2020,
Vol. 29
2. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室, 上海 201306;
3. 农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站, 上海 201306;
4. 上海市河口海洋测绘工程技术研究中心, 上海 201306
长鳍金枪鱼(Thunnus alalunga)是主要的经济性金枪鱼鱼种之一[1]，在太平洋、大西洋和印度洋均有分布[2]。由于长鳍金枪鱼是大洋中上层高度洄游性鱼种，其空间分布与环境因子存在着密切联系，因此结合环境因子对该鱼种进行渔场预报是一种较为可靠的思路[3-5]。其中，栖息地指数(habitat suitability index，HSI)基于若干环境因子用来反映生物体对其栖息环境的适应程度，已经广泛地运用到渔场资源预报领域中[6-9]。
目前，不少专家学者结合环境因子对太平洋等海域的长鳍金枪鱼渔场进行了研究，栖息地指数模型在东太平洋[10-12]和南太平洋[13-14]已经得到较好的研究和运用，但由于海洋环境的复杂性，栖息地指数模型在其他海域的研究还很匮乏。印度洋海域是世界上重要的金枪鱼生产海区，长鳍金枪鱼是该海域主要的金枪鱼渔获鱼种之一，主要的捕捞国家和地区包括日本、韩国以及我国台湾省，我国大陆在该海区的捕捞产量也在逐步上升[15-16]。关于印度洋长鳍金枪鱼渔场及资源量的研究，陈雪忠等[17]基于随机森林对长鳍金枪鱼渔场进行了预报，官文江等[2]对影响印度洋长鳍金枪鱼资源评估的因素进行了分析，然而相较于其他海域，印度洋长鳍金枪鱼资源量分布的相关研究还需要进一步加强。
为研究该海域长鳍金枪鱼渔场的分布情况及其与环境因子之间的关系，选取2006—2014年和2016年的印度洋金枪鱼渔业委员会(Indian Ocean Tuna Commission，IOTC)长鳍金枪鱼渔获数据，结合Argo海表温度(sea surface temperature，SST)、盐度(sea surface salinity，SSS)和卫星遥感叶绿素a浓度(chlorophyll a concentration，Chl.a)等因子数据，在地理信息系统(geographic information system，GIS)软件——ArcGIS支持下，建立并验证多环境因子的栖息地综合指数模型，探索渔场资源分布与环境因子之间的关系，为印度洋长鳍金枪鱼延绳钓渔业生产提供参考。
1 材料与方法 1.1 研究区域研究区域为20°E~120°E，20°N~50°S的印度洋海域。图 1显示了根据IOTC延绳钓产量数据统计得到的印度洋海域2006—2014年和2016年共10年时间的5°×5°渔区累积产量分布。在这10年间，作业渔区遍布整个印度洋海域，高产量渔区主要分布在西南印度洋，最高的渔区累积产量约为2.7万t。
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图 1 印度洋长鳍金枪鱼渔场10年产量累计分布图 Fig. 1 Cumulative distribution map of Indian Ocean albacore tuna fishing grounds for ten years |
主要利用了渔业生产数据、SST、SSS和Chl.a等数据。其中，选取2006—2014年的渔业数据和相关环境因子数据建立HSI模型，而2016年数据则用于对该模型进行精度验证。渔业生产数据来源于IOTC(http://www.iotc.org/)的长鳍金枪鱼生产统计数据，这些数据包括经纬度、作业日期、放钩数、渔获尾数与渔获产量等要素，数据的时间尺度为月，水平空间尺度为1°×1°或5°×5°。其中，研究所需数据是按年分月统计的产量数据，将该数据集两种空间尺度数据进行质量控制(剔除0和1低质量代码的数据)之后，按月份统一网格化成5°×5°渔区产量数据。
SST和SSS数据均来源于中国Argo实时资料中心(http://www.argo.org.cn/)的逐年逐月全球海洋Argo网格数据集产品(BOA-Argo)，其水平空间分辨率是1°×1°，垂向共58层。利用ArcGIS 10.3软件的多维工具分别提取温度与盐度数据，并将2006—2014年和2016年数据按月份通过平均值法重采样到与渔区产量数据一致的5°×5°空间分辨率。
Chl.a数据来源于美国国家海洋和大气管理局(National Oceanic and Atmospheric Administration，NOAA)OceanWatch网站(http://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/index.html)的Aqua MODIS卫星的月均产品，其空间分辨率为0.05°×0.05°。利用ArcGIS 10.3软件将2006—2014年和2016年数据按月份通过平均值法重采样到与渔区产量数据一致的5°×5°空间分辨率。
1.3 栖息地指数模型的构建利用2006—2014年的各月渔获产量数据分别与相应时期的SST、SSS和Chl.a数据构建单一因子的适应性指数(Suitability Index，SI)模型。各月单因子SI构建方法如下：
将SST按0.5 ℃、SSS按0.1、Chl.a按0.02 mg/m3组距进行分类，每个组距间隔统计其对应的长鳍金枪鱼总产量。然后按照公式(1)计算各月单因子栖息地指数ISI[18]。
(1)
式中：ISI为各环境因子的适应性指数；Ci为i分类间隔的捕捞产量；Cmax为各分类间隔中的最大捕捞产量。这里假定分类间隔中最高渔获产量Cmax为长鳍金枪鱼资源最适宜的因子区间，认定其ISI为1；当分类间隔渔获量为0时，则认定长鳍金枪鱼资源最不适宜的因子区间，其ISI为0[19]。
使用各月SST、SSS、Chl.a因子各分类间隔的中间值与各间隔相应ISI之间的关系构建一元非线性模型，运用DPS 7.5软件求解一元非线性回归方程参数。一元非线性模型公式为：
(2)
式中：ISI为各环境因子的适应性指数；X为各环境因子分类间隔所对应中间值；a、b为估算参数。
当针对SST、SSS和Chl.a 3种环境因子分别构建单一因子适应性指数模型后，采用算术平均法构建HSI模型[20]，IHSI在0~1即不适宜到最适宜之间变化。计算公式为：
(3)
式中：IHSI为综合栖息地适应性指数，ISI-SST、ISI-SSS和ISI-Chl.a分别代表SST、SSS和Chl.a各环境因子的单因子适应性指数。
1.4 栖息地指数模型的验证为检验上述HSI模型的预报结果空间分布及精度情况，选用2016年海洋环境数据对长鳍金枪鱼HSI分布进行预报，并利用IOTC实际产量数据对预报结果进行验证。首先，利用2016年5°×5°的月平均SST、SSS和Chl.a 3种环境因子，基于ArcGIS 10.3软件栅格计算功能，使用公式(2)和公式(3)计算覆盖印度洋海域各渔区的IHSI值，即得到2016年各月的HSI预报结果。然后，将2016年各月的HSI预报结果和实际产量数据按自然断裂法(Natural Break-Jenks)[21]从低到高自然划分为5个等级。其中，IHSI值5个等级分别为：等级1(0≤IHSI < 0.1)、等级2(0.1≤IHSI < 0.3)、等级3(0.3≤IHSI < 0.5)、等级4(0.5≤IHSI < 0.7)、等级5(0.7≤IHSI≤1)。最后，将计算及分类所得的2016年各月HSI及其实际产量等级叠加可视化，以分析和对比他们的吻合程度。
为进一步定量和定性分析与检验渔场预报结果，根据上述印度洋长鳍金枪鱼预报HSI分布及其实际产量分级数据，利用ArcGIS 10.3软件提取各渔场分类后的HSI等级，并与实际产量等级做差。对于同一个5°×5°作业渔区，如果预报HSI等级与实际产量等级差小于或等于2，则认为该模型计算的HSI能够准确预测渔场的适宜度; 如果等级差大于2，则认为模型不能正确预测该渔场的适宜度[22]。
2 结果 2.1 SI模型的建立图 2表示了1—12月SST、SSS和Chl.a 3种环境因子的适应性指数散点图及其基于一元非线性指数模型(公式2)建立的适应性指数SI拟合曲线。由图 2中各环境因子散点图和对应的SI拟合曲线可知，印度洋长鳍金枪鱼3种环境因子的适应性均呈季节性变化。
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图 2 1—12月SST、SSS和Chl.a因子印度洋长鳍金枪鱼适应性曲线 Fig. 2 Monthly suitability index fitting curves of Indian Ocean albacore tuna to SST, SSS and Chl.a |
春季(3—5月)和夏季(6—8月)印度洋长鳍金枪鱼最适SST范围均为17.5~19 ℃。秋季(9—11月)最适范围变化较大：9月为17.5~18.5℃，10月为23.5~25℃，11月为25~27℃。冬季(12—2月)最适范围在25~28.5℃。春夏季(3—8月)的最适SSS范围为35.3~35.7。秋季的9月最适盐度范围为35.5~35.7，10—11月以及冬季的12—2月的最适范围降低为34.8~35.3。
春季最适Chl.a范围在0.06~0.22 mg/m3，夏季为0.12~0.16 mg/m3。秋季最适范围总体在0.04~0.2 mg/m3：9月为0.08~0.2 mg/m3，10月为0.05~0.12 mg/m3，11月为0.04~0.06 mg/m3。冬季最适范围为0.02~0.07 mg/m3。
表 1-3为1—12月SST、SSS和Chl.a 3种环境因子对应的SI模型的估算参数、相关系数R2、及各参数相应的P值、95%置信区间。由表 1~表 3可见，除3月和9月外，其余月份SST对应的SI模型R2均大于0.65，拟合系数均通过显著性检验(P < 0.001)；除1—3月外，SSS对应的SI模型R2均大于0.70，拟合系数均通过显著性检验(P < 0.001)；除8月外，Chl.a对应的SI模型R2均大于0.72，拟合系数均通过显著性检验(P＜0.001)。
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表 1 SST适应性指数模型统计量 Tab.1 Statistics of SST suitability index model |
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表 2 SSS适应性指数模型统计量 Tab.2 Statistics of SSS suitability index model |
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表 3 Chl.a适应性指数模型统计量 Tab.3 Statistics of Chl.a suitability index model |
将计算及分类所得的2016年各月HSI及其实际产量等级叠加可视化，以分析和对比预报结果和实际产量分布的吻合程度，叠加结果如图 3所示。由图 3可知，印度洋海域长鳍金枪鱼实际产量等级>3的作业渔区主要分布在预报HSI等级4和5(IHSI>0.5)较高HSI值渔区，较高HSI分布范围略大于实际高产量分布范围。春季(4—5月)、夏季(6—8月)实际高产量等级与预报的高HSI等级均往印度洋中南部偏移，主要呈现带状分布在50°E~95°E、30°S~40°S附近海域的渔区；秋季(9—11月)渔场开始转移，9月的实际高产量等级与预报高HSI等级仍然主要分布在45°E~70°E、10°S~25°S附近海域的渔区，10—11月的高产量等级与高HSI等级已转移至45°E~65°E、15°S~25°S附近海域的渔区；冬季(12—2月)的实际高产量等级与预报高HSI等级分布在45°E~65°E、15°S~25°S附近海域的渔区。图 3中，仅3月份作为冬、春季过渡月，两种等级分布差异较大：预报较高HSI等级分布在印度洋南部50°E~95°E、35°S~40°S海区，而实际作业高产量等级在45°E~65°E、15°S~20°S与50°E~95°E、35°S~40°S带状海域附近均有分布。
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图 3 2016年各月印度洋长鳍金枪鱼栖息地指数HSI及其实际产量等级分布图 Fig. 3 Distribution of monthly HSI and its actual production grades for Indian Ocean albacore tuna in 2016 |
表 5和表 6分别表示渔场总体预报结果和各HSI等级下渔场预报准确率。由表 5可知，2016年1—12月印度洋长鳍金枪鱼渔场平均准确率达90.56%。由表 6可知，低HSI等级(等级1~3)准确率普遍较高；高HSI等级(等级4~5)通常为中心渔场，其准确率明显低于低HSI等级的准确率。表 7统计了2016年各月不同HSI等级下渔获产量占该月总产量的比重。由表 7可知，低HSI等级(等级1~3)下的渔获产量仅占全年总渔获产量的30.65%；高HSI等级(等级4、5)下的渔获产量占全年总渔获产量的69.35%。综合表 5~表 7可知，HSI等级4和5下的平均预报准确率为71.82%，考虑到预报HSI等级4和5的产量占总产量之比为69.35%(29.65%+39.70%)，说明HSI模型能够较好地预报印度洋长鳍金枪鱼中心渔场的分布。
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表 5 2016年各月渔场预报结果统计 Tab.5 Statistics of monthly fishing ground forecast results in 2016 |
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表 6 2016年各月不同HSI等级下渔场预报准确率统计 Tab.6 Statistics of accuracy for monthly fishing ground forecast according to each HSI grade in 2016 |
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表 7 2016年各月不同HSI等级下渔获产量比重 Tab.7 The proportion of monthly catch production according to each HSI grade in 2016 |
由图 2的模型曲线图和表 1~3模型拟合精度可知，印度洋长鳍金枪鱼与SST、SSS和Chl.a 3种环境因子存在显著的指数关系(P均小于0.001)，表明基于一元非线性指数模型能够较好地反映印度洋长鳍金枪鱼在各环境因子下的适应性变化趋势。
另外，从图 2的散点图及其拟合的模型曲线可知，印度洋长鳍金枪鱼最适宜温度存在明显的季节性变化，冬季(12—2月)最适温度分布在27.5~28.5 ℃；3月为冬春过渡月最适温度分布在18.5~19 ℃；春、夏季(4—8月)最适温度分布在17.5~18.5 ℃；秋季温度适应性变化较大，9月的最适宜温度接近夏季，10月最适温度分布在23.5~25℃，11月最适温度分布在25~27 ℃，与冬季(1—2月)温度范围趋近。在已有的一些针对南太平洋和东太平洋等其他海域SST与渔场关系的研究中，长鳍金枪鱼最适温度随季节变化不明显。如范永超等和闫敏等在南太平洋长鳍金枪鱼最适SST研究中，范围均在27~29 ℃[23-24]。王震等在东太平洋长鳍金枪鱼研究中作业渔场多分布在SST为24~29 ℃的海域[25]。这些研究中其研究区域一般较小且偏向热带海域，SST季节性变化相对较小，因而研究得出的最适温度随季节变化不明显。而本研究选取的印度洋海域研究区域较大，纬度范围为20°N~50°S，横跨温带和热带海洋，温度随季节性变化明显，从而导致印度洋长鳍金枪鱼在各季节存在较为明显的最适宜温度差异。
盐度对大部分的鱼类分布没有直接影响，主要通过海流和水团等间接影响长鳍金枪鱼的分布[8]。本研究中印度洋长鳍金枪鱼总体适宜盐度大约为34.8~35.7，但也呈现微小的季节性变化，其中秋冬季前后(10—12月和1—2月)偏低一些，范围在34.8~35.3；而春夏季前后(3—9月)偏高一些，范围在35.3~35.7，这与其他海域长鳍金枪鱼盐度影响程度类似[14]。范永超等在南太平洋长鳍金枪鱼HSI模型研究中最适宜盐度为35.2~35.4[23]，林显鹏等在所罗门群岛海域长鳍金枪鱼的盐度与环境因子的关系研究中，最适盐度范围在35.6~35.9[26]。
浮游植物作为海洋食物链的初级生产者，为整个生态系统提供物质和能量来源，是维持海洋生物生存和发展的基础。其中，Chl.a能够反映浮游植物生物量，基于食物链的原理使以其为食物的浮游动物的生物量发生变动，进而使以浮游动物为食的海洋性鱼种数量和分布发生改变[27]。本研究中，长鳍金枪鱼Chl.a最适宜范围同样受季节的影响，总体范围分布在0.03~0.22 mg/m3，冬季最适宜浓度范围0.06~0.16 mg/m3；4~5月最适宜浓度在0.13~0.22 mg/m3；11-12月最适范围在0.04~0.06 mg/m3。相较于其他海域的长鳍金枪鱼最适宜Chl.a范围大体保持了一致。闫敏等在南太平洋长鳍金枪鱼渔场分布与环境因子的研究中最适Chl.a浓度为0.02~0.08 mg/m3，与本研究相比总体略低[24]。
3.2 栖息地指数HSI与渔场分布的关系使用2016年SST、SSS和Chl.a环境因子数据，基于ArcGIS平台对2016渔场的HSI分布进行了可视化预报及验证，从其他海域长鳍金枪鱼HSI模型仅从统计角度进行验证其精度来看，本文工作更具实际参考意义。印度洋长鳍金枪鱼渔场分布呈季节性变化，模型拟合出的HSI可视化预报结果与实际渔场分布基本一致。1—2月与10—12月主要分布在45°E~70°E、10°S~25°S海域的热带渔区；4—9月主要呈现带状分布在30°S~40°S附近海域的温带渔区。其中，春夏过渡的3月份渔场在温带和热带海域均有分布，结合图 2与表 1~3可知，SST、SSS和Chl.a三因子SI模型精度以及模型曲线、拟合散点图均未出现双峰即双适宜度范围的情况，但散点图和其适应性曲线表明：3月份最适宜温度与冬季(1—2月)相差较大，偏向春夏季最适宜温度；最适宜盐度和叶绿素断层虽总体不明显，但同样偏向春夏季最适宜范围。长鳍金枪鱼为高度洄游性大洋鱼种，特别是季节过渡月，一旦因海流、水团、温跃层等其他未知因子的影响，极易造成中心渔场预报的偏移或不准确[14]。
从模型统计精度来看，栖息地模型在印度洋区域各HSI等级下月平均准确率为87.46%，结合空间可视化预报结果可知其整体精度略优于其他海域长鳍金枪鱼整体预报率，能够反映该海域整体渔业资源空间分布；然而，高HSI预测准确率上小于低HSI预报准确率，且高HSI等级下渔获量占全年比重约为69.35%，这与其他海域长鳍金枪鱼预报准确率基本类似[8, 13-14]。
4 结论选取2006—2014年印度洋长鳍金枪鱼渔获数据，结合Argo数据集中的SST、SSS和卫星遥感Chl.a等环境因子数据，在基于一元指数模型构建单因素适应性模型的基础上建立了多环境因子的栖息地综合指数模型，并在GIS软件支持下使用2016年实际渔捞产量数据对其进行了验证。研究结果表明：3种环境因子拟合出的单因素适应性模型均通过显著性检验，能够较好反映印度洋长鳍金枪鱼各月的适应性情况，各环境因子的适应性均呈季节性变化；该栖息地指数模型对渔场预报准确率约为90.56%，各HSI等级下平均预报准确率为87.46%，IHSI>0.5所代表的中心渔场平均准确率为71.82%，同时考虑到IHSI>0.5的产量平均比重达69.35%，说明基于SST、SSS和Chl.a 3种环境因子的综合栖息地指数模型具有较好的预报效果。
然而，选取IOTC的5°×5°空间分辨率渔业数据属于较大尺度范围的建模，因此，在印度洋局部小区域范围的准确预报存在局限性，还需更加精细的生产数据进行验证。另外，长鳍金枪鱼渔场分布还与其他海洋环境因子关系密切，例如海流、水团、温跃层、海面高度等[28]，都是需要探索的方向。金枪鱼为大洋性中上层高度洄游性鱼种，具有垂直分布的现象[29]，其他海域已有结合Argo剖面数据探索金枪鱼垂向分布情况[30-32]，但印度洋海域的长鳍金枪鱼垂直分布情况仍需进一步地探索和研究。因此，在以后的研究中需综合考虑其他环境因子、垂向相关因素以及结合其他的函数模型，以完善长鳍金枪鱼栖息地模型。
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2. Key Laboratory of Oceanic Fisheries Exploration, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China;
3. Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China;
4. Shanghai Engineering Research Center of Estuarine and Oceanographic Mapping, Shanghai 201306, China