2021,
Vol. 30
2. 青岛海洋科学与技术国家实验室海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室, 山东 青岛 266071;
3. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室, 上海 201306;
4. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306;
5. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室, 上海 201306
西北太平洋海域广阔，具有极丰富的海洋生物资源，包含了西白令海、鄂霍茨克海、黑潮、亲潮以及日本海等不同的大海洋生态系(large marine ecosystem，LME)[1]。LME的概念是在20世纪80年代中期由SHERMAN[2]提出，指20万km2或更大的海洋空间的广泛区域，是控制生物群落结构与功能的关键过程的生态学概念，每个大海洋生态系都有着自己独特的海洋环境和生物群落[3]。
气候事件也对海洋环境的时空变化有着重要的影响，例如太平洋年代际振荡(Pacific decadal oscillation，PDO)是北太平洋海温异常的年代际振荡现象[4]，会造成整个太平洋区域的环境的模态变化，YEH等[5]对1958—2009年北太平洋冬季海表面温度(sea surface temperature，SST)距平进行分析发现，SST存在2个不同的主要模态，在1956—1988年为PDO型，而在1977—2009年则表现为北太平洋涡旋振荡(NPGO)型。此外，厄尔尼诺(El Niño)和拉尼娜(La Niña)事件同样对海洋环境有着重要影响，DI LORENZO等[6-7]认为北太平洋海温模态的改变与赤道太平洋中部型ENSO事件频率的增加有密切关系。
SST表征了海洋热力、动力过程和海洋与大气相互作用的综合结果，是反映海-气热量、动力和水汽交换的重要参量[8]。目前已有较多学者对近几十年西北太平洋海表面温度时空动态进行研究，如徐文玲等[9]分析了西北太平洋SST的季节变化特征。但各LME因为有着自己不同的海洋环境特征，目前还没有针对西北太平洋不同LME的SST受气候变化影响的研究报道。此外，西白令海、鄂霍茨克海、黑潮、亲潮及日本海等5个大海洋生态系都存在着丰富的生物资源，根据FAO的捕捞统计数据(http://www.fao.org/fishery/statistics/global-capture-production/en)，2010—2018年间，西北太平洋的渔获年平均产量占世界首位，关于一些重要的渔获物如秋刀鱼(Cololabis saira)[10]和狭鳕(Theragra chalcogramma)[11]等的研究都发现，其资源时空变动和SST有着密切的联系。因此，本文提取西北太平洋5个LME的SST数据，分别研究其时空变化趋势及其与PDO、El Niño和La Niña事件的关系，研究可为西北太平洋不同LME应对全球变暖下气候变化对其的影响提供一定的参考依据。
1 材料与方法 1.1 数据来源研究数据为1950—2018年的SST数据，来源于英国大气数据中心网站(https://www.metoffice.gov.uk/hadobs/hadisst/data/download.html)，空间分别率为0.5°×0.5°，时间分辨率为月。按照LME的边界[1]，分别提取西白令海(West Bering Sea)、鄂霍茨克海(Sea of Okhotsk)、黑潮(Kuroshio Current)、亲潮(Oyashio Current)和日本海(Sea of Japan)等5个大海洋生态系的SST数据进行后续分析(图 1)。
|
图 1 西北太平洋5个LME分布图 Fig. 1 Five LMEs distribution maps in the northwest Pacific |
将各LME的SST数据首先平均成时间分辨率为年的数据，以便后续分析使用。
1.2.2 时间分析(1) 突变分析。BAI等[12]的研究中描述的算法已用于实现同时估计多个断点, BAI[13]还给出了用于断点置信区间的分布函数。利用突变分析的方法确定各LME的SST随时间变化的总体趋势。具体做法为，将各年的数据跟时间建立时间序列回归模型，在该模型中会假设SST随时间变动时存在一个或多个突变年份，由此建立多段时间序列回归模型，通过建立多种不同模型，利用贝叶斯信息量(BIC)最小原则[14]确定突变年份个数及发生时间。
贝叶斯信息准则公式：
(1)
式中：R表示在数据集D中的节点总数；lj^ (D)表示数据按照第j个分布的对数似然值；pj表示第j个分布中参数的数量。
(2) HP滤波分析。利用HODRICK等[15]提出的HP滤波分析的办法，将各LME的SST分解成长期趋势和循环波动趋势，观察去除长期趋势后的SST的循环波动趋势与厄尔尼诺和拉尼娜事件的关系。
(3) 方差分析。将各年份按照PDO(冷暖期)和厄尔尼诺、拉尼娜事件(冷期、暖期和正常年份)进行分类，分类标准参照佛罗里达大学大气海洋预测中心网站(https://www.coaps.fsu.edu/jma)。对不同LME利用方差分析检验不同气候事件发生情况下SST是否存在显著差异，对于存在显著影响的结果，利用Tukey-HSD检验进行多重比较，以此比较不同气候事件发生情况下SST的高低。
1.2.3 空间分析在ArcGIS软件中处理1950—2018年各LME的SST平均值数据，制作各LME的平均海温分布图，并用2008—2018与1950—1960年SST的差值表示增温情况，对各LME增温数据进行克里金插值处理，绘制1950—2018年各LME的SST增温分布图。
2 结果 2.1 SST随时间变化的趋势由图 2a可知，西白令海的SST在1977年左右剧烈下降达到谷值，之后升高到4.4 ℃左右，总体呈现上升趋势，增温速度为0.008 8 ℃/a。鄂霍茨克海在1950—1980年SST不断波动且逐渐降低到谷值，增温速度为-0.006 7 ℃/a，随后经过1987年拐点，进入SST较高的波动周期且具有缓慢降低趋势(图 2b)，增温速度为-0.001 9 ℃/a。日本海在1950—1987年的SST持续波动且具有下降趋势，1987年达到谷值，增温速度为-0.001 6 ℃/a，随后在1990年以后迅速升高，2010年达到水温的峰值(图 2c)，增温速度为0.016 2 ℃/a。黑潮流域在1950—1987年SST剧烈波动且有下降趋势，1977年达到谷值，增温速度为-0.008 3 ℃/a，随后温度在1990年达到较高值，具有缓慢上升的趋势(图 2d)，增温速度为0.012 7 ℃/a。亲潮SST在1960—1987年缓慢降低，增温速度为-0.013 5 ℃/a，1987年以后具有逐渐上升的趋势，并在2000年达到SST的峰值(图 2e)，增温速度为0.008 7 ℃/a。总体上，除了西白令海外，其他4个大海洋生态系的SST都在1987年左右发生了急剧的上升，呈现出2个变化模态。
|
图 2 1950—2018年5个大海洋生态系的海表面温度变化分布图 Fig. 2 Changes of SST for five large marine ecosystem from 1950 to 2018 |
HP滤波分析表明，5个LME的SST循环波动趋势与厄尔尼诺、拉尼娜事件有着密切联系(图 3)。1987年之前，日本海在厄尔尼诺年份SST降低，随后温度升高；鄂霍茨克海在拉尼娜年份后为正常年份或连续拉尼娜年份时普遍SST升高；黑潮流域在厄尔尼诺年份(除1969、1972年外)平均SST差值均为负值且后一年的SST大多升高，1969和1972年平均SST差值为正值且1969厄尔尼诺年的后一年水温降低(图 3)；亲潮和西白令海在不同气候事件年份的SST无明显规律波动(图 3)。
|
E.厄尔尼诺年份；L.拉尼娜年份。 E.Year of El Niño; L.Year of La Niña. 图 3 1950—2018年西北太平洋各大海洋生态系SST循环波动趋势 Fig. 3 Cyclical trend of SST in the LME of Northwest Pacific Ocean from 1950 to 2018 |
1987年之后，日本海在厄尔尼诺年份(除1986、1996年外)均比前一年SST降低，除1999外其他拉尼娜年份均使SST比前一年升高(图 3)；鄂霍茨克海在除2014年以外的厄尔尼诺年份均使SST比前一年升高；黑潮在厄尔尼诺年份(除1991、2002年)SST均在后一年有明显升高，在拉尼娜年份均在后一年SST明显降低(图 3)；亲潮在拉尼娜年份(除2003年)的SST普遍比前一年降低(图 3)；西白令海在不同气候年份水温无明显规律波动(图 3)。
2.2 不同气候事件下SST比较1950—2018年PDO冷暖期年份及其对应发生的厄尔尼诺、拉尼娜事件分类如表 1所示。方差分析表明，不同气候事件对西白令海和黑潮的SST影响显著，对其他大海洋生态系均不显著。分析(表 2、3、4)发现: 西白令海SST在PDO冷、暖期有着极显著的差异(F=13.218，df1=1，df2=63，P < 0.01，)；黑潮在厄尔尼诺、拉尼娜事件的不同时期(F=5.884，df1=1，df2=63，P < 0.01)及其与太平洋年代际振荡交互下的不同时期的SST均有着极显著的差异(F=6.849，df1=2，df2=63，P < 0.01)；亲潮在厄尔尼诺、拉尼娜与太平洋年代际振荡交互下的不同时期的SST有显著的差异(F=3.456，df1=2，df2=63，P < 0.05，)；对于其他事件下的西白令海、黑潮和亲潮SST及各个事件下的日本海和鄂霍茨克海SST之间不存在显著的差异(P>0.05)。
|
表 1 1950—2018年PDO冷暖期年份及其对应发生的厄尔尼诺、拉尼娜事件 Tab.1 PDO cold and warm period years and corresponding El Niño and La Niña event from 1950 to 2018 |
|
表 2 不同PDO下西白令海SST Tukey检验法比较结果(P) Tab.2 Comparison results of Tukey's test method of sea surface temperature in West Bering Sea under different PDO events (P) |
|
表 3 厄尔尼诺和拉尼娜时期黑潮SST Tukey检验法比较结果(P) Tab.3 Comparison results of Tukey's test method of sea surface temperature in Kuroshio Current during El Niño and La Niña events(P) |
|
表 4 PDO与厄尔尼诺和拉尼娜事件交互作用下黑潮SST Tukey检验法比较结果(P) Tab.4 Comparison results of SST Tukey's test method of sea surface temperature in Kuroshio Current under the interaction of PDO and El Niña and La Niña events (P) |
对存在显著性影响的西白令海SST和黑潮SST进行Tukey-HSD检验，分析表明：(1)在西白令海(表 2)，太平洋年代际振荡冷、暖期对西白令海SST的影响有极显著的差异(P < 0.01)，平均SST低0.25 ℃。(2)在黑潮海域(表 3)，厄尔尼诺、拉尼娜事件对黑潮SST的影响差异显著(P < 0.05)，平均SST高0.35 ℃。PDO暖期下(表 4)，发生厄尔尼诺事件和拉尼娜事件的SST差异显著(P < 0.05)，平均SST高0.53 ℃；发生拉尼娜事件和正常年份的SST差异极显著(P < 0.01)，平均SST低0.63 ℃。PDO暖期发生拉尼娜事件和PDO冷期发生拉尼娜事件以及正常年份的差异显著(P < 0.05)，平均SST分别高0.53 ℃、0.48 ℃。PDO暖期发生拉尼娜事件和PDO冷期发生厄尔尼诺事件的差异极显著(P < 0.01)，平均SST高0.82 ℃。在其他条件下各大海洋生态系的SST受到的影响差异不显著。
2.3 SST变动空间分布图1950—2018年西北太平洋各大海洋生态系的平均SST大部分在0 ℃以上，且呈现随纬度降低温度逐渐偏高的趋势。最北部西白令海最高SST为5.72 ℃，最低SST为2.82 ℃。西北部鄂霍茨克海最高SST为7.5 ℃，最低SST接近0 ℃。西南部日本海最高SST为19.2 ℃，最低SST也接近0 ℃。南部黑潮最低SST接近0 ℃，最高SST为26.86 ℃。亲潮最低SST为4.4 ℃，最高为11.23 ℃(图 4)。
|
图 4 1950—2018年各LME平均SST分布图(℃) Fig. 4 Average sea surface temperature distribution in the LMEs from 1950 to 2018(℃) |
从SST增温情况上看，鄂霍茨克海西北部增温最大，为1.48 ℃，且增温面积较大，仅西南部有小部分区域降温，降温幅度也较大，最大为1.13 ℃。亲潮绝大部分区域是增温状况，增温幅度为0~0.74 ℃。日本海北部区域最大增温为1.12 ℃，南部整体为降温状态，降温范围0~0.03 ℃，幅度最小。黑潮南部和中部区域为增温状态，最大增温1.03 ℃，北部小区域降温0~0.55 ℃。西白令海中部大部分区域为降温状态，范围在0~0.11 ℃。西南部区域增温0~0.67 ℃。见图 5。
|
图 5 2008—2018与1950—1960年各LME平均SST差值分布图(℃) Fig. 5 Distribution map of average SST of the LMEs in the years of 2008-2018 and 1950-1960(℃) |
研究利用突变分析的方法发现，除了西白令海以外的LME均存在一个突变年份，且都在1987年前后，SST的变动趋势发生了明显的变化。不少研究表明，北太平洋的海洋环境在20世纪90年代左右发生了明显的模态转换，例如刘凯等[16]发现，北太平洋中部和北太平洋北部海温之间的正负相关演变是北太平洋海温主模态在1990年前后发生调整的海温场内部原因，冬季北太平洋涛动在1990年之后的显著增强是北太平洋海温主模态调整的重要外部原因。北太平洋海洋环境的变化不仅体现在非生物因素的水温上，在生物量变动上也有所体现，如CHAVEZ等[17]发现，秘鲁鳀(Engraulis japonius)和沙丁鱼(Sardinops sagax)是PDO现象的指示种，而在20世纪90年代初，鳀鱼资源量在经过20年的低迷期以后开始增加，而沙丁鱼资源量则从最高值开始回落。相关研究在一定程度上印证了1990年前后西北太平洋海洋环境发生了突变，也初步揭示了相应的原因，但是具体机制还有待后续近一步的探究。
PDO和厄尔尼诺、拉尼娜事件对5个LME的SST有着显著的影响，不仅影响到水温的高低，也影响到了水温的周期性变化。通过HP滤波分析可发现，对于5个LME，其SST的年变化并没有明显的周期性存在，但是与厄尔尼诺、拉尼娜事件有着密切关系。有研究[18]发现，对于西北太平洋，El Niño期间海水热含量减少，La Niña期间海水热含量增多，即西北太平洋海域上层的年际变化与El Niño事件相关，还有研究[19]发现在El Niño期间高热含量的海水减少且分布范围明显缩小。不同LME受到气候事件影响下的反应不同，从结果上看，在厄尔尼诺发生时水温偏低, 在拉尼娜发生时水温偏高。研究表明，PDO事件会影响到黑潮和西白令海区域的SST，但是其他3个LME却没有检测到影响，体现了各区域的差异性。有研究[20]对黑潮SST的异常变化与PDO、ENSO进行了相关性分析，发现了显著的正相关性，尤其是与PDO，其相关性达到了0.67。
研究发现，5个LME的SST变化存在着明显的差异：首先在于变化趋势(图 2~6)上，西白令海的SST一直处于升温状态，而其他4个LME则在1987年前后存在着突变点，一个可能的原因来源于西白令海位于亚北极，还受到海冰融化的影响，对1979—2004年海域海冰模型模拟分析表明，海冰面积一直在缩小且一年内的无冰期在增加，海冰融化可能会带来冬季SST的升高，由此影响到全年海域SST的数值[21]；方差分析也发现，只有黑潮和西白令海的SST的时间变化受到了厄尔尼诺、拉尼娜事件或PDO的影响，这首先可能是由于5个LME处于不同的地理位置，海洋环境不同，日本海和鄂霍次克海位于日本和库页岛的西侧，为半封闭海，受到大洋中气候事件的影响可能小些；而亲潮区域的海流主要是亲潮，为冷水性海流，水文环境比较稳定；相反，黑潮区域的海水主要来源于赤道太平洋，该区域是发生厄尔尼、诺拉尼娜事件的区域，海水性质受到大洋海水的影响[22]；而西白令海区域的海水主要来源于阿拉斯加暖流，该海流起源于北太平洋暖流，跨越了整个太平洋，但是流经区域离赤道太平洋较远，因此主要受到了PDO的影响[23]。综上所述，各个LME所处不同地理位置上的海洋环境差异导致了各个LME的SST差异。
从水温的空间分布上看，各区域的SST都呈现由北向南逐渐增高的趋势(图 4)，但是增温趋势不尽相同(图 5)。在西白令海的整个区域，SST都在升高，而其他4个海域都存在着水温降低的区域，降温区域则围绕在库页岛和日本的北海道附近；鄂霍次克海的SST在空间上变化最为剧烈，北部区域增温高于1 ℃，而南部区域则有降温的地区；在海水温度变暖这个背景下，不同海域增温的空间趋势不同，可能来源于内在海洋动力学如海流运动、海气交换等的作用[24]，其中相关机制有待后续进一步研究。
本研究分析了各LME的SST的时空变化规律及其与气候变化的关系，水温变化同时会对海域中各种生物造成影响。已有研究[25]发现，生态系统中不同种类的生物对海水变暖的响应是不同的，但是不同种类生物的生物量减少也会造成生态系统结构的改变，因此本研究为今后预测西北太平洋不同LME水温变化及其影响提供一定的依据。
| [1] |
IOC-UNESCO, UNEP. Large marine ecosystems: status and trends (summary for policy makers)[R]. Nairobi: United Nations Environment Programme (UNEP), 2016.
|
| [2] |
SHERMAN K. The large marine ecosystem concept: research and management strategy for living marine resources[J]. Ecological Applications, 1991, 1(4): 350-360. |
| [3] |
LONGHURST A. The symbolism of large marine ecosystems[J]. Fisheries Research, 2003, 61(1/3): 1-6. |
| [4] |
MANTUA N J, HARE S R, ZHANG Y. A pacific interdecadal climate oscillation with impacts on salmon production[J]. Bulletin of the American Meteorological Society, 1997, 78(6): 1069-1080. DOI:10.1175/1520-0477(1997)078<1069:APICOW>2.0.CO;2 |
| [5] |
YEH S W, KANG Y J, NOH Y, et al. The North Pacific climate transitions of the winters of 1976/77 and 1988/89[J]. Journal of Climate, 2011, 24(4): 1170-1183. DOI:10.1175/2010JCLI3325.1 |
| [6] |
DI LORENZO E, COBB K M, FURTADO J C, et al. Central Pacific El Niño and decadal climate change in the north Pacific Ocean[J]. Nature Geoscience, 2010, 3(11): 762-765. DOI:10.1038/ngeo984 |
| [7] |
DI LORENZO E, SCHNEIDER N, COBB K M, et al. ENSO and the north Pacific Gyre Oscillation: an integrated view of Pacific decadal dynamics[R]. Atlanta GA: The 90th American Meteorological Society Annual Meeting, 2010.
|
| [8] |
鲍献文, 万修全, 高郭平, 等. 渤海、黄海、东海AVHRR海表温度场的季节变化特征[J]. 海洋学报, 2002, 24(5): 125-133. BAO X W, WAN X Q, GAO G P, et al. The characteristics of the seasonal variability of the sea surface temperature field in the Bohai Sea, the Huanghai Sea and the East China Sea from AVHRR data[J]. Acta Oceanologica Sinica, 2002, 24(5): 125-133. DOI:10.3321/j.issn:0253-4193.2002.05.015 |
| [9] |
徐文玲, 苏洁. 台风对西北太平洋海表温度的影响[J]. 中国海洋大学学报, 2007, 37(s2): 17-22. XU W L, SU J. The impact of typhoons on sea surface temperature in the Western North Pacific Ocean[J]. Periodical of Ocean University of China, 2007, 37(s2): 17-22. |
| [10] |
TSENG C T, SUN C L, YEH S Z, et al. Influence of climate-driven sea surface temperature increase on potential habitats of the Pacific saury (Cololabis saira)[J]. ICES Journal of Marine Science, 2011, 68(6): 1105-1113. DOI:10.1093/icesjms/fsr070 |
| [11] |
THORSON J T, IANELLI J N, KOTWICKI S. The relative influence of temperature and size-structure on fish distribution shifts: a case-study on Walleye pollock in the Bering Sea[J]. Fish and Fisheries, 2017, 18(6): 1073-1084. DOI:10.1111/faf.12225 |
| [12] |
BAI J S, PERRON P. Computation and analysis of multiple structural change models[J]. Journal of Applied Econometrics, 2003, 18(1): 1-22. DOI:10.1002/jae.659 |
| [13] |
BAI J S. Estimation of a change point in multiple regression models[J]. The Review of Economics and Statistics, 1997, 79(4): 551-563. DOI:10.1162/003465397557132 |
| [14] |
PELLEG D, MOORE A. X-means: extending K-means with efficient estimation of the number of clusters[C]//Seventeenth International Conference on Machine Learning. San Francisco: Morgan Kaufmann, 2000: 727-734.
|
| [15] |
HODRICK R J, PRESCOTT E C. Postwar US business cycles: an empirical investigation[J]. Journal of Money, Credit, and Banking, 1997, 29: 1-16. DOI:10.2307/2953682 |
| [16] |
刘凯, 祝从文. 冬季北太平洋海温主模态在1990年前后调整及其成因初探[J]. 大气科学, 2015, 39(5): 926-940. LIU K, ZHU C W. Regime shift of winter north Pacific sea surface temperature after 1990 and its possible causes[J]. Chinese Journal of Atmospheric Sciences, 2015, 39(5): 926-940. |
| [17] |
CHAVEZ F P, RYAN J, LLUCH-COTA S E, et al. From anchovies to sardines and back: multidecadal change in the Pacific Ocean[J]. Science, 2003, 299(5604): 217-221. DOI:10.1126/science.1075880 |
| [18] |
张启龙, 蔡榕硕, 齐庆华, 等. 西北太平洋上层热含量的时空变化[J]. 海洋科学进展, 2009, 27(2): 121-132. ZHANG Q L, CAI R S, QI Q H, et al. Spatial and temporal variations in the upper layer heat content field over the northwestern Pacific Ocean[J]. Advances in Marine Science, 2009, 27(2): 121-132. DOI:10.3969/j.issn.1671-6647.2009.02.001 |
| [19] |
林传兰. 1964-1982年热带西北太平洋海洋上层热含量的变化特征[J]. 热带海洋, 1990, 9(2): 78-85. LIN C L. Some features of heat content changes of the oceanic upper layer in northwest Pacific during 1964-1982[J]. Journal of Tropical Oceanography, 1990, 9(2): 78-85. |
| [20] |
王闪闪, 管玉平, LI Z J, 等. 黑潮及其延伸区海表温度变化特征与大气环流相关性的初步分析[J]. 物理学报, 2012, 61(16): 510-520. WANG S S, GUAN Y P, LI Z J, et al. Preliminary analyses on characteristics of sea surface temperatures in Kuroshio and its extension and relations to atmospheric circulations[J]. Acta Physica Sinica, 2012, 61(16): 510-520. |
| [21] |
DANIELSON S, CURCHITSER E, HEDSTROM K, et al. On ocean and sea ice modes of variability in the Bering Sea[J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 2011, 116(C12): C12034. DOI:10.1029/2011JC007389 |
| [22] |
HURLBURT H E, WALLCRAFT A J, SCHMITZ JR W J, et al. Dynamics of the Kuroshio/Oyashio current system using eddy-resolving models of the north Pacific Ocean[J]. Journal of Geophysical Research, 1996, 101(C1): 941-976. DOI:10.1029/95JC01674 |
| [23] |
MÉHEUST M, FAHL K, STEIN R, et al. Variability in modern sea surface temperature, sea ice and terrigenous input in the sub-polar north Pacific and Bering Sea: reconstruction from biomarker data[J]. Organic Geochemistry, 2013, 57: 54-64. DOI:10.1016/j.orggeochem.2013.01.008 |
| [24] |
XIE S P, DESER C, VECCHI G A, et al. Global warming pattern formation: sea surface temperature and rainfall[J]. Journal of Climate, 2010, 23(4): 966-986. DOI:10.1175/2009JCLI3329.1 |
| [25] |
GRIFFITH G P, FULTON E A, GORTON R, et al. Predicting interactions among fishing, ocean warming, and ocean acidification in a marine system with whole-ecosystem models[J]. Conservation Biology, 2012, 26(6): 1145-1152. DOI:10.1111/j.1523-1739.2012.01937.x |
2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266071, Shandong, China;
3. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China;
4. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306, China;
5. Key Laboratory of Oceanic Fisheries Exploration, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China