2019,
Vol. 28
2. 上海海洋大学海洋科学学院, 上海 201306
南沙海域鸢乌贼资源量丰富，与海洋环境关系密切。南沙海域鸢乌贼资源量丰富，与海洋环境关系密切。鸢乌贼(Sthenoteuthis oualaniens)隶属于头足纲(Cephalopoda)，枪形目(Teuthoidea)，柔鱼科(Ommastrephidae)，鸢乌贼属(Sthenoteuthis)[1]，广泛分布在印度洋、太平洋的赤道和亚热带等海域，栖息水深从20 m至1 000 m均有分布[2]，其资源量丰富，我国南沙群岛海域是其主要渔场，资源量为130万t左右[3]。南沙群岛位于南海南部，岛礁众多，生物资源丰富，是近年来海洋研究的热点区域之一。鸢乌贼属一年生头足类，可承载较高的捕捞压力，而其渔场受海洋环境影响较大。目前对南沙海域鸢乌贼的研究主要集中于基础生物学[4-7]、捕捞技术[8]、资源评估[3, 9]等方面，数据主要来自生产数据或基于渔船的局部或点状调查数据，缺乏大面积的采样调查研究。广义可加模型(generalized additive models，GAM)能够解释响应变量与解释变量间的非线性关系，而对数据的分布不做前提假设，能用非参数的方法检测数据结构，找出其中规律，从而得到更好的预测结果，适用于生态学，特别是调查数据的分析研究[10-11]。近年来GAM模型在生态学中得到了广泛的应用[12-14]。根据2013年春、夏、秋、冬4个季节在南沙海域的走航数据，结合遥感获得的海洋环境数据，研究南沙海域鸢乌贼渔场的时空分布，分析其与海洋环境因子的关系，探讨环境变化对鸢乌贼渔场位置的影响，以期为合理解释和预测南沙海域鸢乌贼渔场的时空变动和资源的可持续利用和科学管理提供依据。
1 材料与方法 1.1 数据来源渔场数据来自于中国水产科学研究院南海水产研究所2013年4个季度在南沙海域的调查，调查时间为春季3月15日—4月8日，夏季6月26日—7月13日，秋季9月9日—9月30日，冬季11月18日—12月3日。调查范围如图 1所示。
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图 1 南沙海域鸢乌贼调查区域示意图 Fig. 1 Survey area in Nansha area |
采用声学走航的积分值作为表征渔场的指标，以-78.1 dB为鸢乌贼的声学目标强度进行分析，按航次对其进行标准化处理后进行后续分析[15]。声学探测的换能器频率为38 kHz，发射功率为2 000 W，脉冲宽度为1 ms。
海洋环境数据来自于美国国家海洋和大气管理局(https://coastwatch.pfeg.noaa.gov/)，选取海表温度(sea surface temperature，SST)、海面高度(sea surface height，SSH)、海表盐度(sea surface salinity，SSS)和叶绿素a浓度(chlorophyll-a concentration，Chl.a)4个因子作为渔场环境因子，在Arcgis10.0中将分辨率统一处理为0.1°×0.1°，选择调查当天的环境数据，若无走航积分站点的环境数据则采用克里格插值计算得到相应站点环境数据[16]。
1.2 数据处理方法GAM模型可直接拟合响应变量与多个解释变量之间的非线性关系，对不同形式的函数进行加和，找出其中的规律，适用于不同类型分布的函数分析，其一般表达式[10, 17-18]为
(1)
式中：函数g(μ)为连接函数；μ为声学积分值；β为常数截距项；si(xi)为解释变量关系的非参数函数，描述变换的平均相应g(μ)和第i个预测因子xi之间的关系，为样条平滑函数(spline smoothing)，连接函数为自然对数；ε为服从正态分布的随机误差，独立于xi。
以声学走航的生物量积分值作为鸢乌贼渔场丰度指标(biomass，B)作为响应变量，经度(LON)、纬度(LAT)、SST、SSH、SSS、Chl.a作为解释变量，带入GAM模型进行分析。采用赤池信息准则(akaike information criterion，AIC)检验模型拟合度，其值越小，模型拟合效果越好[19-21]。AIC的计算公式为
(2)
式中：AIC为模型AIC值；E为残差平方和；df为自由度；φ为方差。
首先将所有因子带入模型，剔除F检验中P值大于0.05的因子，将剩余因子重新代入模型进行计算，直至所有因子P值均小于0.05。然后将剩余因子进行逐步分析，以AIC值最小的模型作为最优模型。
模型构建过程均采用R统计软件(Vision 3.5.1)的mgcv软件包实现，环境数据插值和渔场时空分布采用ArcGIS 10.0软件计算作图。
2 结果 2.1 渔场时空分布南沙海域鸢乌贼生物量分布具有显著的季节变化(图 2)，春季鸢乌贼渔场主要位于南海西南部海域和越南东部海域，夏季生物量高值区位于南沙南部海域，秋季渔场主要位于南海南部及偏东部海域，冬季渔场位于南海南部海域。
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图 2 不同季节生物量分布 Fig. 2 Biomass distribution in different seasons |
从各季度的生物量绝对值来看，秋季生物量最高，其次是夏季，明显高于冬季和春季，有明显的季节变化。
2.2 不同环境因子对渔场的影响将生物量积分值按季度标准化作为资源丰度指标B，把所有环境因子与经纬度作为解释变量，B作为响应变量，进行F检验，单个因子的检验结果如表 1。
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表 1 各因子检验结果 Tab.1 Test results of each factor |
在0.05的显著性水平下，各环境因子中SST和Chl.a对资源丰度的影响不显著；除去经纬度的影响，在海洋环境因子中，SSH和SSS对渔场资源丰度影响显著，且SSH的自由度最高，表明SSH的影响最显著。
2.3 GAM模型将海洋环境因子作为解释变量，渔场生物量作为响应变量带入模型，根据AIC准则，采用逐步分析法检验模型拟合程度，选择AIC值小的模型作为最优模型(表 2)。
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表 2 模型选择 Tab.2 Model Selection |
GAM模型分析可知，SSH和SSS与经纬度共同作用下对渔场影响最大，AIC值最小，为最优模型，模型具体形式为：B~s(SSH)+s(SSS)+s(LON)+s(LAT)+ ε。模型对渔场生物量的总偏差解释率为54.7%。
进入最优模型的4个因子中：纬度对渔场生物量的影响最大，随着纬度升高，渔场生物量呈先升高后降低的趋势；渔场生物量随经度由西向东呈逐渐降低的趋势；渔场最适SSH为90~105 cm，最适SSS为32.5~33，纬度与经度分别在5°N和110°E附近(图 3)。
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图 3 关键环境因子分析 Fig. 3 Analysis of key environmental factors |
通过GAM. check函数来评估最优模型的效应，矫正后的AIC，R2以及残差分布都表明最终选择的模型能够较好的解释南沙鸢乌贼渔场变化与关键因子的关系(图 4)。
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图 4 最优模型准确度分析 Fig. 4 Optimal model accuracy analysis |
从季节来看，渔场分布有明显季节变化，春季在越南东部有生物量高值区，位于越南东部上升流区，其他季节渔场也有向陆地分布的趋势，而渔场生物量夏秋季生物量高，冬季生物量较低，这主要归结于南沙海域鸢乌贼主要在夏秋季产卵繁殖，产卵后个体大量死亡[2]；从空间分布来看，渔场主要集中于南沙南部海域，其他海域只在某个季节偶有分布，在经度向上，由西向东渔场生物量大致呈现先降低后升高的趋势，这一趋势与离岸距离有直接关系，呈现向陆地分布的趋势；纬度向上，随纬度升高渔场生物量呈现先升高后降低的趋势，直到7°N以北海域基本稳定，而纬度向的渔场变化表明在南沙海域，渔场与海洋温度关系并不直接相关，GAM模型分析也证实了这一点；大洋性头足类，特别是印度洋鸢乌贼渔场的分布与温度关系密切，然而不同的是陈新军等[22]和杨晓明等[23]对鸢乌贼的研究取样地点主要位于亚热带大洋性海域，海水温度季节变化明显，海水温度是鸢乌贼活动的主要限制因子，渔场位置与海表温的等温线关系明显，而本研究主要调查海域位于热带海域，海水温度季节变化不大，因而温度并不是影响南沙鸢乌贼渔场分布的主要因子。
3.2 渔场形成机制从渔场形成机制来探讨GAM模型结果发现，除去地理位置的影响外，南沙海域鸢乌贼渔场与SSH关系显著，这表明渔场形成与海流或潮流波浪等密切相关[24]。南沙海域流场复杂，而鸢乌贼渔场具有岛屿相关性特点[2, 25]，南沙群岛岛屿，暗礁等众多，海底地形复杂，在岛礁附近海水涌升强烈，易于形成高生产力区域[26-27]，而鸢乌贼的生物学特性也侧面印证这一观点。
渔场的形成一般位于上升流或锋面等不同性质水团交汇强烈的海域，水团的交汇最终表现在海水温度、盐度等理化因子的变化，而本研究也进一步印证此结论[28]。在南沙海域，海水温度季节变化不大，水团或海流的交汇主要体现在海面高度和海水盐度的变化，而本研究的最优GAM模型也仅包含SSH和SSS这两个环境因子，且SSH对渔场的影响较大，这亦从另一角度阐释了南沙鸢乌贼渔场的形成机理[29-30]。
结合调查中的50 m层水温数据和叶绿素a浓度的分布数据来看，南沙南部海域生物量高值区50 m层水温较外围低，叶绿素a浓度垂向最大深度约为50 m，且明显高于外围，说明南沙南部海域海表面温度和叶绿素a的遥感数据并不能完全代表渔场情况，而50 m水层的低温富营养也表明该海域存在上升流活动迹象，在该海域形成高生产力区域，为渔场高生物量的形成提供了良好物质基础，此外此海域流场数据也说明这一点。
3.3 GAM模型GAM模型的优势在于其对进入模型的变量分布没有前置要求，并能够快速处理大量变量。而在渔业研究中，影响渔场形成的因素众多，各因素之间的相关关系与相互影响关系不确定，且渔场的空间分布受多种因素影响与制约，故而GAM模型在渔场环境分析中具有较大优势，是目前研究渔场环境的主要研究手段[19-20]。本研究中虽然SSH和经纬度对渔场生物量影响极显著，但模型解释度并不高，而4个环境因子中只有2个进入最优模型，这与经纬度在模型中偏差解释率较大有关[31]。另外，在温度不是主要影响因子的前提下，影响南沙鸢乌贼渔场的主要环境因子可能不仅有SSH或SSS，也有其他表征海流或海洋物理过程的因子未能充分考虑[32]，这也是造成误差的原因。
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