2. 海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室青岛国家海洋科学技术实验室, 山东 青岛 266237;
3. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室, 上海 201306;
4. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306;
5. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室, 上海 201306;
6. 农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站, 上海 201306;
7. 同济大学 海洋与地球科学学院, 上海 200092
在海洋生态系统中,头足类充当着非常关键的角色[1]。柔鱼(Ommastrephes bartramii)隶属柔鱼科(Ommastrephidae)柔鱼属(Ommastrephes),生长迅速,生命周期小于1年,具有洄游和昼夜垂直移动的习性,是重要的大洋性经济种类[2-4];北方拟黵乌贼(Gonatopsis borealis)隶属黵乌贼科(Gonatidae)拟黵乌贼属(Gonatopsis),广泛分布在北太平洋、日本北海道东北部和阿拉斯加湾等海域,属大洋性冷水种,具有昼夜垂直移动的习性,也是重要的经济种[5]。以上2种鱿鱼分布在北太平洋的冷暖水交汇区[1],其生境具有很大程度上的重叠。
角质颚作为头足类的主要摄食器官,其蕴含着许多生物信息[6],且与耳石、内壳等其他硬组织一样具有稳定的形态特征及耐腐蚀等特点,其形态学参数被广泛用于种群判别[7-9]、分类[10]和摄食生态学[11]等研究。角质颚由于难以被捕食者消化,所以通常会完整地存在于一些海洋捕食者的胃中,可用于被捕食头足类的种类判别、个体大小、生物量估算以及生活史的研究[9-10, 12-13]。据此,本文对北太平洋海域的柔鱼和北方拟黵乌贼角质颚的生长特性进行了分析,初步探讨了2种鱿鱼角质颚的差异,确立了角质颚形态参数与胴长之间的关系,为利用角质颚估算2种鱿鱼的个体大小和生物量提供基础,同时建立了2种鱿鱼角质颚的判别函数,为今后对捕食者胃含物中角质颚的种类判别提供依据。
1 材料与方法 1.1 样本来源 1.1.1 柔鱼样品样本采集时间为2018年10—11月,采样海域为41°05′N~43°45′N和154°05′E~159°43′E,共采集13个站点累计221尾样本(雌性142尾,雄性79尾)。所获得的样本经冷冻保存运回实验室。
1.1.2 北方拟黵乌贼样品样本采集时间为2018年9—10月,采样海域为41°45′N~43°13′N和154°05′E~159°14′E,共采集9个站点累计178尾样本(雌性112尾,雄性66尾)。所获得的样本经冷冻保存运回实验室。
1.2 研究方法 1.2.1 生物学测定与角质颚提取在实验室解冻后对柔鱼和北方拟黵乌贼进行生物学测定,包括胴长(mantle length,ML)和体质量(body mass,BM),胴长精确至1 mm,体质量精确至0.1 g。
在以上2种头足类的头部口器中提取出角质颚,最终获得完好的角质颚样本399对(雌性254对、雄性145对)。对提取出的角质颚进行编号并存放于的75%的乙醇溶液中,以便清除角质颚表面附着的有机物质[14]。
1.2.2 角质颚的形态参数测量使用数显游标卡尺对角质颚的12个形态参数进行长度测量(图 1)[15]。首先在水平和垂直方向上对卡尺进行校准,然后对角质颚的外部形态进行测量,测量结果精确至0.01 mm。
为了消除异速生长对头足类角质颚形态学结果的影响,基于HU等[16]的研究,认为背突长用于角质颚参数标准化的效果最佳,因此本研究采用以下公式进行角质颚形态学变量的标准化处理[16]:
式中:Y表示角质颚形态学变量;Yi*表示第i个个体的标准值;LCL为脊突长;Yi和LCL-i分别表示第i个个体的Y和LCL的观测值。LCL-0为变量LCL的算术平均值。b值为系数,可以通过公式(2)来推算:
a和b是估算参数,而σ2是随机误差ε的方差正态分布[16]。上角质颚和下角质颚的形态学变量分别通过UCL和LCL来进行标准化。标准化后的形态学变量通过在每个变量的后面加1个s来标识(例如,UHLs,URLs,URWs,ULWLs,UWLs,LHLs,LRLs,LRWs,LLWLs和LWLs)。
分析方法包括:绘制频率分布图,对胴长和体质量进行数据统计分析;对上、下角质颚的形态进行主成分分析,来探讨角质颚形态上的差异[17];结合主成分分析结果,选取主要的角质颚参数来与胴长进行方程拟合,获得最适生长方程;采用逐步判别分析法,依据Wilks’Lambda值对角质颚形态学参数进行筛选,选出具有代表性的形态学参数用于种类鉴别,并得出判别方程和判别正确率。
本文数据分析所需要的软件包括Excel 2010、SPSS 23.0。
2 结果 2.1 个体组成由图 2可知:柔鱼个体的胴长范围为217 ~ 467 mm,平均胴长为(318±43)mm,优势胴长为300~360 mm,占总数量的73.30%;其体质量为314~2 680 g,平均体质量为(1 023±419)g,优势体质量为700~1 600 g,占总数量的91.86%。北方拟黵乌贼个体的胴长范围为212~314 mm,平均胴长为(253±19)mm,优势胴长为240~270 mm,占总数量的73.03%;其体质量范围为303~859 g,平均体质量为(519±110)g,优势体质量为450~590 g,占总数量的68.54%。t检验结果显示,柔鱼的胴长和体质量均极显著大于北方拟黵乌贼(P<0.01)。
主成分分析认为,柔鱼角质颚形态的第一主成分贡献率达70.711%(表 1),因此,第一主成分可代表上、下角质颚的外部形态特征。角质颚形态学参数UHL、UCL、ULWL、UWL、LHL、LCL、LLWL和LWL与第一主成分载荷系数均大于0.850,其中载荷系数最高的是UCL,为0.953(表 1)。因此,UHL、UCL、ULWL、UWL、LHL、LCL、LLWL和LWL可用来表征柔鱼角质颚的生长。
北方拟黵乌贼角质颚形态的第一、第二主成分的累计方差贡献率为52.345%,其他主成分的贡献率都小于10%(表 1),因此,第一、第二主成分可代表上、下角质颚的外部形态特征。角质颚形态学参数UHL、UCL、URL、LHL、LCL、LRL、LRW和LWL与第一主成分载荷系数均大于0.590,其中载荷系数最高的是UCL,为0.777。UHL、UCL、ULWL、LCL和LLWL与第二主成分载荷系数均大于0.2,其中载荷系数最高的是LLWL,为0.724(表 1)。因此,UHL、UCL、URL、ULWL、LHL、LCL、LRL和LLWL可用来表征北方拟黵乌贼角质颚的生长。
2.3 角质颚形态与胴长的关系选取主要的角质颚形态学参数与胴长进行函数拟合,拟合函数主要包括线性函数、幂函数、指数函数和对数函数。经拟合发现,柔鱼的UHL、LHL、LLWL、LWL与胴长呈幂函数关系,UCL、ULWL、UWL、LCL与胴长呈对数函数关系;北方拟黵乌贼的UHL、LRL和LLWL与胴长呈幂函数关系,UCL和LCL与胴长呈指数函数关系,URL、ULWL和LHL与胴长呈对数函数关系(表 2)。
逐步判别分析结果显示(表 3),柔鱼和北方拟黵乌贼上角质颚的URWs、UHLs、ULWLs和URLs 4个形态参数和下角质颚的LRWs、LLWLs和LWLs 3个形态参数变量上的贡献显著(P<0.01)。
同时,基于柔鱼和北方拟黵乌贼角质颚形态学参数的逐步判别分析结果分别建立了上、下角质颚的判别方程,如下所示。
柔鱼上角质颚:
柔鱼下角质颚:
北方拟黵乌贼上角质颚:
北方拟黵乌贼下角质颚:
利用上角质颚形态参数进行判别分析,结果(表 4)显示,柔鱼群体的判别正确率为91.40%,北方拟黵乌贼群体的判别正确率为94.38%,总正确率为92.70%。利用下角质颚形态参数进行判别分析,结果显示,柔鱼群体的判别正确率为77.38%,北方拟黵乌贼群体的判别正确率为93.26%,总正确率为84.50%。
在此次柔鱼和北方拟黵乌贼的采集样本中,柔鱼的胴长和体质量在整体上大于北方拟黵乌贼。柔鱼和北方拟黵乌贼样本的优势胴长和体质量与方舟等[18]和李建华等[19]研究结果相似。与北方拟黵乌贼相比,柔鱼的胴长和体质量范围较大,且优势胴长和体质量也较大,同时鉴于2个物种捕捞的海域和时间都比较接近,因此,柔鱼在个体上普遍大于北方拟黵乌贼。
3.2 角质颚形态的主成分分析主成分分析认为,对于柔鱼的角质颚样本,第一主成分可代表上、下角质颚的外部形态特征。角质颚形态学参数UHL、UCL、ULWL、UWL、LHL、LCL、LLWL和LWL更适合用于表征柔鱼角质颚的生长,其中UCL最能代表其角质颚的生长。结合分析结果,可以认为柔鱼角质颚的主要生长部位为脊突,脊突在水平方向上生长迅速,同时也能为角质颚活动提供一个强大的支点,保证柔鱼在咬合时的力量支撑[20],其次是侧壁的生长,对柔鱼的摄食和生长都起着重要作用,头盖长和翼长也可看作是角质颚水平方向和垂直方向上的生长标志,这与前人研究结果[18, 21-22]基本相似。总体看来,可认为柔鱼角质颚的生长与脊突和侧壁密切相关。
对于北方拟黵乌贼的样本,第一、第二主成分可代表上、下角质颚的外部形态特征。角质颚形态学参数UHL、UCL、URL、ULWL、LHL、LCL、LRL和LLWL更适合用来表征北方拟黵乌贼角质颚的生长。宁欣等[23]在北方拟黵乌贼主成分分析结果中得出,北方拟黵乌贼角质颚外形变化的特征因子为UHL、UCL、URL、LHL、LCL和LRL,这与本文的研究结果基本一致。结合分析结果,可以认为北方拟黵乌贼的主要生长部位是脊突和侧壁,其次是喙部和头盖。
综上所述,通过柔鱼和北方拟黵乌贼的对比可以发现,两者最重要的主成分因子均是UCL,说明脊突在这两种头足类角质颚中是最具代表性的生长部位,其次是侧壁,它们均能对角质颚活动起到重要的支撑作用,头盖长也能看做是角质颚水平方向的生长标志之一,这与前人的研究[18, 21-22, 24]结果一致。
3.3 角质颚形态与胴长的关系研究表明,两种头足类的胴长与角质颚参数均呈正相关关系。宁欣等[23]研究发现,北方拟黵乌贼的角质颚外形参数与胴长和体质量呈线性、幂函数或对数函数关系。方舟等[18]研究发现,角质颚与胴长的生长基本是同步的,这与本研究的结果一致。
在以往的研究中,茎柔鱼(Dosidicus gigas)[21]、剑尖枪乌贼(Uroteuthis edulis)[24]、乳光枪乌贼(Loligo opalescens)[25]和金乌贼(Sepia esculenta)[26]各角质颚形态学参数与胴长呈线性关系;西沙群岛海域的鸢乌贼[27]除了LLWL与胴长呈线性关系,其他角质颚形态学参数均与胴长呈指数关系;尖盘爱尔斗蛸(Eledone cirrhosa)[28]各角质颚形态学参数与胴长呈幂函数关系。分析表明,不同头足类的角质颚形态学参数与胴长之间的最适生长方程存在差异,可能是因为生活在不同的海域,受到饵料、天敌和非生物因素等的影响,从而导致生长方程的不同;也可能是因为不同头足类之间在生物学特性上存在着差异,这种差异对角质颚的生长情况产生了影响,进而导致生长方程的不同[23]。本研究建立了2种头足类角质颚参数与胴长的关系,在今后的研究中可以通过角质颚的生长模型来估算两种头足类的个体大小,对头足类摄食生态学的研究有着重要的意义。
3.4 判别分析近年来,越来越多的学者通过角质颚来对头足类进行种类判别,在本研究中,为了去除个体大小异速增长的影响,利用脊突长对角质颚的其他形态参数进行了标准化。在以往的研究[29-31]中,大都利用胴长对角质颚形态参数进行标准化,HU等[16]分别采用胴长、脊突长和头盖长对角质颚的形态参数进行标准化,发现脊突长用于标准化的结果最佳。
由于不同头足类的生长特性存在差异,它们的上、下角质颚在外部形态上的代表性程度也不同。方舟等[18]发现蛸科的上颚和乌贼科以及枪乌贼科的上颚在外部形态上差别较大,而3个科头足类的下颚在外部形态上的差别较小。因此,本文将柔鱼和北方拟黵乌贼的上、下角质颚分开进行判别,并进行了比较分析。本研究发现,两种头足类的上角质颚判别正确率明显高于下角质颚的判别正确率,因此,上角质颚更适合用于柔鱼和北方拟黵乌贼的种类判别。其次,无论是利用上角质颚,还是下角质颚,北方拟黵乌贼群体的判别正确率明显高于柔鱼群体,说明北方拟黵乌贼的角质颚外部形态特征更具有代表性。综上所述,角质颚能够较好地区分柔鱼和北方拟黵乌贼两种鱿鱼种类,且上角质颚的判别效果更好。
4 展望本文对北太平洋海域的柔鱼和北方拟黵乌贼角质颚的生长特性和种类判别进行了分析,建立了角质颚形态参数与胴长之间的关系,初步探讨了两种鱿鱼类角质颚形态学上的差异,在今后的研究中,可利用角质颚的稳定同位素和微量元素成分来进行鱿鱼类摄食生态学和洄游特性等方面的研究,进一步探讨不同鱿鱼种在生长、摄食和洄游上的差异及其共生的机制。
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