钱塘江西湖段即钱江一桥至闻堰段，历史记载该江段为鲢(Hypophthalmichthys molitrix)和鳙(Aristichthys nobilis)的良好索饵及越冬场^[1]。该段水域面积为18.88 km²，位于钱塘江下游河口段(闻堰-澉浦)最上游部分，上与钱塘江富阳段相接^[2](图 1)。钱塘江河口段为感潮江段，水域内径、潮流交汇形成一个广阔的盐度梯度带，饵料资源丰富，渔业条件优越^[3]。但自20世纪50年代以来频繁的涉水工程(如新安江水库、富春江水库以及多达10座跨江桥梁的建设)、水域污染、采砂等原因使钱塘江鱼类生存及繁殖环境发生了很大改变，渔业资源受到很大影响，洄游鱼类及土著经济鱼类的资源量有较大程度的下降^[4]。自1983年钱塘江下游渔业资源实行统一增殖保护^[5]以来，杭州市采取了一系列恢复渔业资源及保护水生态环境的措施，包括规范渔业行为，减小采砂规模，改善水质条件，加强鱼类增殖放流工作，推进实行禁渔区、禁渔期制度等^[6]。然而关于钱塘江鱼类的调查研究相对滞后，对钱塘江下游干流的鱼类调查主要集中在种属记录^[7]、渔业生产及渔业资源开发等方面^{[1, 3-4]}，关于鱼类群落结构的调查分析则寥寥无几^[8-9]。

郝雅宾等^[8]对钱塘江下游鱼类资源的调查中涉及到了西湖区部分江段，并对鱼类资源保护提出了部分建议，其采样方式为多目刺网结合定制串联笼壶，所使用的刺网最小网目为7 cm，对较小规格的鱼类个体捕获能力较差，且部分鱼类物种来源于走访市场及渔民，无法确定其在鱼类群落中的数量及质量占比，并不能较为完整且客观地反映江段内的鱼类群落结构情况，对于季节差异的原因也未进行分析。

鱼类群落结构不仅可反映水域内鱼类资源的情况，且因鱼类在水域食物链和食物网中处于较高营养层，鱼类群落结构的情况也可反映内源性、外源性因素对鱼类的影响以及水域生态系统的状况^[10-11]。同时，近40年来的各种人类干扰包括保护政策、污染排放和增殖放流等对钱塘江鱼类资源有较大影响，鱼类群落结构现状是对这些影响所造成结果的最直观体现，如根据调查结果可以很直观地看出增殖放流效果是否显著。本研究基于2016—2018年对西湖段鱼类季节性调查的结果，从物种组成、季节变化和生物多样性等多方面分析了鱼类群落结构现状，为今后研究该水域鱼类资源状况提供了可对比的基础资料，也可为渔业资源保护、修复和科学利用提供参考建议。

1 材料与方法 1.1 采样方法

采样断面位于西湖区之江大桥(30°9′31.84″N和120°7′32.24″E)。于2016—2018年每年3、7、10、12月进行鱼类采样。使用网具为定制多目刺网(长125 m，高1.5 m，网目尺寸有1.2、2、4、6、8、10和14 cm)和定制串联笼壶(长10 m, 高30 cm, 宽30 cm, 网目1 cm)，每次调查在采样断面放置多目刺网及定制串联笼壶各3条，于下午6时左右放网，12 h后收集所有渔获物。将鱼类鉴定到种，并用游标卡尺和电子天平测定所有鱼类的体长和体质量，体长精确至0.01 mm，体质量精确至0.01 g。种类鉴定依据《浙江动物志：淡水鱼类》^[12]与《中国淡水鱼类检索》^[13]。

1.2 数据处理 1.2.1 鱼类生态类群划分

为了更有效地概括、分析鱼类群落特征及与影响因子的关系，将鱼类分为若干个生态类群^[14]。依据FishBase网站并结合相关资料^[12]确定每种鱼类的生态习性，共划分出11种生态类群：根据迁徙习性分为河湖洄游性、江海洄游性、淡水定居性和河口性鱼类；按食性分为杂食性、植食性、浮游生物食性和肉食性；按对水体垂直空间的利用分为中上层、中下层和底层鱼类。此外，将初次性成熟小于2龄、最大体长小于24 cm的鱼类划分为小型鱼类^[14]。

1.2.2 鱼类物种多样性指数及优势度指数

参考相关研究^[15]，采用Margalef丰富度指数(D)、Shannon-Wiener指数(H′)和Pielou均匀度指数(J′)对鱼类生物多样性进行评价，采用相对重要性指数(index of relative importance，IRI) 衡量不同物种的优势度^[16]，上述指数计算公式为

式中: S、n_i和N分别为总物种数、某物种的个体数和鱼类总个体数; I_IRI为相对重要性指数；N_i、W_i和F_i分别代表某种鱼类占总捕捞量的数量百分比、质量百分比及在调查中的出现频率。参照环保部发布的国家环境保护标准(HJ 442—2008)^[17]，将Shannon-Wiener指数(H′)按照数值大小划分为4个等级：极差(H′＜1)、差(1≤H′＜2)、一般(2≤H′＜3)、优良(H′≥3)。IRI划分标准^[18]：IRI≥500为优势种，100≤IRI＜500为常见种，10≤IRI＜100为一般种，IRI＜10为少见种。

使用IBM SPSS 22.0进行双因素方差分析(Two-way ANOVA)，对D、H′、J′在年际、季节间的差异程度进行检验。

1.2.3 鱼类群落物种相似性及稳定性分析

采用Jaccard相似性系数(C)分析不同采样年份之间物种组成的相似性^[19]，公式为

式中：A、B分别为两个不同年份出现的鱼类物种数; E为两个不同年份出现的共有物种数。0≤C＜25%，群落之间极不相似；25%≤C＜50%，群落之间为中等不相似；50%≤C＜75%，群落之间为中等相似；75%≤C＜100%，群落之间为极相似。

采用Primer 5.0软件绘制数量与生物量累积曲线(abundance biomass comparison curves, ABC曲线)，x轴为物种序号, y轴为物种生物量或数量的累积百分比。根据曲线情况及W统计值判断鱼类群落受干扰程度：生物量优势度曲线在数量优势度曲线之上表示群落结构比较稳定, 此时W值为正; 生物量优势度曲线与数量优势度曲线相交表示群落相对稳定; 生物量优势度曲线位于数量优势度曲线之下表示群落处于干扰状态, 此时W值为负^[20]。计算公式为

式中: S_y为当年鱼类总物种数, 种；B_i和A_i为ABC曲线中种类序号对应的生物量和数量的累积百分比, %。

2 结果 2.1 鱼类种类组成

共采集到鱼类样本1 705尾，总质量为38.87 kg，共计31种，隶属7目9科27属。鳀科(Engraulidae)和鳗鲡科(Anguillidae)鱼类均仅有1种，分别占总物种数的3.23%；鲤科(Cyprinidae)鱼类最多，有21种，占总物种数的67.74%；鲿科(Bagridae)和鲻科(Mugilidae)鱼类均为2种，分别占总物种数的6.44%；马鲅科(Scombridae)、科(Serranidae)、虾虎鱼科(Gobiidae)和舌鳎科(Cynoglossidae)均仅有1种，分别占总物种数的3.23%。2016、2017、2018年分别采集到鱼类23、13及23种。2016和2017两年的Jaccard相似性系数为44.00%，2017和2018两年的Jaccard相似性系数为38.46%，2016和2018两年的Jaccard相似性系数为48.39%，均为中等不相似水平。

根据IRI，鲫(Carassius auratus)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、刀鲚(Coilia nasus)、鳙和窄体舌鳎(Cynoglessus graclfls)为该江段内优势种。常见种有4种，包括似鳊(Pseudobrama simoni)、 (Hemiculter leucisculus)、中国花鲈(Lateolabrax maculatus)和鲤(Cyprinus carpio)。斑尾刺虾虎鱼(Acanthogobius ommaturus)、三角鲂(Megalobrama terminalis)、花(Hemibarbus maculatusr)和草鱼(Ctenopharyngodon idella)等7种鱼类为一般种。少见种最多，占总物种数的48.39%，包括(Liza haematocheilus)、鲻(Mugil cephalus)、长蛇(Saurogobio dumerili)和团头鲂(Megalobrama amblycephala)等15种鱼类。见表 1。

2.2 鱼类生态类群

从洄游习性来看，以淡水定居鱼类为主(19种)，兼有部分江海洄游性鱼类(2种)、河湖洄游性鱼类(4种)及河口性鱼类(6种)。按食性划分，杂食性鱼类最多(17种)，其次为肉食性鱼类(9种)，浮游生物食性与植食性鱼类分别仅有2种和3种。按栖息水层来看，中下层鱼类最多，有14种，中上层鱼类及底层鱼类分别有7种和10种。见表 1。

由图 2可知, 按照不同生态类群鱼类个体数占比，春季以江海洄游性、肉食性、中上层鱼类为主。河湖洄游性、浮游生物食性鱼类在夏季占比最高。肉食性鱼类在春、夏、秋三季的占比显著高于冬季，河口性鱼类在夏、秋两季的占比则显著高于春、冬两季。冬季淡水定居性、杂食性、底层鱼类的个体数量优势远大于其他生态类群的鱼类。

2.3 鱼类群落结构的数量生物量曲线

从2016—2018年鱼类数量与生物量的ABC曲线图(图 3)可知，2016年和2018年钱塘江西湖段鱼类群落的生物量优势度曲线位于数量优势度曲线之上，W值大于零, 群落结构比较稳定；2017年生物量优势度曲线与数量优势度曲线多次相交，且W值小于零，群落处于受干扰状态。

2.4 鱼类物种多样性指数

Shannon-Wiener指数(H′)四季波动范围为1.14~1.72, 秋季最高, 春季最低。Margalef丰富度指数(D)四季波动范围为1.72~2.01，冬季最高、夏季最低。Pielou均匀度指数(J′)四季波动范围为0.49~0.79，夏季最高、冬季最低(表 2)。整体显示这3项指数均有一定程度的季节波动，但根据双因素方差分析的结果，这3项指数的季节差异及年际差异均未达到显著水平(P>0.05)。

2.5 主要经济鱼类

经济鱼类是渔业资源的重要组成部分。涉水工程的建设除了影响鱼类洄游，还对钱塘江原有的鱼类产卵场造成破坏^[5]，采砂及水污染也对鱼类栖息繁殖环境有较大影响^[21-22]。1995—2001年的调查显示，很多土著经济鱼类如三角鲂、花等的自繁能力急剧下降，产量大幅减少^[4]，四大家鱼则早已完全丧失自繁能力^[5]。为加强渔业资源保护并进行生态修复，钱塘江下游各区县从20世纪80年代便开始定期进行鱼类增殖放流^[5]，在桐庐及富阳设有专门的鱼类增殖放流区^{[9, 23]}。至21世纪初，增殖放流品种的产量已占总产量的半数以上^[6]。参考历史捕捞情况^[3]，鲢、鳙、鲫、黄尾鲴、三角鲂等13种鱼类为本次调查水域内的主要经济鱼类(表 3)，除红鳍原鲌、鲫、鲤、刀鲚外均有增殖放流进行补充，且补充量较大，近年来仅桐庐县每年放流的夏花及冬片就达数千万尾^[24]。鲤、鲫、黄尾鲴、细鳞斜颌鲴、翘嘴鲌、花、三角鲂和团头鲂等8种属于钱塘江土著经济鱼类^[3]。

鲢、鲫、鳙为西湖段最主要的鱼类资源，分别占渔获物总质量的49.65%、20.14%及16.19%，在调查中出现频率也较高。鲢、鳙体质量小于1 kg的个体分别仅占其总个体数的19.61%及10.71%，而在相邻的富阳段分别高达65.26%及52.49%^[9]，这说明西湖段作为鲢、鳙良好的索饵场和越冬场，水域内鲢、鳙长势较好。

3 讨论 3.1 鱼类物种组成及生物多样性

本次共采集到鱼类31种，隶属7目9科27属，包括淡水鱼类、江海洄游性鱼类及河口性鱼类，呈现出河口区渔业资源的部分特征^[25]。与20世纪50年代闻堰至南星桥段的调查^[7]相比，减少了江海洄游性鱼类及河口性鱼类16种，包括鲥(Tenualosa reevesii)、银鱼(Protosalanx hyalocranius)、弓斑东方鲀(Takifugu ocellatus)等。21世纪初的研究显示江海洄游性鱼类中鲥已几乎绝迹，日本鳗鲡也已无法形成苗汛^[4]，仅刀鲚尚可成汛^[26]。本次仅调查到刀鲚与日本鳗鲡这2种江海洄游性鱼类，且日本鳗鲡数量极少，仅3尾。富春江水库、新安江水库等涉水工程的建设导致洄游通道阻塞，造成钱塘江生境碎片化^[27-28]，这可能是钱塘江鲥、日本鳗鲡等江海洄游性鱼类资源衰退甚至灭绝的主要原因。

部分鱼类会因生殖、越冬、索饵等原因进行洄游，时长均不超过一个自然年，因此本研究以年为单位绘制ABC曲线，可消除迁移对鱼类群落结构的影响。ABC曲线显示鱼类群落稳定性呈现出年际差异：2017年鱼类群落处于受干扰状态，而2016及2018年处于较稳定状态，同时发现2017年鱼类物种数(13种)远少于2016及2018年(均为23种)。Jaccard相似性系数计算结果显示，两两年度间的相似性均处于中等不相似水平，体现出该江段鱼类物种组成有一定的年际差异。鱼类群落稳定性和物种组成呈现年际差异的原因可能与钱塘江河口段特殊的时空异质性有关，感潮河段的水文条件受到径流和潮汐的共同影响，有显著的年际、季节乃至月相动态^[29]，因此鱼类群落结构的动态变化也比湖泊、水库等静水水域更为明显^[30]。

多样性指数在一定程度上能反映鱼类群落结构的复杂度和稳定性，且与鱼类栖息地复杂程度呈正相关，生境复杂性是影响鱼类群落多样性的重要因素^[31]。按照环保部发布的国家环境保护标准(HJ 442—2008)^[17]，4个季节的Shannon-Wiener指数(H′)均处于“差”这一级别，Margalef丰富度指数(D)及Pielou均匀度指数(J′)也较低，说明本江段鱼类群落结构复杂度及稳定性较低。鱼类生态类群的调查结果与之一致：敏感种、植食性及昆虫食性等主要栖息于清洁水体和复杂生境的鱼类仅占鱼类总个体数的0.76%^[32]；鲫、棒花鱼、矛尾复虾虎鱼(Chaemrichthys stigmatias)等多分布于浑浊水体和单一生境的鱼类占鱼类总个体数的64.92%^[32]。与本江段上游的富阳段^[9]相比，物种数少了17种，未能调查到青鱼(Mylopharyngodon piceus)、马口鱼(Opsariichthys bidens)、大眼华鳊(Sinibrama macrops)等22种鱼类；比富阳段多出、长蛇、多鳞四指马鲅、日本鳗鲡这5种鱼类，其中4种为江海洄游性或河口性鱼类。富阳段分布有许多江心沙洲^[2]，为不同繁殖和栖息类型鱼类提供了良好的生长和繁殖环境^[33-35]，这可能是富阳段鱼类物种数量远多于西湖段的原因。但富阳段处于钱塘江的中游，已不具备河口特征，因此捕获到的江海洄游性鱼类及河口性鱼类种类数不及西湖段。

优势种中鲢与鲫的优势度最高，远大于其余鱼类，且数量百分比(N_i)排名前5的5种鱼类占鱼类总个体数的78.83%，说明该水域存在鱼类物种单一化的问题。西湖段还存在鱼类小型化的问题，小型鱼类占总个体数的40.41%。初步推测与缺乏凶猛掠食性鱼类有关，本次调查到的9种肉食性鱼类中，仅有翘嘴鲌、红鳍原鲌、中国花鲈3种以鱼为主食的凶猛掠食性鱼类，其种群规模较小，仅占鱼类总个体数的2.58%。且与1984—1986年的调查^[36]相比，未能调查到鳜(Siniperca chuatsi)、鳡(Elopichthys bambusa)这2种凶猛掠食性鱼类。自然水域中的小型鱼类会通过占据其他鱼类生态位从而加剧鱼类群落的不稳定性，导致鱼类群落结构趋向小型化和单一化^[37]。本次调查到的部分繁殖力强的野杂鱼如、麦穗鱼等还有吞食鱼卵的习性，其种群的扩大可能对其他鱼类的繁殖产生不利影响^[3]。

3.2 鱼类生态类群的季节变化

春季鱼类的生态类群结构与刀鲚在春季溯河洄游的习性有显著关系，钱塘江为刀鲚的洄游场所之一^[38]。刀鲚洄游期集中于春季，且占春季鱼类总个体数的59.73%，所以春季江海洄游性、肉食性、中上层鱼类占优势。河湖洄游性生态类群与浮游生物食性生态类群的构成基本一致，均为鲢和鳙。这2种生态类群在夏季占比显著高于其他季节，与作为鲢、鳙食物的浮游生物在夏季最丰富有关^[39]。肉食性鱼类在春、夏、秋三季的占比显著高于冬季，则与河海洄游性鱼类及河口性鱼类的季节分布^[40]有关。江海洄游性鱼类主要聚集于春季，河口性鱼类则主要聚集于夏、秋两季，这2种生态类群鱼类分别占肉食性鱼类总个体数的53.32%及35.24%。冬季淡水定居性、杂食性、底层鱼类的个体数量占比远大于其他生态类群的鱼类，这主要是因为鲫占冬季鱼类总个体数的75.20%。钱塘江下游的鲤、鲫、鳊等鱼类在4—6月上溯至流速大、水位差大的桐庐江段产卵，而冬季则大量集中于流速缓、水位稳定的桐庐以下江段育肥^[36]。可见，鱼类群落结构的季节变化与鱼类自身生活习性及水域内水文地理特征均有一定程度的关系。

3.3 鱼类资源现状

本次调查到的钱塘江传统土著经济鱼类中，除鲫与鲤外的花、翘嘴鲌、黄尾鲴、三角鲂、团头鲂及细鳞斜颌鲴占渔获物总个体数的比例均小于1.00%，占渔获物总质量的比例也均小于1.00%。整体显示虽有定期的大规模增殖放流进行补充，西湖段绝大部分土著经济鱼类的种群规模仍较小，且增殖放流物种中仅有鲢、鳙在西湖段形成了优势种群。究其原因，与鱼类生活习性及西湖段鱼类生境状况等内、外源因素均有一定程度的联系。鲢、鳙属大型鱼类，钱塘江中下游鲢1龄个体的平均体质量便可达571.5 g，鳙则为765.3 g^[4]。较快的生长速度可显著提高其避害能力^[41]，且鲢、鳙主要饵料为各种浮游生物，易于获取，西湖段凶猛掠食性鱼类稀少，鲢、鳙鱼种面临的捕食压力较小，这些均是鲢、鳙形成优势种群的重要原因。黄尾鲴、细鳞斜颌鲴、三角鲂和团头鲂均喜于底质为黏土(淤泥、游泥质土等)、生长有沉水植物的水体中栖息和摄食^[42]。西湖段底质为潮汐带来的粉砂及砂质粉砂，相邻的富阳段底质则为黏土质粉砂^[43]。因此，这4种鱼类可能更偏好于在富阳段栖息和摄食，在西湖段则分布较少。此外，花、翘嘴鲌、黄尾鲴、三角鲂、团头鲂及细鳞斜颌鲴等鱼类的生长对水质的要求较高，西湖段沿岸的西湖区及萧山区污水排放强度较大^[22]，可能对这些鱼类在西湖段的生存造成不利影响。

有研究表明，钱塘江桐庐段对花的捕捞强度已经过大，大部分花种苗放流1年后即被捕捞，若无增殖放流补充，花种群在当前捕捞强度下极有可能走向灭绝。年龄结构则显示作为低龄组的2龄组占绝对优势，且多数2龄个体来源于增殖放流而非自然繁殖补充^[23]。可见不合理的渔业捕捞方式在钱塘江仍然存在，对鱼类自然繁殖造成不利影响，进而影响鱼类种群的恢复。目前西湖段的渔船密度与桐庐段大致相同^[8]，花等经济鱼类面临的捕捞强度可能同样较高。除了放流工作本身，还需跟进其余配套措施，如设置最小起捕规格、规定最小网目尺寸、设置禁渔区及禁渔期等，才能更有效地促进渔业资源的恢复。钱塘江流域于2019年才首次全面实行禁渔期制度，因此后续需要进一步跟踪研究，以观察其成效。

4 结论与展望

受涉水工程等的影响，钱塘江西湖段鱼类资源相比历史上有明显的衰退，且本江段鱼类存在小型化及单一化的问题。因为生境差异等原因，本江段鱼类群落与相邻的富阳段有较大差异。钱塘江鱼类增殖放流工作时间跨度长、地域跨度广，且放流规模较大，对鱼类群落有较大影响，人工增殖放流已成为钱塘江部分鱼类如四大家鱼、花等维持种群数量的主要途径。但目前对于钱塘江增殖放流效果的跟踪调查与科学评估较少^{[23, 40]}，相关研究有待进一步跟进。在渔业管理上，除了增殖放流，将来还需采取规范渔业行为、改善水质条件等配套措施，才能更有效地促进渔业资源的恢复。

钱塘江河口段(闻堰-澉浦)的部分水文地理特征呈现明显的梯度：径流的影响与距富春江水库的距离呈负相关，盐水入侵的影响与距入海口距离呈负相关^[2]，河床高度与距入海口距离呈正相关^[44]，而水体流速、盐度、深度的不同是造成河流鱼类群落结构空间差异的重要原因^[15]。因此，仅调查河口段最上游部分的西湖段(图 1)并不能完整反映整个河口段的鱼类生境及鱼类群落结构情况。本次调查仅可作为新时期钱塘江河口段鱼类群落调查的起点，将来还应开展更全面、详细的调查，从而确定河口段内不同区域鱼类群落结构及其动态变化情况，为制定细化的鱼类保护措施提供科学依据。