2020,
Vol. 29
2. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室, 上海 201306;
3. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306;
4. 浙江省海洋水产养殖研究所, 浙江 温州 325005;
5. 浙江 省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室, 浙江 温州 325005
小黄鱼(Larimichthys polyactis)属于暖温性底层鱼类，东北亚特有种，广泛分布于中国渤海、黄海和东海以及朝鲜半岛西岸海域，主要集中在28°00′N以北、125°30′E以西海域，是我国重要的海洋渔业经济种类之一[1]。在20世纪60年代，小黄鱼(Larimichthys polyactis)、大黄鱼(Larimichthys crocea)、带鱼(Trichiurus lepturus)和曼氏无针乌贼(Sepiella maindroni)并称为我国的四大海产，是中国、日本和韩国的主要捕捞对象之一。由于小黄鱼具有较高的经济价值，且在生态系统中占有重要地位，国内外学者对其开展了许多研究，研究领域主要涉及基础生物学[2-7]、洄游分布[8]、资源量估算和种群动态[9-13]等诸多方面，为深入开展小黄鱼的相关研究奠定了坚实的基础。
栖息地适宜性指数(habitat suitability index, HSI)模型最早由美国地理调查局国家湿地研究中心鱼类与野生生物署于20世纪80年代初提出，被用于描述野生动物的栖息地质量，是描述动物资源空间分布与环境因子之间关系的重要工具，被广泛应用于物种的管理[14]和生态恢复研究[15]及渔场分析[16-19]，并取得较好的效果。在已有的利用栖息地适宜性指数对小黄鱼渔场的研究中，在对栖息地适宜性指数建模时多采用算术平均法(arithmetic mean model, AMM)和几何平均法(geometric mean model, GMM)[20]，均没有考虑到不同海洋环境因子对渔场形成与分布的影响的强弱差异。因此，本研究结合栖息地指数，以海水底层温度、海水底层盐度和深度为海洋环境因子，尝试建立基于不同权重的小黄鱼栖息地适宜性指数模型。
提升回归树(boosted regression tree, BRT)是一种基于决策树的集成学习方法[21]，在渔业研究中已有广泛应用，如单位捕捞努力渔获量的标准化、鱼类空间分布、鱼类丰度、多样性预测[22-23]、鱼类栖息地研究[24-25]和渔情预报[26]等。与传统的多元回归方法相比，BRT能够自动拟合自变量间的相互作用，不受数据缺失及异常值的影响[22]，能够解释生物与环境因子之间的相互关系[27]。每一个环境变量的相对重要性可以通过其对BRT模型的总方差贡献率来确定[28]。以往HSI模型中多个环境变量的权重大小主要根据历史经验来人为设定[29]，或默认各环境因子的权重相等[20]，这不能很好地反映出各个环境变量贡献率的差异。因此，本研究采用BRT的方法来确定每个环境因子的权重。
温台渔场位于东海中部近海水域，受浙江沿岸水、黑潮次表层水和台湾暖流等海流水团的共同影响，浮游生物饵料丰富，是众多海洋游泳生物的产卵场和索饵场，也是多种捕捞网具作业的良好渔场[30]。近年来，由于受到过度捕捞、气候变化和环境污染等诸多因素的影响，温台渔场的生物资源和生态环境面临严重危机，小黄鱼等重要经济渔业资源呈现明显衰退的趋势[31-32]。海洋生物栖息地适宜性研究是渔业资源领域里一项重要的研究内容，对于渔业资源评估、种群动态的研究及渔业生产等都具有重要的理论和现实意义。然而，目前有关温台渔场小黄鱼栖息地适宜性的研究尚未见报道，亟待开展相关研究。根据2015—2016年春、夏、秋、冬4个季节在温台渔场开展的4个航次的渔业资源与栖息环境综合调查数据，结合海水底层温度、海水底层盐度和水深等环境因子，应用HSI模型对温台渔场小黄鱼的栖息地适宜性进行评价，以期为今后温台渔场小黄鱼栖息地环境的研究提供基础数据，也为加强中国小黄鱼资源的保护和可持续利用提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 数据来源小黄鱼资源量及环境因子数据源于2015—2016年4个季度的浙江南部近海底拖网资源调查，调查海域主要为浙江南部近岸海域，调查时间分别为2015年11月(秋季)、2016年2月(冬季)、2016年5月(春季)和2016年8月(夏季)每3个月出海调查采样1次，单个航次调查完成周期为6~7 d。调查站点设计以平均网格化划分，经纬度以0.25°为间隔。此外，采用WTW-Multi 3430型水质分析仪对各站点水温、盐度、水深等底层环境数据进行采集。调查船为近海大型单船网板底拖网作业船，网具采用全长约为95 m左右、底纲和浮子纲长度80 m、网囊网目为2 cm的底拖网进行调查。受渔况等客观条件因素影响，4个航次的调查站点在数量和空间位置上有所差异，调查站点具体位置分布见图 1。
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图 1 2015—2016年4个季度温台渔场调查站位图 Fig. 1 Four quarters of the survey area at Wen-Tai fishing ground in 2015-2016 |
首先根据拖速、拖时对某一时间地点的相对资源密度值(relative abundance density, RAD)进行标准化，再用标准化后的RAD除以所有RAD值中最大的值计算出相对资源密度指数(relative abundance index, RAI)。RAI通常可以看作反映栖息地质量的指标[33]。
1.2.2 适宜性指数将鱼类对栖息水域中各环境因子的反应用一个合适的适宜性指数(suitability index, SI)来表示。通常，假定相对资源密度值最大时为最适宜小黄鱼栖息的水域，SI为1，而相对资源密度被认为是最不适宜小黄鱼栖息的水域，SI为0。本文对各个季节分别建立各个环境因子的SI值，SI计算公式如下：
(1)
式中：SIi为i月的适宜性指数；SIi, RAI为i月以相对资源密度为基础获得的适宜性指数；RADi, max为i月的最大相对资源密度，g/h；RADij为i月j站点的相对资源密度，g/h。
利用正态分布函数分别建立SI与各环境因子之间的关系模型。利用最小二乘法进行求解，将各环境因子和SI的两离散变量关系转化为连续随机变量之间的关系。利用“社会科学统计软件包” (solutions statistical package for the social sciences, SPSS)进行皮尔森相关性检验，计算出P，P为对SI拟合值和实际值进行相关性分析的结果，根据历史研究[34-35]结果，本研究选用对小黄鱼空间分布有显著影响的3个环境因子，即海水底层温度、海水底层盐度和水深进行建模。
1.2.3 HSI建模利用算术加权法(arithmetic weighted model, AWM)建立栖息地指数模型，计算公式如下：
(2)
式中：a，b，c分别为BRT赋予海水底层温度、海水底层盐度和水深的权重；SISBT、SISBS、SIDep分别为SI与SBT、SBS、Dep的适宜性指数。
1.2.4 绘制HSI空间分布图通过插值法在绘图软件(ArcGIS)中绘制HSI的空间分布图。
1.2.5 模型选择与验证采用交叉验证的方法评估HSI模型的预测性能。随机选取80%的数据用于建模，剩余20%的数据用于验证模型精度，该步骤重复进行100次[36]。利用平均相对误差(Average relative error, ARE)、均方根误差(Root mean square error, RMSE)指数来评估模型精度。其中，ARE用来反映预测值误差的实际情况，而RMSE则能更好的衡量模型观测值与真实值之间的偏差，计算公式如下：
(3)
(4)
式中：HSI表示通过模型计算得出的HSI，即预测值；RAI表示相对资源密度指数，在这里可以视作实际计算的HSI，即观测值。
一般而言，两者的值越接近零，代表模型越稳健，性能越好。
2 结果 2.1 环境因子的适应性指数曲线春季, 温台渔场小黄鱼主要分布在底层水温为19.0~22.0 ℃的海域，其中以19.4~20.1 ℃海域出现最多，其对应相对资源密度范围为2.42~106.40 g/h，占春季总相对资源密度的99.1%(图 2a)；主要分布水域的底层盐度范围是29.0~36.0，其中以盐度为34.5~34.8的水域出现最多，其对应相对资源密度范围为1.02~106.40 g/h，占春季总相对资源密度的94.9%(图 2b)；主要分布水深范围是18.0~67.0 m，其中以水深在42.0~48.0 m的海域出现最多，其对应的相对资源密度范围为2.42~106.40 g/h，占春季总相对资源密度的62.3%(图 2c)。
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图 2 2015—2016年4个季节温台渔场小黄鱼的栖息地适宜性指数曲线 Fig. 2 SI curves of Larimichthys polyactis at Wen-Tai fishing ground during 2015-2016 |
夏季，小黄鱼主要分布在底层水温为17.0~26.0 ℃的海域，其中以17.6~21.2 ℃海域出现最多，其对应的相对资源密度范围为30.40~1 838.31 g/h，占夏季总相对资源密度的93.8%(图 2d)；主要分布水域的底层盐度范围是32.0~35.0，其中以盐度为34.8~34.9的水域出现最多，其对应相对资源密度范围为12.02~1 838.31 g/h，占夏季总相对资源密度的75.0%(图 2e)；主要分布水深范围是19.0~65.0 m，其中以水深在45.0~56.0 m的海域出现最多，其对应的相对资源密度范围为235.07~1 838.31 g/h，占夏季总相对资源密度的67.3%(图 2f)。
秋季，小黄鱼主要分布在底层水温为15.0~22.0 ℃的海域，其中以21.0~22.2 ℃海域出现最多，其对应的相对资源密度范围为1.69~109.85 g/h，占秋季总相对资源密度的94.2%(图 2g)；主要分布水域的底层盐度范围是27.0~35.0，其中以盐度为34.3~34.8的水域出现最多，其对应相对资源密度范围为1.69~109.85 g/h，占秋季总相对资源密度的91.7%(图 2h)；主要分布水深范围是23.0~70.0 m，其中以水深在66.0~70.0 m的海域出现最多，其对应的相对资源密度范围为16.19~109.85 g/h，占秋季总相对资源密度的68.2%(图 2i)。
冬季，小黄鱼主要分布在底层水温为9.0~19.0 ℃的海域，其中以15.6~16.3 ℃海域出现最多，其对应的相对资源密度范围为0.37~195.82 g/h，占冬季总相对资源密度的42.1%(图 2j)；主要分布水域的底层盐度范围是28.0~35.0，其中以盐度为33.9~34.2的水域出现最多，其对应相对资源密度范围为11.83~195.82 g/h，占冬季总相对资源密度的81.0%(图 2k)；主要分布水深范围是12.0~65.0 m，其中以水深在60.0~65.0 m的海域出现最多，其对应的相对资源密度范围为5.26~195.82 g/h，占冬季总相对资源密度的89.5%(图 2l)。
利用正态分布函数分别进行SI与环境因子拟合(图 2)，拟合SI模型见表 1，模型拟合全部通过显著性分析(P＜0.05)。
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表 1 2015—2016年4个季节温台渔场小黄鱼的适宜性指数模型 Tab.1 Suitability index model of Larimichthys polyactis at Wen-Tai fishing ground during 2015 to 2016 |
根据BRT模型对温台渔场小黄鱼不同季节栖息的底层水温、底层盐度和水深分别赋予权重(表 2)。春季对小黄鱼总偏差贡献率最大的是底层水温，贡献率为83.61%，其次是底层盐度(14.63%)和水深(1.76%)；夏季对小黄鱼总偏差贡献率最大的是水深，贡献率为81.69%，其次是底层水温(15.33%)和底层盐度(2.98%)；秋季对小黄鱼总偏差贡献率最大的是底层水温，贡献率为59.09%，其次是底层盐度(37.86%)和水深(3.05%)；冬季对小黄鱼总偏差贡献率最大的是底层水温，贡献率为56.78%，其次是底层盐度(25.02%)和水深(18.20%)
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表 2 不同环境变量对温台渔场小黄鱼提升回归树模型总偏差的贡献率 Tab.2 Relative influence (%) of different environmental variables to the total deviance explained by the boosted regression tree (BRT) models of Larimichthys polyactis in Wen-Tai fishing ground |
根据不同季节的环境数据，分别计算其各自的HSI值，绘制小黄鱼的HSI空间分布图(图 3)。分析发现：春季温台渔场小黄鱼适宜性较高的栖息地多集中在122°30′E以东，28°30′N以北的海域；夏季温台渔场小黄鱼栖息地适宜性较高的点有整体南下的趋势；秋季，温台渔场小黄鱼栖息地适宜性整体相对较低，但是在温台渔场外部海域存在一个HSI高值区，其位置大致在28°N，122°E附近海域，范围较小；冬季，HSI高值区与秋季相比范围扩大，呈带状，其位置大致为122°00′E~122°30′E，28°00′N~28°30′N范围内，HSI值较秋季相比有所降低。
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图 3 2015—2016年4个季节温台渔场小黄鱼HSI值的空间分布 Fig. 3 Distribution of HSI of Larimichthys polyactis in Wen-Tai fishing ground during 2015-2016 |
通过R语言计算结果均趋于0，表示该模型能够较好地拟合该区域小黄鱼HSI的分布，见表 3。
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表 3 不同季节的模型验证指数结果 Tab.3 The exponential results verified by different seasonal models |
水温是影响鱼类生态习性的重要环境因子之一，不仅能够影响鱼类生长、发育、繁殖和新陈代谢，而且还能影响鱼类的洄游分布、渔期的早晚和渔汛时间的长短、中心渔场的位置以及鱼群自身的集群行为等[37]。水温也可以通过对饵料生物行为、分布和数量变动的影响，从而间接影响鱼类的洄游分布[25]。盐度在鱼类的生存环境中也发挥着重要的作用，鱼类各个发育阶段的开始时间和生长速度均与盐度的高低有密切的关系[38-39]，因此盐度无论在水平还是垂直方向发生变化时，往往直接反映出鱼类洄游和集群的变化[40]。综上所述，本研究利用海底温度、海底盐度和水深作为环境因子研究其与小黄鱼渔场分布的关系是可行的。李建生等[41]研究了东海北部秋季(9月)小黄鱼的分布特征及其与底层温度和盐度的关系，发现小黄鱼主要栖息于暖水区的边缘水域，适宜的底层水温为14~21 ℃，适宜的底层盐度为33.0~34.0。本研究发现，夏季温台渔场小黄鱼的适宜性指数SI值在水温17.6~21.2 ℃、盐度34左右达到最大值，与以往研究结果基本吻合。
3.2 小黄鱼栖息地适宜性指数的空间分布特征温台渔场小黄鱼的空间分布特征存在一定的季节变化：春季温台渔场小黄鱼适宜性较高的栖息地多集中在122°30′E以东，28°30′N以北的海域；夏季温台渔场小黄鱼栖息地适宜性整体相对较低；秋季，在温台渔场外部海域存在一个HSI高值区，其位置在28°N，122°E附近海域；冬季，HSI高值区与秋季相比范围扩大，呈带状，其位置大致为122°00′E~122°30′E，28°00′N~28°30′N海域范围内，该季节HSI值较秋季明显降低，这可能与小黄鱼的洄游分布有关。徐兆礼等[8]研究了中国沿海小黄鱼的洄游路线发现：2月份在东海南部近海有鱼群聚集，3—4月有逐渐北上踪迹，9—10月又出现在南部近海；另外，在东海中部的鱼山渔场和东海南部的温台渔场禁渔线外侧，整个冬季始终有一定数量的小黄鱼群体越冬。本研究发现，秋季存在部分HSI高值区，到冬季该区域逐渐向东北部转移，春季在温台渔场东北部出现小黄鱼HSI高值区，而夏季小黄鱼又大量洄游至浙江南部近海渔场，与以往研究中小黄鱼的洄游情况基本吻合。
春季温台渔场东北部HSI偏高还可能与小黄鱼产卵场有关。张仁斋等[42]研究中国近海鱼卵与仔鱼，发现长江口外海区佘山产卵场和浙江沿岸的鱼山、洞头山等海区的产卵场的产卵期为每年3月至5月，与以往研究结论相吻合。
3.3 适宜性指数权重的设置HSI模型的建立取决于基于不同环境因子的SI模型所得的结果[43]。本研究在建立HSI模型时，因为考虑到了不同环境因子对小黄鱼渔场分布的影响差异，所以对不同环境因子赋予了相应的权重进行探讨。易炜等[44]对东海鲐鱼栖息地研究以及胡贯宇等[29]对阿根廷滑柔鱼栖息地研究以及王易帆等[45]对中西太平洋鲣鱼栖息地指数预报模型的研究表明，在HSI模型中考虑权重后，模型的精度能得到明显提高。因此，本研究认为不同环境因子对温台渔场小黄鱼空间分布影响不同。据此，本研究通过利用BRT计算出不同季节不同环境因子的权重，结果表明春季、秋季、冬季水温对小黄鱼的影响率均为最大，这与林龙山等[35]认为的在海底水温、海底盐度和深度中，海底温度是影响小黄鱼空间分布最主要的环境因子这一结论保持一致。
在实际生产中，由于渔场的形成、鱼类资源分布及其与环境因子相互影响的过程相对复杂，因此，在今后的研究中，还需要对小黄鱼生活史和温台渔场环境变化进行更深入的研究，建立HSI模型时考虑更多的环境因子[46]，对HSI模型加以综合分析与研究，以期更加全面客观地分析温台渔场小黄鱼栖息地的空间分布特征，为小黄鱼的资源保护及可持续利用提供可靠的科学依据。
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2. The Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China;
3. National Distant-water Fisheries Engineering Research Center, Shanghai 201306, China;
4. Zhejiang Mariculture Research Institute, Wenzhou 325005, Zhejiang, China;
5. Zhejiang Key Laboratory of Exploitation and Preservation of Coastal Bio-resources, Wenzhou 325005, Zhejiang, China