitability index model for Scomber japonicus in different spatial and temporal scales[J]. Journal of Fisheries of China, 2019, 43(4): 935-945. |
| [23] |
马孟磊, 陈新军, 陈作志, 等. 南太平洋长鳍金枪鱼栖息地指数模型的比较研究[J]. 广东海洋大学学报, 2017, 37(3): 59-66. MA M L, CHEN X J, CHEN Z Z, et al. A Comparative study on habitat suitability index of Thunnus alalunga in the south Pacific Ocean[J]. Journal of Guangdong Ocean University, 2017, 37(3): 59-66. DOI:10.3969/j.issn.1673-9159.2017.03.009 |
| [24] |
LIAO C H, LAN K W, HO H Y, et al. Variation in the catch rate and distribution of swordtip squid Uroteuthis edulis associated with factors of the oceanic environment in the southern East China Sea[J]. North China Electric Power University Beijing, 2018, 10(4): 452-464. |
| [25] |
何欣颖. 海洋环境变动对台湾东北部海域棒受网渔业剑尖枪锁管渔获率与分布关系之研究[D]. 基隆: 台湾海洋大学, 2016. HO H Y. Ocean variations in relate to catch rates and distributions of swordtip squid (Uroteuhis eduilis) of stick-held dip net fishery in the northeastern waters of Taiwan[D]. Keelung: Taiwan Ocean University, 2016. |
| [26] |
陈峰, 李楠, 方舟, 等. 浙江北部沿岸春夏季长蛸时空分布及其与海洋环境的关系[J]. 上海海洋大学学报, 2019, 28(3): 438-447. CHEN F, LI N, FANG Z, et al. Relationship between spatial-temporal distribution of long-arm octopus Octopus minor and oceanographic environmental factors along north coast of Zhejiang Province during spring and summer[J]. Journal of Shanghai Ocean University, 2019, 28(3): 438-447. |
| [27] |
VALVERDE J C, GARCíA B G. Suitable dissolved oxygen levels for common octopus (Octopus vulgaris Cuvier, 1797) at different weights and temperatures: analysis of respiratory behaviour[J]. Aquaculture, 2005, 244(1/4): 303-314. |
| [28] |
方瑞生. 东黄海鱿鱼渔场环境初步研究[J]. 海洋渔业, 1994(6): 249-253, 256. FANG R S. Preliminary study on the environment of squid fisting grounds in the East China Sea and Yellow Sea[J]. Marine Fisheries, 1994(6): 249-253, 256. |
| [29] |
陈新军, 王尧耕, 钱卫国. 中国近海重要经济头足类资源与渔业[M]. 北京: 科学出版社, 2013: 44-51. CHEN X J, WANG Y G, QIAN W G. Important cephalopod resources and fisheries in the coast of China[M]. Beijing: Science Press, 2013: 44-51. |
| [30] |
SANTOSO A, MCPHADEN M J, CAI W J. The defining characteristics of ENSO extremes and the strong 2015/2016 El Niño[J]. Reviews of Geophysics, 2017, 55(4): 1079-1129. DOI:10.1002/2017RG000560 |
| [31] |
易倩, 余为, 陈新军. 西北太平洋柔鱼栖息地适宜性变动研究[J]. 海洋渔业, 2019, 41(3): 257-265. YI Q, YU W, CHEN X J. Habitat suitability variations of Ommastrephes bartramii in the northwest Pacific[J]. Marine Fisheries, 2019, 41(3): 257-265. DOI:10.3969/j.issn.1004-2490.2019.03.001 |
| [32] |
易炜, 郭爱, 陈新军. 不同环境因子权重对东海鲐鱼栖息地模型的影响研究[J]. 海洋学报, 2017, 39(12): 90-97. YI W, GUO A, CHEN X J. A study on influence of different environmental factors weights on the habitat model for Scomber japonicus[J]. Acta Oceanologica Sinica, 2017, 39(12): 90-97. DOI:10.3969/j.issn.0253-4193.2017.12.009 |
| [33] |
崔雪森, 周为峰, 唐峰华, 等. 基于约束线性回归的柔鱼栖息地指数渔场预报模型构建[J]. 渔业科学进展, 2018, 39(1): 64-72. CUI X S, ZHOU W F, TANG F H, et al. The construction of habitat suitability index forecast model of Ommastrephes bartramii fishing ground based on constrained linear regression[J]. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(1): 64-72. |
| [34] |
方舟, 陈洋洋, 陈新军, 等. 基于不同模型研究环境因子对中西太平洋鲣资源丰度的影响[J]. 中国水产科学, 2018, 25(5): 1123-1130. FANG Z, CHEN Y Y, CHEN X J, et al. Influence of environmental factors on the abundance of skipjack tuna (Katsuwonus pelamis) in west-central Pacific Ocean determined using different models[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2018, 25(5): 1123-1130. |
| [35] |
郭爱, 张扬, 余为, 等. 两类强度厄尔尼诺和拉尼娜事件对中国近海鲐鱼栖息地的影响[J]. 海洋学报, 2018, 40(12): 58-67. GUO A, ZHANG Y, YU W, et al. Influence of El Niño and La Niña with different intensity on habitat variation of chub mackerel Scomber japonicas in the coastal waters of China[J]. Acta Oceanologica Sinica, 2018, 40(12): 58-67. DOI:10.3969/j.issn.0253-4193.2018.12.007 |
,
LI Nan1,
FANG Zhou1,3,4,5,6
,
LIANG Jun2,
ZHANG Hongliang2,
ZHOU Yongdong2,
JIANG Rijin2
2. Marine Fisheries Research Institute of Zhejiang Province, Zhoushan 316021, Zhejiang, China;
3. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China;
4. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306, China;
5. Key Laboratory of Oceanic Fisheries Exploration, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China;
6. Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China