2021,
Vol. 30
2. 上海海洋大学 农业农村部淡水水产种质资源重点实验室, 上海 201306;
3. 上海海洋大学 水产科学国家级实验教学示范中心, 上海 201306
澳洲龙纹斑(Maccullochella peelii peelii)又名墨瑞鳕、虫纹石斑、虫纹鳕鲈等，隶属硬骨鱼纲(Osteichthyes)鲈形目(Perciformes)鮨鲈科(Percichthyidea)鳕鲈属(Maccullochella)[1]，是一种原产于澳大利亚墨累河流域的著名淡水经济鱼类[2-3]，享有澳大利亚“国宝鱼”美称，也是世界上最大的淡水鱼之一[4]。早期于2001年由青岛引进[5]，随后在浙江、江苏、广东、福建等地开展人工驯化并繁殖成功[6-9]，目前已作为我国重要的优质鱼种之一而广受关注，但对其养殖研究还较少，仅有苗种培育[10-11]、疾病[12]方面的研究及综述性文章。
像大多数澳大利亚淡水鱼一样，澳洲龙纹斑的祖先来自海洋，其生物化石最高可追溯到中新世时代[2]。盐度作为水产养殖环境的一个重要理化因子，与养殖动物的各项指标关系密切，国内外有关盐度对鱼类生长及肉质[13-15]、繁殖发育[16-17]、能量代谢[18]、酶活性[19-21]、风味物质[22-23]等方面的研究早有报道。此外，生产上也常采用低盐水药浴进行疾病预防或治疗，且有较好效果。目前，鲜有关于盐度对澳洲龙纹斑养殖影响的研究报道。因此，本文以澳洲龙纹斑为对象，研究不同盐度对其生长、血液及非特异性免疫酶的影响，为探讨澳洲龙纹斑生理学和高密度工厂化养殖提供理论参考。
1 材料与方法 1.1 实验材料澳洲龙纹斑为同一批次孵化的鱼苗，初始体长为(8.63±0.60)cm，体质量为(11.99±2.65)g，体格健壮，购自浙江乐清市港龙渔业有限公司。
实验饲料选用广东越群海洋生物研究开发有限公司研发的C系列石斑鱼配合饲料，其质量指标：粗蛋白≥48.0%，粗脂肪≥10.0%，粗纤维≤3.0%，粗灰分≤17.0%，钙≥2.0%，总磷≥1.8%，水分≤12.0%，赖氨酸≥2.3%(数据由厂家提供)。
养殖设施为12套自制的小型循环水系统，系统由养殖缸、固液分离装置、生物过滤器为核心单元组成(图 1)。养殖缸长71 cm、宽50 cm、高37 cm，有效养殖水体为100 L。固液分离装置采用3层过滤净水棉，每2天手动清理冲洗。生物过滤器由3层长30 cm、宽20 cm、高15 cm的过滤盒组成，内置生物滤料与陶粒。每个系统水体循环动力为15 W的水泵，流量为1 000 L/h。所有养殖缸由一台功率250 W的旋涡鼓风机提供溶氧和水体混合。
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1.鼓风机；2.曝气石；3.养殖缸；4.水泵；5.生物滤盒(首层放有过滤棉)；6.出水口。 1. Blower; 2. Aeration stone; 3. Aquaculture tanks; 4. Pumps; 5. Biological filter box (filter cotton is placed on the first layer); 6. Outlet. 图 1 盐度实验养殖系统运行图 Fig. 1 Operation diagram of experimental culture system at different salinity |
饲养时间从2019年5月19日到7月19日，共计60 d，采用单因素实验设计，设置盐度梯度为0、3、6、9，每组设3个重复。盐化从淡水开始，每个梯度适应3 d，每一水槽中分别放进已盐化到相应盐度的20尾实验鱼。期间根据实验设定投喂时间(7:00和19:00)，饲喂量以饱食为准。每次投喂时，观察澳洲龙纹斑摄食不活跃即停止，30 min后，用捞网收集残留饵料，记录每日实际摄食量。每日观察澳洲龙纹斑的活动状况，记录死鱼数量并称质量。养殖期间控制温度在25~27 ℃，溶氧在7.01 mg/L以上。特别指出：养殖中盐度0组实际检测到盐度为0.1~0.3，其他组控制盐度浮动不超过0.3。
1.3 样品采集实验结束时，将澳洲龙纹斑饥饿24 h，每个重复组随机取5尾实验鱼，使用50 mg/L MS-222进行麻醉，测量体长、体质量，计算其生长和摄食指标。另外，每组随机取5尾实验鱼，麻醉后采集尾静脉血液，血样注入含肝素钠抗凝剂的离心管内，4 ℃条件，静置2 h，4 000 r/min离心10 min，取上清液置于-80 ℃冰箱保存，待测。
1.4 测定指标及计算公式待检测的血液生化指标包括总胆固醇(total cholesterol，TC)、甘油三酯(triglyceride，TG)、肌酐(creatinine，CRE)、尿素氮(urea nitrogen，BUN)、丙氨酸氨基转移酶(alanine aminotransferase，ALT)、天门冬氨酸氨基转移酶(aspartate aminotransferase，AST)、白蛋白(albumin，ALB)、球蛋白(globulin，GLB)、总蛋白(total protein，TP)，均使用帝肯Infinite F50全自动酶标仪(瑞士)测定。
待检测的非特异性免疫酶包括碱性磷酸酶(alkaline phosphatase，AKP)、溶菌酶(lysozyme，LYS)、过氧化氢酶(catalase，CAT)和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)，均采用上海宸功生物技术有限公司所生产的试剂盒测定。
测定指标计算公式[20]：
日摄食率(daily feed intake, FI)
(1)
饲料系数(feed conversion ratio, FCR)
(2)
成活率(survival rate, SR)
(3)
肥满度(condition factor, CF)
(4)
增重率(weight gain rate, WGR)
(5)
特定生长率(specific growth rate, SGR)
(6)
肝体比(hepatosomatic index, HSI)
(7)
脏体比(viscerosimativ index, VSI)
(8)
式中：Nf、Ni分别为初始实验鱼尾数和结束时的实验鱼尾数，尾；BW为每尾实验鱼的体质量，g；BL为每尾实验鱼体长，cm；BW1、BW2分别为实验开始时的实验鱼体质量和结束时的实验鱼体质量，g；T1、T2分别为BW1、BW2时所对应的时间，d；F为总摄食量, g；X为处理组实验鱼的平均体质量，g；BWH为实验结束时实验鱼肝脏质量，g；BWV为实验结束时实验鱼内脏团质量，g。
1.5 统计分析实验数据前期采用Excel 2013进行常规处理，采用SPSS 22.0数据分析软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，组间差异采用LSD多重比较。实验数值以平均值±标准差(Mean±SD)表示，以P < 0.05作为差异显著水平。图表采用Origin 2017制图软件制作。
2 结果 2.1 生长指标由表 1可知：澳洲龙纹斑鱼苗的末体质量和增重率随盐度升高而逐渐下降，且盐度9组显著低于其他3组(P < 0.05)；日摄食率和肝体比在盐度0组显著高于其他3组(P < 0.05)，但各组脏体比无显著性差异(P>0.05)；成活率在盐度3组最高，6组最低，并且两组之间差异显著(P < 0.05)，其他组之间无显著性差异(P > 0.05)；总摄食量和特定生长率在盐度0组均显著高于9组(P < 0.05)；饲料系数在盐度9组为2.48±0.41，显著高于其他3组(P < 0.05)。
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表 1 盐度对澳洲龙纹斑生长性能的影响 Tab.1 Effect of salinity on growth performance of Maccullochella peelii peelii |
由表 2可知：总胆固醇含量随盐度增加而升高，甘油三酯含量随盐度升高先降低后升高，但总胆固醇和甘油三酯在各组之间均无显著性差异(P>0.05)；肌酐含量在盐度9组显著低于0组和6组(P < 0.05)；各组的尿素氮含量随盐度增加而显著升高(P < 0.05)；丙氨酸氨基转移酶和天门冬氨酸氨基转移酶含量均随盐度增加呈先升高后降低的趋势，最高值均出现在盐度3组，且各组之间无显著性差异(P > 0.05)。各组之间的白蛋白、球蛋白含量和白球比无显著性差异(P>0.05)，但总蛋白含量在盐度0组显著低于盐度3组(P < 0.05)。
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表 2 盐度对澳洲龙纹斑血液生化指标的影响 Tab.2 Effect of salinity on blood biochemical indexes of Maccullochella peelii peelii |
由表 3可知：超氧化物歧化酶活力在盐度0、3、6组之间逐渐升高，差异显著(P < 0.05)；碱性磷酸酶活力随盐度升高呈先升高后降低趋势，盐度3组显著高于其他组，盐度0组和9组显著低于其他2组(P < 0.05)；过氧化氢酶活力在盐度0组和6组显著高于其他2组(P < 0.05)；溶菌酶活力随盐度增长呈先升高后降低趋势，盐度3组最高，盐度0组最低，且各组有显著性差异(P < 0.05)。
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表 3 盐度对澳洲龙纹斑免疫酶的影响 Tab.3 Effect of salinity on immune enzymes of Maccullochella peelii peelii |
盐度显著影响淡水鱼的生长。通常认为，处于等渗点时，鱼类的生长性能达到最佳。刘贤敏等[15]研究证实当盐度低于10时，乌鳢(Channa argus)的增重率和盐度呈显著负相关，饲料系数随盐度升高逐渐升高，在盐度为0时，增重率和饲料系数最佳。OVERTEN等[24]在不同盐度(0、4、8、10)下养殖欧洲鲈鱼(Perca fluviatilis L.)时发现，盐度越高鲈鱼体质量增长越缓慢，鲈鱼体质量在盐度为10时仅为盐度为0时的一半。胡先成等[25]研究了盐度对河川沙塘鳢(Odontobutis potamophila)仔鱼发育过程中能量收支的影响，结果表明盐度为1时，其能量分配模式最佳、存活率最高，在高盐度条件下需消耗更多能量来调节渗透压，导致增重率和存活率均明显下降。同理，本研究中澳洲龙纹斑的特定生长率随盐度升高而显著下降，盐度9组的特定生长率仅为盐度0组的三分之一，可见高盐度环境超出了澳洲龙纹斑机体渗透压调节能力，导致其食欲减弱、生长性能降低。
本研究中，盐度3组的成活率最高，盐度0组的生长最快，生长最快和成活率最高不在同一盐度条件下，可能是盐度抑制了澳洲龙纹斑的活力，影响其正常的生命活动，降低了淡水中互相擦伤、相残致死情况的发生。
3.2 盐度对澳洲龙纹斑血液生化指标的影响鱼类血液中的某些生化指标可作为环境毒理学和生物监测的评价依据[26]，因此其变化在一定程度上也可反映鱼体的健康状况，并用于监测和评价环境。
与黄晓蓉等[27]研究盐度驯化施氏鲟(Acipenser schrenckii)的结果相似，澳洲龙纹斑的总胆固醇和甘油三酯含量在各盐度组之间无显著性差异。盐度9组的鱼体血清中肌酐浓度显著低于盐度0组和6组，表明较高盐度环境会抑制鱼体的活动量。尿素氮随盐度升高而显著上升，表明机体代谢增加，消耗了更多机体能量，从而使澳洲龙纹斑生长指标下降。
当水生动物的生理状态正常时，丙氨酸氨基转移酶和天门冬氨酸氨基转移酶在血液中含量较低，当机体受到胁迫时，它们会从肝细胞释放到血液中，因此可用于指示水生动物的健康状况及胁迫程度[28-29]。丙氨酸氨基转移酶和天门冬氨酸氨基转移酶虽有一定程度的变化，但均无显著性差异，表明澳洲龙纹斑在低盐度条件下的健康状况良好。
白球比对维持渗透压有一定的生理作用，且与血浆渗透压成正比[30-31]。各盐度组之间的白球比无显著性差异，表明澳洲龙纹斑能够正常地维持渗透压平衡。
3.3 盐度对澳洲龙纹斑非特异性免疫酶的影响盐度发生变化会使鱼进入应激状态，长期处于应激状态的鱼体免疫力会下降，从而使其生长受阻，此时鱼体内部非特异性免疫酶便发生作用，调节应激，减少机体损伤[34]。研究发现，澳洲宝石鲈幼鱼(Scortum barcoo)[33]和施氏鲟[34]在受到盐度胁迫时，体内的超氧化物歧化酶活力会逐渐升高，及时清除体内产生的活性氧自由基(ROS)，缓解应激。本研究中，盐度6组的超氧化物歧化酶和过氧化氢酶含量较高，表明此盐度条件能够在最大程度上激发澳洲龙纹斑体内的抗氧化能力，从而更好保护机体，维持健康状态。碱性磷酸酶和溶菌酶活力在盐度3组和6组显著较高，表明澳洲龙纹斑解毒能力及清除、分解有害细菌的能力更高，这与王海亮等[35]研究盐度影响花鲈(Lateolabrax maculatus)的结果类似。
非特异性免疫酶活力最高时，其最终生长情况却不佳，可能是鱼体调节渗透压所消耗的能量已经超过酶活力提高所带来的生长优势，具体的能量分布和影响机制还需进一步细化研究。
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3. National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China