北部湾位于南海北部，海南岛以西(17°00′N~21°45′N和105°40′E~110°10′E)海域，为天然半封闭海湾^[1]，其渔业资源丰富，是我国的传统优良渔场之一^[2]。近年来关于北部湾资源调查和研究^[3-9]结果表明，北部湾海域渔业资源呈衰退趋势，开展以常见经济鱼类为重点的研究是制定和实施资源恢复相关政策和措施的基础。

斑鳍白姑鱼(Pennahia pawak)作为北部湾较为稳定的资源种类，具有重要的生态地位和经济效益^[6]。近年来，国内不少学者对斑鳍白姑鱼的基础生物学和资源动态分布进行了研究，如王雪辉等^[10]对南海北部的斑鳍白姑鱼的体长-体质量关系进行了初步分析，孙典荣等^[11]初步分析了海南岛附近斑鳍白姑鱼的季节性分布，何雄波等^[12]研究了斑鳍白姑鱼的种群结构、资源密度及其分布，颜云榕等^[13-14]基于鳞片研究了斑鳍白姑鱼年龄特征，并对其繁殖习性和摄食习性做了分析，侯刚等^[15]研究了北部湾4种白姑鱼属(Pennahia)鱼类，包括斑鳍白姑鱼在内的耳石形态识别。这些研究结果为渔业资源评估提供了基础资料，而鱼类的生长和死亡作为影响资源数量变动的基本原因之一，也是渔业资源评估必不可少的重要环节^[16]。但是目前关于北部湾斑鳍白姑鱼生长与死亡等生物学参数及其变化的研究比较缺乏，仅颜云榕等^[14]基于鳞片读取的年龄数据对北部湾斑鳍白姑鱼的生长参数进行了估算，有必要进一步开展和完善北部湾斑鳍白姑鱼生长和死亡等重要生物学参数的相关研究。除了鳞片和耳石等硬质样本外，通过获取具有代表性的渔获组成数据，也能对生长和死亡等重要参数进行估算^[17]。FiSAT软件的体长频数分析法因方便、快捷等特点被广泛应用于鱼类生长死亡参数的估算^[18]，且能够较好地反映鱼类资源开发状况。

本研究根据2008—2009和2018—2019年北部湾资源调查样本，基于体长频率法，应用FiSATⅡ渔业资源评估软件，对斑鳍白姑鱼的种群结构、生长、死亡和开发率等参数进行研究，探讨北部湾斑鳍白姑鱼群体生物学参数的变化，为渔业资源合理开发和管理提供参考。

1 材料与方法 1.1 样品与数据来源

样本来自于2008—2009和2018—2019年4个季度在北部湾北海和东方渔港的上岸渔获物(以底拖网为主，网目尺寸约为40 cm)，采样点位置见图 1，以随机采样的方式，采集斑鳍白姑鱼样品共992尾(表 1)。按照《海洋调查规范》在实验室内测定体长和体质量等生物学指标，体长精确至0.1 cm，体质量精确至0.1 g。

1.2 数据处理与分析

体长与体质量关系采用幂函数^[19]表示：

式中：W为体质量，g；L为体长，cm；a、b为参数，a为条件因子，b为异速生长因子。b=3，表示该鱼类个体呈等速生长；b>3，表示鱼类个体呈正异速生长；b<3，表示鱼类个体呈负异速生长^[20-21]。

描述斑鳍白姑鱼的生长选用von Bertalanffy生长方程^[16]：

式中：t为年龄；L_t为t龄时的体长；L_∞为渐近体长；K为接近渐进体长的相对速度；t₀为理论起始生长的年龄。L_∞和K采用FiSAT Ⅱ软件的体长频率分析(electronic length frequency analysis Ⅰ，ELEFAN Ⅰ)^[22-23]方法，以1 cm为组间距获取的体长频数，拟合生长曲线进行估算。t₀的估算应用PAULY^[24]提出的经验公式：

根据体长变换渔获曲线法(length-converted catch curve)估算总死亡系数(Z)^[16]，自然死亡系数(M)由PAULY^[25]提出的经验公式进行估算：

式中：T为北部湾年平均海水表层温度，2008—2009年平均海水表层温度为25.6 ℃，2018—2019年平均海水表层温度为26.2 ℃。海表面温度(sea surface temperature，SST)数据来自美国国家海洋大气局(https://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/)，选取的经纬度范围为18°N~22°N和105°E~110°E。

捕捞死亡系数(F)和开发率(E)^[16]则根据总死亡系数和自然死亡系数计算，公式分别为

式中：F为捕捞死亡系数；E为开发率; Z为总死亡系数；M为自然死亡系数。

开捕体长(L_c)根据体长渔获曲线拟合出的直线方程进行估算。推算线性回归中未被使用的各点相对应的期望值ln(N/Δt)，并计算各点的观测值与期望值的比，以及比值累积率，选取累积率达到50%的点，其所对应的体长即为平均选择体长的估计量(L_c)，也称为开捕体长^[26]。

2 结果 2.1 群体结构

北部湾斑鳍白姑鱼2008—2009和2018—2019年的体长分别为8.3~24.6 cm和7.0~21.1 cm，平均体长分别为14.83和12.59 cm；优势体长分别为11~17 cm(75.8%)和10~15 cm(73.6%)，见图 2。与2008—2009年相比，2018—2019年的体长范围变小，平均体长下降了15.1%。北部湾斑鳍白姑鱼2008—2009和2018—2019年的体质量分别为14.2~401.4 g和7.5~216.3 g，平均体质量分别为85.88和52.91 g；优势体质量分别为30~100 g(68.3%)和10~80 g(85.7%)，见图 3。与2008—2009年相比，2018—2019年的体质量范围缩小，平均体质量下降了38.4%。

2008—2009年北部湾斑鳍白姑鱼个体的体长均值在冬季最高(16.05 cm)、春季(14.95 cm)和夏季(14.93 cm)次之、秋季最低(13.43 cm)，其体质量均值在冬季最高(105.63 g)、夏季(86.22 g)和春季(84.50 g)次之、秋季最低(67.45 g)，见图 4。

2018—2019年北部湾斑鳍白姑鱼个体的体长均值在夏季最高(13.44 cm)、冬季(13.39 cm)和春季(12.21 cm)次之、秋季最低(11.85 cm)，其体质量均值在冬季(63.67 g)最高、夏季(57.53 g)和春季(51.25 g)次之、秋季最低(43.66 g)，见图 5。

2.2 体长与体质量关系

采用幂函数拟合分析北部湾斑鳍白姑鱼体长与体质量关系，2008—2009年体长与体质量关系式为W=0.036L^2.84(R²=0.927)，2018—2019年体长与体质量关系式为W=0.024L^3.00(R²=0.949)，见图 6。

通过分析不同时段斑鳍白姑鱼体长-体质量关系参数(表 2)，2个时段(2008—2009和2018—2019)的条件因子a值分别为0.036和0.024，异速生长因子b值分别为2.84和3.00。2008—2009年斑鳍白姑鱼的b值在夏季最高为2.94，冬季最低为2.79，依次为夏季>秋季>春季>冬季，均小于3，表现为负异速生长；2018—2019年其b值在春季最高为3.20，夏季最低为2.63，依次为春季>秋季>冬季>夏季，其中春季和秋季的b值大于3，呈正异速生长，夏季和冬季的b值小于3，呈负异速生长；2008—2009年斑鳍白姑鱼的a值在冬季最高为0.043，依次为冬季>春季>夏季=秋季，2018—2019年斑鳍白姑鱼a值在夏季最高为0.059，春季最低0.015，依次为夏季>冬季>秋季>春季。

2.3 生长死亡率

利用ELEFAN方法估算斑鳍白姑鱼2个时段(2008—2009和2018—2019)的渐进体长L_∞分别为24.15 cm和22.05 cm，生长速率K分别为0.39和0.32，2个时段个体的生长参数L_∞和K均减小；根据公式3估算理论起始生长的年龄t₀，结果分别为-0.35和-0.56(表 3)。2008—2009和2018—2019年2个时段北部湾斑鳍白姑鱼体长的von Bertalanffy生长方程分别为L_t=24.15[1-e^{-0.39(t+0.35)}]和L_t=22.05[1-e^{-0.32(t+0.56)}]。应用长度变换渔获曲线法进行线性回归，拟合结果：2008—2009年的线性方程为ln(N/Δt)=-1.39t+9.068，R²=0.956；2018—2019年的线性方程为ln(N/Δt)=-1.17t+8.213，R²=0.943。估算得到斑鳍白姑鱼的总死亡系数(Z即为方程的斜率)分别为1.39和1.17。根据公式4估算自然死亡系数分别为0.98和0.90，捕捞死亡系数分别为0.41和0.28，开发率分别为0.29和0.24。另外，基于变换体长渔获量曲线拟合关系进行进一步推算2个时段北部湾斑鳍白姑鱼的开捕体长，结果分别为12.56 cm和10.29 cm(图 7)。对比发现，2018—2019年北部湾斑鳍白姑鱼的总死亡系数、自然死亡系数、捕捞死亡系数、开发率以及开捕体长均减小。

3 讨论 3.1 生物学特征变化

在较大捕捞压力下，多数鱼类的表型性状会产生适应性变化，如体长和性成熟的演化。有研究表明，北部湾重要经济鱼类逐渐被低值、小型的鱼类所替代^[6]，并且多种经济鱼类已经出现个体小型化和性成熟提前等现象^[27-30]。1997—2019年间数据对比(表 4)显示，斑鳍白姑鱼的平均体长在1997—2002和2008—2009年间增大，在2008—2009年度最大，在2010—2011和2018—2019年减小。一方面，平均体长在1997—2002和2008—2009年间增大的原因可能是1999年我国采取休渔政策等限制捕捞压力的措施取得了一定效果，同时燃油价格上涨，北部湾的捕捞强度有所下降，使鱼类资源在1999年之后近十年得到有效恢复^[7]。另一方面，由于越南无休渔政策，作业渔船不断增加，多年来北部湾渔业一直承受着较高的捕捞强度^[27]，北部湾海域的斑鳍白姑鱼资源可能已存在衰退，小个体群体居多，反映在2010—2011和2018—2019年的群体平均体长减小。研究结果表明，2018—2019和2010—2011年各个季度平均体长、体质量均低于2008—2009年，进一步验证了斑鳍白姑鱼各个季度小个体鱼群居多。以上分析表明，1997—2019年北部湾斑鳍白姑鱼的体长范围和体质量范围都在缩小，大个体明显减少，整体上呈小型化趋势，当然也可能存在一定的采样偏差，采集了较多的小个体样本，从而对本研究结果产生一定影响。

3.2 体长与体质量关系

鱼类的体长-体质量关系为渔业资源评估模型提供了重要参数^[16]。基于体长与体质量幂函数关系估算的生长参数a的大小在一定程度上反映鱼类生存环境的优劣^[16]，2个时段北部湾斑鳍白姑鱼的生长参数a由0.036下降至0.024，说明斑鳍白姑鱼的生境有所恶化。生长参数b反映了鱼类体长与体质量增长的不均匀性^[31]，其影响因素是多方面的，如发育的阶段^[31]、种群的不同^[32]、环境变化^[33]、捕捞强度^[10]等。北部湾斑鳍白姑鱼接近等速生长，但其生长受到各种因素的制约，会发生一定变化。2008—2009年斑鳍白姑鱼的生长参数b为2.84，与1997—1999年比较明显减小^[10]，可能是持续较大的捕捞压力所致。STERGIOU等^[34]、王雪辉等^[10]的研究曾指出在较大捕捞压力下，鱼类个体的体长生长速度增加，生长参数b有减小的趋势。2018—2019年北部湾斑鳍白姑鱼的b值为3.00，与王雪辉等^[10]研究结果基本一致。因此，斑鳍白姑鱼趋向等速生长。

对比2008—2009和2018—2019年北部湾斑鳍白姑鱼各季度生长参数b，发现冬季群体均为负异速生长。与之相对应，也有研究^[12]表明在冬季北部湾斑鳍白姑鱼资源密度较大，这可能与温度、饵料水平有关。2018—2019年夏季的生长参数b最低(2.63)，呈负异速生长，这可能与8月休渔结束致使捕捞压力突增以及饵料状况有关。

3.3 生长、死亡及开发率

生长参数K和L_∞是鱼类群体结构变化的指标^[35-36]，对比2个时段个体的生长参数K，2018—2019年的生长速度相较于2008—2009年有略微下降，2018—2019年度斑鳍白姑鱼L_∞下降了8.7%；开捕体长作为渔业资源管理参考的重要指标^[16]，2018—2019年实际的开捕体长也减小了18.1%，进一步表明斑鳍白姑鱼倾向小个体，这与本研究斑鳍白姑鱼种群结构小型化的结果一致。根据GULLAND^[37]提出的一般鱼类最适开发率为0.5，2008—2009年开发率(0.29)大于2018—2019年开发率(0.24)，且均小于0.5，表明在10年间斑鳍白姑鱼资源介于轻度开发的状态。2个时段斑鳍白姑鱼的自然死亡系数相对较高，分别为0.98和0.90，陈作志等^[38]分别对1964、1992、1997年北部湾白姑鱼(Argyrosomus argentatus)的死亡参数进行了估算，其自然死亡系数为0.93~1.25，它与斑鳍白姑鱼为同属种类，本研究的斑鳍白姑鱼与白姑鱼的自然死亡系数相似。另外，2008—2009和2018—2019年的自然死亡系数分别为相应年度捕捞死亡系数的2.4倍和3.2倍，由此可推断自然死亡是斑鳍白姑鱼死亡的主要原因。自然死亡系数受鱼类本身的年龄、资源量、捕食者数量、饵料丰度和自然环境等因素影响^[39]。就已有的研究来看，一方面生存环境变化及栖息地水质污染等原因可能导致自然死亡率较高，另一方面北部湾渔业长期保持较高的捕捞强度，个体较大、经济价值较高的优势种逐渐减少，低值、中小型的种类增多，其海洋生态系统营养级有下降的趋势^[6]。斑鳍白姑鱼的饵料生物以小型鱼类和虾类等为主^[13]，这些饵料生物同时也被白姑鱼属的其他种类^[40]、带鱼科鱼类^[41]、多齿蛇鲻(Saurida tumbil)^[42]、宝刀鱼(Chirocentrus dora)^[43]、竹䇲鱼(Trachurus japonicus)^[44-45]等多种鱼类摄食，种间存在较大的饵料竞争，斑鳍白姑鱼等中小型鱼类共同被更高营养级的种类所捕食，当更优质的捕食者减少时，摄食、繁殖能力更强的种类会迅速发展，从而造成斑鳍白姑鱼的饵料减少。生长和繁殖两者呈明显的负相关，当摄入的能量减小，为维持种群繁衍和稳定，用于生长的能量减少，体型将可能呈现小型化^[46]。总之，饵料丰度、人类捕捞以及栖息地环境变化可能是斑鳍白姑鱼保持较高的自然死亡率和个体小型化的主要原因，由于本文研究内容有限，具体的情况有待进一步研究。