上海海洋大学学报  2021, Vol. 30 Issue (2): 320-330    PDF    
长江近口段近岸段鱼类群落多样性现状
田佳丽1,2, 王银平1, 李佩杰1, 代培1, 刘思磊1, 胡敏琦1,2, 刘凯1,2     
1. 中国水产科学研究院淡水渔业研究中心农业农村部长江下游渔业资源环境科学观测实验站, 江苏 无锡 214081;
2. 上海海洋大学水产科学国家级实验教学示范中心, 上海 201306
摘要:为掌握长江近口段近岸段鱼类群落多样性现状, 2017年在南通和常熟江段近岸水域开展了鱼类周年调查, 统计分析了鱼类群落主要参数及时空特征。结果显示, 本次调查共采集到鱼类62种, 隶属于8目17科。就鱼类食性、洄游习性及栖息水层等3个生态类型归类, 该鱼类群落的优势类群依次为杂食性鱼类、淡水定居性鱼类及底层鱼类。渔获规格上以小于50 g的小型鱼类占优势, 物种数及渔获尾数占比分别为37种、67.77%。Margalef丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson单纯度指数(C)和Pielou均匀度指数(E)的变化幅度分别为3.73~6.26、2.44~2.98、0.07~0.15和0.64~0.76, 均值为5.03、2.62、0.12、0.73, 群落多样性水平时间特征表现为春夏季高于秋冬季, 空间特征则表现为常熟采样点高于南通采样点。长江近口段近岸段渔获尾数同样呈现出季节性差异, 夏季的渔获尾数最多, 冬季最少。聚类分析结果表明鱼类群落在相似度为44.34%时被划分为2个类群, 该江段鱼类群落差异更多地来自季节变化。研究结果补充了长江近口段近岸段鱼类的基础数据, 为该江段乃至长江流域渔业资源评估和保护提供了科学依据。
关键词长江近口段    群落结构    鱼类生物多样性    生态类群    

长江口为太平洋西岸的第一大河口,是我国鱼类生物多样性最丰富且渔业潜力最高的河口[1]。长江口作为一个典型的咸淡水交替作用的河口生态系统[2], 受长江径流和潮汐的交互影响,陆海物质交汇、咸淡水混合,形成了长江口独特的自然条件和多样性的生境。同时河口环境的复杂性影响着鱼类群落的分布[3]。长江口范围上至徐六泾,下至入海口50号灯浮,全长约167 km。长江近口段为大通至徐六泾之间的河段,是长江干流和长江口的过渡段,以强烈的径潮相互作用为主要特征,对径流和潮汐的变化敏感。

近年来,我国学者对长江干流鱼类群落展开了大量调查研究工作,调查范围覆盖了长江中上游[4-7]、下游[8-9]及河口[10-11]等多个江段,相比而言,针对长江近口段鱼类群落的研究罕有报道。20世纪后期至今,随着大型涉水工程的建设,在过度捕捞及水域污染加剧的影响下,长江流域渔业资源持续衰退,渔业捕捞量大幅下降,珍稀物种濒危程度加剧,生物多样性趋于丧失[12]。长江近口段渔业资源同样面临着巨大的威胁,主要表现出生物多样性低,渔业捕捞产量下降等资源衰退特征[13]

基于以上科学问题和研究背景,本研究选取长江近口段南通和常熟2个江段进行近岸鱼类群落多样性现状的周年调查,以期为这一敏感水域渔业资源的合理利用与管理提供科学依据,也为长江下游鱼类生态学研究积累基础资料。

1 材料与方法 1.1 采样方法

2017年春季(5月)、夏季(7月)、秋季(9月)和冬季(12月)对长江近口段鱼类群落进行周年调查,共设置2个调查样点(图 1), 其中江北岸南通采样点(N1)的中心经纬度为120°52′39″E和31°55′59″N, 江南岸常熟采样点(N2)的中心经纬度为120°50′00″E和31°47′25″N, 2个采样点的直线距离为15.9 km。每个采样点各设置1张插网(网长150 m, 网高5 m, 网目3 cm)、4条多目刺网(网长125 m, 网高1.5 m, 网目从小到大分别为1.2、2、4、6、8、10、14 cm)、3条虾笼网(网长10 m, 网高40 cm, 网宽40 cm, 网目1.6 cm)进行鱼类样品采集,每个采样季节进行1次调查,各采样点均调查2 d, 每天各网具均放置约24 h后收集渔获物。渔获物收集后立即放置于带冰的保温箱保存,依据文献[14-15]分类鉴定,利用数显游标卡尺和电子天平抽样测定鱼类的体长和体质量,体质量精确至0.1 g, 体长精确至0.01 mm。

图 1 长江近口段鱼类采样点设置 Fig. 1 Location of sampling sites on fish resources near the Yangtze River estuary
1.2 数据分析与处理 1.2.1 相对重要性指数

相对重要性指数(index of relative importance, IRI)[16]计算公式为

    (1)

式中:IIRI为相对重要性指数;Ni为某一物种的渔获尾数占总渔获尾数的百分比,%; Wi为某一物种的生物量占总生物量的百分比,%; Fi为某一物种出现的频率,%。

根据IRI对鱼类的生态优势度进行分类,分为优势种(IRI≥1 000)、重要种(100≤IRI < 1 000)、常见种(10≤IRI < 100)、一般种(1≤IRI < 10)和偶见种(IRI < 1)[17]

1.2.2 生物多样性指数

鱼类物种多样性:Shannon-Wiener多样性指数(H′)[18]、Margalef丰富度指数(D)[19]、Pielou均匀度指数(E)[20]和Simpson单纯度指数(C)[21]计算公式为

    (2)
    (3)
    (4)
    (5)

式中:S为鱼类群落中总物种数,种;N为鱼类群落中总渔获尾数,尾;ni为第i种物种的渔获尾数,尾。

1.2.3 生态类型

根据鱼类食性差异划分为肉食性、杂食性、植食性和浮游生物食性4类[22-23]; 根据鱼类洄游习性差异划分为江海洄游性、江湖洄游性、淡水定居性和河口性4类[24]; 根据鱼类栖息水层差异划分为中上层、中下层和底层等3类[13]

1.2.4 群落聚类分析

构建各采样点/季节各物种渔获尾数原始矩阵,对各物种的渔获尾数进行平方根转换后计算Bray-Curtis相似性系数,采用Primer 5软件进行聚类分析(cluster analysis)得出树状图[25-26]

采用单因素方差法(One-Way analysis of variance, ANOVA)对鱼类物种数、生物多样性指数的差异进行检验分析,利用Excel 2019、SPSS 22进行数据基础统计分析。

2 结果 2.1 物种组成和优势种分析

调查期内共采集鉴定鱼类62种,隶属于8目17科(表 1), 其中:鲤形目(Cypriniformes)鱼类共37种,占总渔获尾数的77.38%;鲈形目(Perciformes)鱼类共12种,占总渔获尾数的17.62%;其余各目物种数相对较少,共占总渔获尾数的5.00%。采集到珍稀濒危物种和外来种各1种,分别为胭脂鱼(Myxocyprinus asiaticus)和德国镜鲤(Cyprinus capio L.)。分别根据食性、洄游习性和栖息水层对鱼类群落生态类型进行划分,3种生态类型的优势类群依次为杂食性鱼类、淡水定居性鱼类和底层鱼类,物种占总物种数的比例依次为59.67%、72.58%、46.77%。

表 1 长江近口段鱼类物种组成和生态类型 Tab.1 Species composition and ecological guilds of fish community near the Yangtze River estuary

根据相对重要性指数统计,共出现6种优势种,其中鲢(Hypophthalmichthys molitrix)为第一优势种(表 2), 优势种渔获尾数和生物量占总渔获物的比例分别为46.85%和83.82%。四季共有的优势种为鲢、鳙(Hypophthalmichthys nobilis)、鲫(Carassius auratus)。

表 2 长江近口段鱼类优势种组成 Tab.2 Dominant species composition of fish near the Yangtze River estuary
2.2 渔获规格的时空变化

汇总统计所有渔获物,平均规格小于50 g、50~500 g以及大于500 g的鱼类物种数分别为37种、18种、7种;汇总统计抽样生物学测定的渔获物,个体生物量小于50 g、50~500 g以及大于500 g的渔获尾数占总渔获尾数的比例分别为67.77%、27.33%、4.90%。

就季节而言,大规格鱼类(> 500 g)的物种数春秋季(均为7种)高于夏冬季(均为5种), 渔获尾数则为春季最多(292尾)、秋季最少(71尾); 规格小于50 g的鱼类物种数为夏季(32种)高于秋季(10种), 渔获尾数则为春季(4 775尾)最多、秋季(96尾)最少。见图 2

图 2 长江近口段渔获物规格的时间变化 Fig. 2 Temporal variations of fish specification near Yangtze River estuary

就采样点而言,南通采样点上述3种规格鱼类物种数及渔获尾数占总渔获尾数比例两项指标统计结果分别为34种、13种、6种及88.10%、8.00%、3.90%, 常熟采样点分别为38种、16种、6种及66.89%、27.44%、5.67%, 见图 3

图 3 长江近口段渔获物规格的空间变化 Fig. 3 Spatial variations of fish specification near Yangtze River estuary
2.3 渔获尾数和生物量的时空变化

调查期内共采集鱼类12 283尾、1 465.42 kg。南通采样点的渔获尾数在春季最多(2 935尾), 秋季最少(199尾); 生物量在春季最高(129.94 kg), 夏季最低(39.04 kg)。常熟采样点的渔获尾数在冬季最多(4 618尾), 夏季最少(209尾), 生物量则为春季最高(518.19 kg), 秋季最低(85.22 kg)。总体上,渔获尾数和生物量的季节变化趋势相近,2个采样点间的渔获尾数和生物量变化趋势亦相似。见图 4

图 4 长江近口段渔获尾数和生物量的变化 Fig. 4 Variations of fish quantity and biomass in the coast of Yangtze River estuary
2.4 群落多样性的时空变化

调查江段鱼类物种数季节变化特征明显,表现为春夏季显著高于秋冬季,物种数峰值均出现于夏季(常熟采样点47种), 谷值均出现于冬季(常熟采样点20种)。其中南通采样点和常熟采样点各季节平均物种数分别为31和36种,南通采样点略低于常熟采样点,见图 5

图 5 长江近口段鱼类物种数的季节变化 Fig. 5 Seasonal variations of fish species near Yangtze River estuary

就季节而言,长江近口段鱼类群落Margalef丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson单纯度指数(C)和Pielou均匀度指数(E)的变幅分别为3.73~6.26、2.44~2.98、0.07~0.15和0.64~0.76, 均值为5.03、2.62、0.12、0.73。总体上Margalef丰富度指数(D)和Shannon-Wiener多样性指数(H′)表现为春夏季高于秋冬季,Simpson单纯度指数(C)和Pielou均匀度指数(E)窄幅波动。就采样点而言,常熟采样点的Margalef丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Simpson单纯度指数(C)均略高于南通采样点,Pielou均匀度指数(E)则表现为南通采样点(0.74)略高于常熟采样点(0.72)。见图 6

图 6 长江近口段鱼类群落多样性指数时空特征 Fig. 6 Temporal-spatial variations of diversity index of fish community near Yangtze River estuary
2.5 鱼类群落结构的时空变化

就季节而言,夏季采集的鱼类物种数最多(55种), 春季次之(51种), 秋冬季最少(均为23种); 就采样点而言,南通和常熟采样点分别采集到鱼类53种和60种,共有种为51种。

对4个季节和2个采样点的各物种渔获尾数结果进行聚类分析,结果表明该江段鱼类群落在相似度为44.34%时被划分为2个类群(图 7): 类群1是以春季为主的南通和常熟采样点,鱼类群落结构特征比较相似;类群2则以其他3个季节为主。

图 7 长江近口段鱼类群落聚类分析图 Fig. 7 Cluster dendrogram of fish community near Yangtze River estuary
3 讨论 3.1 长江口近岸段鱼类群落结构现状

长江口历来是鱼类生物多样性最为丰富的水域之一[1], 使得长江近口段拥有多样化的生境条件和丰富的饵料资源,为该水域鱼类等众多水生生物提供了优良的栖息条件。本次周年调查共采集到鱼类62种,远高于长江安庆段(35种)[9]和芜湖段(54种)[27], 同样也高于该江段的历史调查结果(55种)[28]。该江段鱼类生态类群构成与其他水域的研究结果相近[29-31], 均以杂食性鱼类和淡水定居性鱼类为主,有所区别的是,因近口段的水域位置特点及鱼类环境适应性,洄游性鱼类和河口性鱼类的物种数多于长江下游其他江段[32]。就渔获规格而言,该江段渔获物以规格小于50 g的小型鱼类占优势,这与长江下游多数江段的研究结果一致[33-34]; 同时规格大于500 g的鱼类占比高于长江安庆江段和铜陵江段[35-36], 鱼类群落中鲢、鳙等大规格鱼类的优势度显著提升。

与2000—2006年常熟江段的调查结果[8]相比,该江段鱼类群落结构发生了显著变化,原先刀鲚、铜鱼、翘嘴鲌等名贵经济鱼类的生态优势度下降,而鲢、鳙等显著上升。前者的下降符合长江流域鱼类资源急剧衰退的大趋势,而鲢、鳙等鱼类优势度的上升则应缘于春季禁渔制度及打击非法渔具渔法等措施的实施,有效降低了长江下游的捕捞压力,再加上近年来长江下游持续实施资源增殖放流,鲢、鳙作为主要的放流对象,在鱼类群落中的生态优势度显著提升[37]。本研究中鲢、鳙渔获尾数及生物量占总渔获物的比例分别为3.42%和68.10%, 显著高于以往该江段的研究结果[38-39], 这与徐东坡等[33]的研究结论一致。调查发现中国花鲈作为该江段鱼类群落的主要优势种,生态优势度显著高于长江下游其他江段[28], 一方面同样是得益于渔业主管部门的保护措施及执法管理,另一方面有研究表明中国花鲈喜栖息于河口咸淡水交界区域[40], 入江河流与该江段洲滩之间形成的缓流等水文条件及该江段丰富的小型鱼类资源为其提供了良好的索饵育肥条件,因此中国花鲈在长江近口段分布相对集中。

3.2 长江口近岸段鱼类群落多样性时空特征

调查结果显示,该江段鱼类群落多样性水平表现出显著的时空特征。

就时间特征而言,表现为春夏季较高,秋冬季较低。群落多样性的季节性差异主要来自于鱼类生活史的周期变化,及其带来的鱼类剩余群体和补充群体的数量变动[28]。本研究中春季鱼类群落多样性水平较高,这主要因为春季是大多数鱼类的产卵繁殖季节,产卵群体中有较多体格较大的成鱼[41], 因此,相比其他季节渔获尾数和生物量分布较均匀,群落生态优势度相对均衡:夏季,随着水温的升高鱼类活动增强,补充群体数量大幅增加,因此鱼类物种丰富度及生物量显著高于其他季节,但数量分布不均匀,优势种集中明显,导致Pielou均匀度指数(E)较低[42]; 冬季鱼类物种数和渔获尾数均显著下降,反映物种丰富度指标的Margalef丰富度指数(D)显著低于其他季节,群落多样性整体水平也再度趋降,这是因为随着水温逐渐降低,鱼类逐渐迁徙至深水区越冬[28]。鱼类群落的聚类分析表明该江段春季2个采样点鱼类群落结构相似,这与生物多样性水平呈现的结果一致,表明该江段鱼类群落差异更多的来自于季节变化,这与鱼类的生活习性以及环境因子密切相关。

就空间特征而言,常熟采样点鱼类物种数及群落多样性水平均高于南通采样点,渔获物中鲢、鳙占比也高于后者。研究[43]表明河流鱼类物种组成及其数量的空间差异取决于栖息地有效性和物种的生物学特征。本研究中常熟和南通采样点均位于长江下游近口段范围内,位置相邻,受径流和潮汐的影响总体差异不大,采样强度也基本相同。但就水域生态环境而言有所不同的是,常熟采样点位于长江和太湖的连接通道——望虞河河口,河口通常是营养条件良好、生产力较高的水域,往往是鱼类的产卵场和索饵场,因此生物多样性水平也相对较高[33]

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Species diversity of fish in the section near the Yangtze River estuary
TIAN Jia-li1,2, WANG Yin-ping1, LI Pei-jie1, DAI Pei1, LIU Si-lei1, HU Min-qi1,2, LIU Kai1,2     
1. Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources and Environment in the Lower Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Freshwater Fisheries Research Center, CAFS, Wuxi 214081, Jiangsu, China;
2. National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
Abstract: In order to understand the fish community structure and diversity in the section near the Yangtse River estuary, the temporal and spatial characteristics of fish community structure, dominant species, quantity and biomass were investigated in 2017. The results showed that 62 species of fishes were collected, belonging to 8 orders 17 families. In terms of the ecological types, omnivore fish, sedentary fish and demersal fish were dominant. In terms of fish catching specifications, small-sized fishes(< 50 g) were dominant in quantity and species(67.77% and 37), and quantity of fishes with average mass less than 50 g was 59.68% and 37.59%.Analysis of the diversity index showed that: the range of Margalef index(D) was 3.73 to 6.26, Shannon-Wiener index(H′) was 2.44 to 2.98, Simpson index(C) was 0.07 to 0.15 and Pielou index(E) was 0.64 to 0.76, and the average value of them was 5.03, 2.62, 0.12 and 0.73. As a whole, the community diversity index in spring and summer was higher than that in autumn and winter; the community diversity index in Changshu sampling site was higher than that in Nantong sampling site. Significant seasonal variations showed that fish quantity was highest in summer and lowest in winter. The clustering results showed that the fish community was divided into 2 groups when the similarity was 44.34%. Community differences are mainly due to the seasonal variation. The research supplemented the basic data of fish and provided a scientific basis for the assessment and protection of fishery resources in Yangtze River basin.
Key words: section near the Yangtze River estuary     community structure     fish diversity     ecological type