2. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306;
3. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室, 上海 201306;
4. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室, 上海 201306;
5. 农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站, 上海 201306
茎柔鱼(Dosidicus gigas)是世界上重要的经济头足类, 广泛分布在加利福尼亚37°N至智利45°S的东太平洋海域[1-2]。和其他头足类一样, 茎柔鱼是短生命周期种类, 栖息环境的变化对其种群资源的分布具有明显的影响[3]。我国鱿钓船于2001年开始在秘鲁外海作业, 作业范围为8°S~20°S, 到2004年在该海域生产的鱿钓船达到100余艘, 总年渔获产量超过20万t, 茎柔鱼已成为我国鱿钓船的重要捕捞对象[4]。
栖息地适宜性指数(habitat suitability index, HSI)最早由美国地理调查局国家湿地研究中心鱼类与野生生物署于20世纪80年代初提出[5], 其模型用来模拟生物体对其周围栖息环境要素的反应, 广泛应用于物种管理和鱼类分布等领域[6-8]。HSI模型可以描述栖息地特征, 评估栖息地条件, 并进一步确定物种在不同气候和环境条件下栖息环境的偏好[9], 是表征鱼类资源空间分布与海洋环境关系的重要手段之一[10]。胡振明等[5]根据海洋环境数据和渔获数据, 曾对秘鲁外海茎柔鱼进行栖息地适宜性指数建模分析; 易炜等[11]利用不同环境因子权重分析东海鲐鱼(Scomber japonicus)的栖息地, 但国内外还未报道秘鲁外海茎柔鱼栖息地的季节性分布及与环境的关系。本文根据2006—2015年我国鱿钓船在秘鲁外海茎柔鱼的生产统计数据, 结合海表面温度(sea surface temperature, SST)、海表面高度(sea surface height, SSH)和净初级生产力(net primary production, NPP)等3个环境因子, 分析渔获量(catch)、捕捞努力量(fishing effort)以及单位捕捞努力量渔获量(catch per unit of effort, CPUE)与环境因子的关系, 建立不同季节及不同权重的栖息地适宜性指数模型, 并选择最优模型预测茎柔鱼栖息地, 为茎柔鱼渔情预报和渔业管理等提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 数据来源茎柔鱼捕捞数据来源于上海海洋大学鱿钓技术组, 时间为2006—2015年, 数据信息包括作业经纬度、作业时间、渔获量和捕捞努力量。其中, 2006—2014年的渔业数据用于模型构建, 2015年数据用于模型验证。
海洋环境数据包括海表面温度(SST)、海表面高度(SSH)和净初级生产力(NPP), 时间为2006—2015年春季(9—11月)、夏季(12月—翌年2月)、秋季(3—5月)和冬季(6—8月), 共计40个季度, 数据覆盖了秘鲁海区茎柔鱼渔场海域, 其空间分布范围为8°S ~20°S、95°W ~75°W(图 1)。SST的数据来源于美国NOAA(https://www.ncdc.noaa.gov/oisst/data-access), 海表面高度(SSH)的数据来源于AVISO(https://www.aviso.altimetry.fr/en/my-aviso.html), 净初级生产量(NPP)数据来源于VGPM(https://www.science.oregonstate.edu/ocean.productivity), 将所有环境数据空间分辨率均转化为0.5°×0.5°, 并与渔业数据相匹配。
计算2006—2015年单位捕捞努力量渔获量(CPUE)和渔场纬度重心(latitudinal gravity centers of fishing ground, LATG), 并对2006—2015年的CPUE进行逐年平均和季度平均。其中, CPUE和LATG的计算公式为
式中:∑Cysij为某一渔区内某年某季度累计渔获量, t; ∑Eysij为某一渔区内某年某季度累计捕捞努力量, d; y为年份, s为季度, i为经度, j为纬度; Lgs为某一渔区的作业纬度; Ygs为某一渔区的单位捕捞努力量渔获量; g为渔区, s为季度。
1.2.2 栖息地模型构建捕捞努力量通常用于表征鱼类出现或鱼类的利用情况[12-14], 本研究将2006—2014年的环境数据和渔业数据相结合, 在不同权重模型下计算各年份各季度的综合栖息地适宜性指数HSI的值, 并预测2015年秘鲁外海茎柔鱼的栖息地适宜面积。利用2006—2014年的捕捞努力量数据分别与SST、SSH、NPP计算适宜性指数(suitability index, SI), 研究假定在每一经纬度相对应的季度中最高捕捞努力量为秘鲁外海茎柔鱼资源分布最多的海域, SI值为1;捕捞努力量为0时, 则认为是茎柔鱼资源分布最少的区域, SI值为0[15-16]。以计算的SI值为基础建立的单一环境因子SI模型计算公式参考YU等[17]的计算方法。
在已建立好的单一环境因子SI模型基础上, 赋予环境因子以不同的权重(权重设置方案见表 1)[9], 建立不同权重模型下的综合栖息地适宜性指数HSI模型, 并进行比较。其中, HSI模型的计算公式如下:
式中:WSST、WSSH、WNPP分别为SST、SSH、NPP的SI模型的权重值。
根据上述建立的不同权重下的HSI模型, 分别计算2006—2014年各年份各季度的HSI值, 其范围为0~1。将其划分为5个等级, 分别为0~0.2、0.2~0.4、0.4~0.6、0.6~0.8和0.8~1.0[15, 18], 并认为HSI≥0.6的海域为茎柔鱼的适宜栖息地。分别统计在不同权重模型下渔获量和捕捞努力量在不同HSI间隔内所占比例, 对比找出春夏秋冬4个季度的最优HSI模型。利用Matlab绘制2015年春夏秋冬各季度在最优模型下的HSI空间分布图, 并与实际的CPUE相叠加, 验证各季度的最优模型在渔场分布预测中的可行性大小。
2 结果 2.1 CPUE和LATG年际和季节变化从图 2中可以看出, CPUE和LATG呈现显著的年际和季节性变化。在年际尺度上, CPUE基本在2~7 t/d浮动, 纬度重心基本维持在10°S~18°S变化; 在季节尺度上, 春季的CPUE和纬度重心呈现负相关关系, CPUE较高, 平均值为4.5 t/d, 纬度重心位于渔场最北部海域, 其值为13.2°S。冬季两者的变化与春季的变化趋势相同, 纬度重心南移即栖息地向南移动, CPUE相对减少, 平均值为4.4 t/d。夏季, CPUE随着纬度重心的南移而增加, 与春季相比, 栖息地南移1.5°, CPUE增加6.7%。秋季的纬度重心最南, 为15.4°S, CPUE却最小为3.9 t/d, 变化趋势与冬春季相同, CPUE和纬度重心之间也呈负相关关系。
通过建构的2006—2014年春夏秋冬4个季度的40个模型(表 2~5), 统计各个HSI区间内的产量和捕捞努力量比例(比例越高, 代表模型预测性能越好)时发现, 每个季度对应的最优模型存在差异, 即环境因子SST、SSH、NPP在每个季度中的影响权重不同。研究发现, 春季最优模型权重方案为模型9, 权重比例最高的环境因子是SST; 夏季最优模型权重方案为模型7, SST、SSH和NPP所占的权重比例均等; 秋季最优模型权重方案为模型3, 权重比例最高的是SSH; 冬季与春季相同。比较4个季节的最优模型可以发现, 在最优模型下HSI在0.6~1.0经格内的捕捞努力量的比例最高, 且在0~0.2经格内捕捞努力量的比例较低, 但每个季节的最优模型中最高权重的环境因子不同, 使得HSI值在不同季度下的空间分布不同, 即栖息地适宜性面积大小不同。
利用2006—2014年数据构建的最优HSI模型预测2015年秘鲁茎柔鱼适宜栖息地, 并用2015年渔业数据进行验证和筛选, 结果如图 3和图 4。从图 3可以看出:春季秘鲁茎柔鱼适宜的栖息地面积明显大于夏季、秋季和冬季, 大致分布在15°S~20°S和75°W~85°W; 夏季, 适宜栖息地大致分布在13°S~17°S和85°W~90°W附近; 秋季栖息地适宜面积最小, 且适宜栖息地集中分布在小范围内, 总体上位于18°S~19°S的3个中心附近; 冬季适宜栖息地大致分布在15°S~20°S, 78°W~85°W的范围内。由图 4可以看出:春夏秋冬4个季节比例均随着HSI值的增加而增加, 且在不利的栖息地内比例较低, 而适宜的栖息地内比例最高, 说明各季节基于不同权重方案的最优HSI模型预测性能均能较好预测茎柔鱼适宜栖息地。
茎柔鱼是一种短生命周期的大洋性头足类, 其通常的适宜海表面温度范围是15~20 ℃, 在南半球进行高密度集群时的表层水温为17~23 ℃[19]。所以, SST对茎柔鱼的生长、繁殖、洄游等会产生直接的影响, 从而影响茎柔鱼的集群位置, 导致渔场分布发生变化。目前已有多个学者对茎柔鱼栖息地变动与海洋环境因子之间的关系展开研究。例如:ROBINSON等[20]通过研究加利福尼亚海湾茎柔鱼的资源量, 认为其渔获量的增加与水温变冷有关; 汪金涛等[21]建立了预测茎柔鱼资源丰度的模型, 认为海表面温度是显著影响CPUE的环境因子之一。研究表明水温是影响茎柔鱼栖息地的显著因素, 实际上水温对茎柔鱼栖息地的影响程度呈正态分布, 所以随时间变化, 其影响程度是不同的。茎柔鱼资源分布主要受加利福尼亚海流、秘鲁海流和赤道逆流的影响, 分布在秘鲁海流的上升区[22], 海流的上升和下降会导致SSH发生变化[12], 海流上升会使得海底一些富集营养的生物上升到茎柔鱼的分布区, 促进其生长和繁殖, 从而形成良好的渔场。茎柔鱼的行动迅捷, 垂直移动的能力很强, 因此在其生活的各个阶段中都表现出很强的食性。研究表明, 秘鲁水域茎柔鱼胃含物70.2%为灯笼鱼科(Myctophidae), 对于NPP含量高的区域, 浮游生物及灯笼鱼科数量多, 茎柔鱼分布相对较多, 形成良好的渔场[22]。例如, 余为等[23]认为适宜的光和有效辐射面积的增加会使得茎柔鱼有利的栖息地面积增加, 但其影响也随时间的变化而发生变化。因此, 本文选取SST、SSH和NPP这3个环境因子研究秘鲁外海茎柔鱼的渔场分布与环境因子的关系是可行的。
HSI模型是在由单一环境因子建立的SI模型的基础上建立的, 表示的是环境因子整体对栖息地的影响情况。由于每个环境因子对栖息地的影响程度不同, 所以在建立HSI模型时赋予每一环境因子以不同的权重, 从而分析在不同季度下各环境因子变量对栖息地的影响情况。本文根据不同的权重比例构建了不同的HSI模型, 利用2006—2014年的数据计算HSI在不同季度和不同模型下的鱼获量与捕捞努力量的百分比, 选择HSI>0.6时的鱼获量和捕捞努力量的百分比, 通过比较和分析选择每个季度的最优模型, 并用2015年的数据进行验证。结果显示春季最优的是模型9, 预测的精度是84.68%, 在此权重模型中, SST所占的权重指数最高为0.8;夏季最优的是模型7, 预测的精度是78.56%, SST、SSH和NPP的权重指数均为0.333;秋季最优的是模型3, 预测的精度是72.74%, 在此权重模型中, SSH所占的权重指数最高为0.8;冬季最优的是模型9, 预测的精度是68.70%, 在此权重模型中, SST所占的权重指数最高为0.8。研究表明, 在HSI模型中考虑了各环境因子的权重后, 各季度预测精度得到提高, 这在胡贯宇等[24]对阿根廷滑柔鱼栖息地研究和蒋瑞等[25]对秋冬季智利竹鱼栖息地研究中也有类似的情况。因此, 不同季度的环境因子对秘鲁外海茎柔鱼渔场分布的影响程度不同。在不同季度的最优模型下计算出的HSI的空间分布如图 5所示, 从HSI分布的季度变化来看, 茎柔鱼的适宜栖息地分布大致在15°S~20°S、80°W~85°W的范围内。在春季和冬季的最优模型中, SST的权重贡献率是最大的, 栖息地适宜指数的分布范围也是最大的; 在夏季的最优模型中, SST的权重和SSH相同, 栖息地适宜指数的分布范围相对减少; 在秋季的最优模型中, SSH的权重贡献率最大, 而栖息地适宜指数的分布范围却是最少的, 表明栖息地适宜面积与水温有很大的关系, 且随着水温权重的增加而增大, 这可能与茎柔鱼主要分布在秘鲁上升流区有很大的关系。
在实际生产中, 渔场的分布往往受多种环境因子的影响, 例如叶绿素的浓度和水温的垂直结构、海表面盐度等都会对渔场的分布产生一定程度的影响。同时, 茎柔鱼在不同生长阶段所分布的范围不同, 成体的茎柔鱼大多分布在较深的水域中。此外, 还可能会受到气候事件, 如强拉尼娜事件会使柔鱼适宜面积增大, 渔获量增多, 而超强的厄尔尼诺则会导致柔鱼减产[26]。所以, 在以后的研究中, 可以尝试加入更多的影响渔场分布的因子, 包括生物因素和非生物因素, 以建立更加完善和综合的栖息地适宜性模型, 为渔业资源的合理开发和利用提供更为合理的依据。
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