2019,
Vol. 28
2. 中国水产科学研究院黑龙江水产研究所, 黑龙江 哈尔滨 150070;
3. 上海海洋大学 水产科学国家级实验教学示范中心, 上海 201306;
4. 上海海洋大学 水产动物遗传育种上海市协同创新中心, 上海 201306
中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)隶属于节肢动物门(Arthropoda)、甲壳纲(Crustacca)、十足目(Decapoda)、方蟹科(Grapsidae)、绒螯蟹属(Eriocheir)，俗称河蟹或大闸蟹，是东亚地区重要的经济养殖蟹类[1]。土著中华绒螯蟹野生资源主要分布于中国辽河、黄河、长江、瓯江和闽江等河口流域。纬度范围为24°N~43°N，经度范围为112°E~124°E，分布中心在江淮之间[2]。2017年中华绒螯蟹产量达75.09万t，产值超500亿元，其中长江流域是全国养殖面积和产量最大的区域[3]。长江流域中华绒螯蟹因其养殖性能优、营养价值高、规格大而备受养殖户和消费者欢迎[4]，但在20世纪80年代，长江流域野生中华绒螯蟹资源量曾因水污染、大坝建设和过度捕捞等原因而极速减少[5]。伴随着长江流域禁渔期和增殖放流等政策的执行，中华绒螯蟹野生资源得到一定程度的恢复，并允许适度开发利用[6-7]。何杰等[8]对野生和人工繁育大眼幼体在成蟹阶段的养殖性能进行比较，结果显示:中华绒螯蟹野生群体雄蟹在5—6月、7—8月，雌蟹在8—9月的增重率(weight growth rate, WGR)和特定生长率(specific growth rate, SGR)显著高于人工繁育群体；野生群体养成成蟹的成活率略低于人工繁育群体，但成蟹规格显著高于人工养殖群体。何杰等[9]对中华绒螯蟹长江野生与养殖种群选育F1代养殖性能进行比较，结果显示：扣蟹养殖阶段，野选G1和养选G1的早熟率均要低于对照组；成蟹养殖阶段，6—8月野选G1雄体WGR和SGR显著低于其他两组，8—9月则显著高于其他两组；野选G1雌体的生长速度仅在6—7月明显低于其他两组，7—9月则反之。赵恒亮[10]对辽河、黄河和长江流域中华绒螯蟹野生扣蟹在成蟹阶段的养殖性能和性腺发育进行了比较，结果表明，长江种群雄体在7—9月和9—11月的WGR和SGR显著高于辽河种群；三水系中华绒螯蟹性腺发育速度存在显著差异；长江种群养成规格最大，同时大规格中华绒螯蟹个体比例最高。
综上所述，已有相关文献对长江水系野生中华绒螯蟹种质资源进行开发利用，但要系统评价长江水系野生中华绒螯蟹种质资源现状，还有许多工作要做。因此，为更加完善地建立长江水系野生中华绒螯蟹种质资源评价体系，本文探讨长江水系野生中华绒螯蟹F1不同规格仔蟹养殖性能的差异，以期为中华绒螯蟹种质资源评价和优良性状挖掘提供依据。
1 材料与方法 1.1 实验用蟹及亲本管理2017年11—12月，于江苏省镇江市长江流域(32.11° N，119.27° E)收集野生中华绒螯蟹，挑选背甲额齿尖锐、疣突明显且活力旺盛的个体作为繁育亲本。共收集106只雌蟹和33只雄蟹，体质量分别为(103.43±1.34) g和(150.36±4.23) g。野生亲本运输至辽宁盘锦光合蟹业有限公司如东育苗基地，暂养于水泥池中，待亲本无死亡后，开始交配。交配水体的盐度为15以上，雌雄成蟹配对比例约为3: 1。交配期间需每天记录水温，2~3 d投喂一次冰鲜鱼，投喂量为总体质量的3%~6%(具体依据水温和摄食情况而定)。亲本交配15~20 d后，剔除雄蟹，抱卵蟹继续养殖于池塘中用于繁殖。5月初将大眼幼体运输至上海海洋大学崇明试验基地分池养殖至仔蟹，其间投喂冰冻桡足类和破碎配合饲料(安徽华亿农牧科技有限公司)。6月10日挑选活力旺盛的不同规格仔蟹(0.36±0.05)g和(1.06±0.11)g，用于扣蟹阶段养殖性能的比较实验。
1.2 实验池塘及养殖管理扣蟹阶段养殖性能实验开始于6月10日，所用池塘由等大的养殖围隔构成，围隔呈“回”字形。围隔总面积约60 m2(长×宽=7.8 m×7.8 m)，围隔中间为一水坑，长×宽×深=6 m×4 m×0.7 m。每个水坑中放入一实验网箱(长×宽×高=2 m×2 m×1 m)，每网箱四周的上沿内外均设置25 cm高的防逃塑料板，防止网箱内实验蟹攀爬逃逸，同时防止外部杂蟹进入网箱内干扰实验结果。水坑四周平台于6月中下旬种植水稻。每种规格仔蟹设置4个重复，密度均为400只/网箱，各网箱之间水流相通，水质基本一致，每个围网和网箱内各种植一定数量伊乐藻(Elodea nuttallii)和水花生(Alternanthera philoxeroides)，以供扣蟹隐蔽，同时有利于降低围网箱内的水温，网箱内的水花生和伊乐藻分布和数量基本一致。养殖期间每日下午5点投喂配合饲料(安徽华亿农牧科技有限公司)，投喂量约占蟹体质量的1%~6%(具体依据水温和摄食情况而定)。每月将网箱抬起大致检查一下是否有漏洞，是否有杂蟹进入摄食小扣蟹，发现异常情况要立即处理。每周用水质测定试剂盒测定一次水质，测定和记录网箱中的氨氮、亚硝酸盐和pH，以保证扣蟹在适宜的环境中生长。定期消毒(盐度为8的聚维酮碘每20~30 d使用1次)并灌注新水(7 d换1次水)。此外，定期梳理水花生，不要让其疯长，覆盖面积控制在网箱内水面的60%左右，防止疯长造成扣蟹缺氧和水质恶化。用自动水温记录仪记录养殖池塘水表层下40 cm处水温。
1.3 数据采集及分析 1.3.1 生长性能每月10日前后从网箱中随机测量雌雄个体各100只。用毛巾擦干蟹体表面水分，电子天平精确称体质量(精确到0.01 g)，依此计算增重率(WGR)和特定生长率(SGR)。
(1)
(2)
式中：Wt为第t月蟹的平均体质量, g；Wt-1为第t-1月蟹的平均体质量, g；D为采样的间隔时间, d。
1.3.2 早熟率8月份以后，参照王武等[11]的判别方法，判别网箱内扣蟹是否早熟。雄体主要依据交接器是否突出和硬化、大螯绒毛覆盖面积和长度，壳是否为青色；雌体主要依据腹脐形状、腹脐绒毛长度和壳的颜色。准确记录各月雌雄早熟蟹的只数，用于计算早熟率。
1.3.3 成活率、产量及饵料系数扣蟹养殖性能实验于11月10日停止，移出网箱内水花生。统计每个网箱内雌雄个体数量，计算成活率；统计每个网箱中正常扣蟹产量，早熟蟹产量及总产量；根据消耗饲料质量与扣蟹总增重量之间的关系，计算饵料系数(feed conversion ratio, FCR)。
(3)
式中：RFC为饵料系数；WF为消耗的饲料总质量，g；WT为最终养成扣蟹总质量，g；W0为起始放养仔蟹总质量，g。
1.3.4 最终平均规格和规格分布将各网箱内的雌雄蟹逐个称量，记录性别和缺腿情况。分别计算正常扣蟹和早熟蟹的平均体质量。根据体质量差异将扣蟹分为5个等级：< 3.00 g，3.00~5.99 g，6.00~8.99 g，9.00~11.99 g，≥12.00 g，统计各规格等级的比例，用于计算规格分布。
1.3.5 数据分析应用SPSS 16.0软件对实验数据进行统计分析，所有数据均采用平均值±标准误(Mean±SE)表示。采用Levene法进行方差齐性检验，当不满足齐性方差时对百分比数据进行反正弦或平方根处理。采用独立t检验(independent samples t-test)检查各项指标间的差异性，P＜0.05为差异显著，P＜0.01为差异极显著。
2 结果 2.1 生长性能由图 1可知，养殖池塘水温极值出现于2018年07月30日，数值为31.43 ℃。从9月初开始池塘水温逐渐降低，呈波动性下降。
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图 1 扣蟹养殖阶段池塘水温变化 Fig. 1 Variation of water temperature during juvenile E. sinensis culture stage |
由图 2可知，在扣蟹养殖阶段，小规格组扣蟹平均体质量始终低于大规格组。其中6月、7月和8月，小规格组扣蟹的平均体质量极显著低于大规格组(P＜0.01)；其余月份两组扣蟹平均体质量无显著差异(P>0.05)。
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**表示差异极显著(P＜0.01) ** means extremely significant difference (P < 0.01) 图 2 扣蟹养殖阶段体质量变化情况 Fig. 2 The changes of monthly body mass during juvenile E. sinensis culture stage |
两组扣蟹各月增重率和特定生长率如图 3和图 4所示。对雌体而言，6—7月小规格组扣蟹WGR和SGR极显著高于大规格组(P＜0.01)，8—9月小规格组扣蟹WGR和SGR显著高于大规格组(P＜0.05)，其余各月两组间WGR和SGR均无显著差异(P>0.05)。对雄体而言，除9—10月小规格组扣蟹WGR和SGR略低于大规格组外，其余各月小规格组扣蟹WGR和SGR均高于大规格组，其中6—7月，小规格组扣蟹WGR和SGR极显著高于大规格组(P＜0.01)。7—8月小规格组扣蟹WGR和SGR显著高于大规格组(P＜0.05)；其余各月两组间WGR和SGR均无显著差异(P>0.05)。
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*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) * means significant difference (P < 0.05), ** means extremely significant difference (P < 0.01) 图 3 扣蟹阶段增重率比较 Fig. 3 The comparison of mean monthly body weight gain rate (WGR) during juvenile E. sinensis culture stage |
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*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) * means significant difference (P < 0.05), ** means extremely significant difference (P < 0.01) 图 4 扣蟹阶段特定生长率比较 Fig. 4 The comparison of specific growth rate (SGR) during juvenile E. sinensis culture stage |
扣蟹阶段的养殖规格、成活率、早熟率、产量及饵料系数等详见表 1和表 2。就扣蟹养成规格而言，大规格组正常扣蟹最终平均体质量均大于小规格组，但无显著性差异(P>0.05)。大规格组正常扣蟹雌体平均体质量为(5.24±0.35) g，雄体为(5.58±0.46) g，总体为(5.41±0.28) g，分别比小规格组正常扣蟹平均体质量高21.02%、24.55%和22.95%。大规格组早熟蟹雌体平均体质量为(17.29±1.37) g，雄体为(12.98±2.88) g，总体为(15.13±1.65) g，而小规格组则无早熟蟹。
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表 1 扣蟹养殖阶段产出的正常扣蟹和早熟蟹规格比较 Tab.1 Mean body mass during juvenile |
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表 2 不同规格中华绒螯蟹在扣蟹养殖阶段的成活率、早熟率、产量和饵料系数比较 Tab.2 Survival rate, yield and feed conversion ratio (FCR) of the different E. sinensis sizes during juvenile culture stage |
就成活率而言，小规格组扣蟹成活率略高于大规格组，但无显著性差异(P>0.05)。大规格组早熟率为(4.90±1.04)%，小规格组无早熟蟹。就产量而言，大规格组正常扣蟹产量为(2 310.93±214.02) kg/hm2，小规格组正常扣蟹产量为(2 100.67±100.67) kg/hm2。大规格组正常扣蟹产量略高于小规格组，但无显著性差异(P>0.05)。大规格组早熟蟹产量为(337.37±89.80) kg/hm2，小规格组无早熟蟹。大规格组扣蟹总产量略高于小规格组，无显著性差异(P>0.05)。就饵料系数(FCR)而言，大规格组FCR要显著高于小规格组(P＜0.05)。
2.3 最终扣蟹规格分布图 5为最终养成扣蟹规格分布情况，两组养成扣蟹各规格百分比均呈正态分布。小规格组最终养成扣蟹规格主要集中在0~6.00 g，此范围雌体扣蟹所占百分比为79.63%±8.20%，雄体所占百分比为80.55%±2.29%。大规格组扣蟹规格则主要集中于3.00~9.00 g，此范围雌体扣蟹所占整体扣蟹百分比为71.11%±3.33%，雄体所占百分比为70.00%±2.72%。就雌体而言，小规格组 < 3.00 g的扣蟹比例极显著高于大规格组(P＜0.01)。其余各体质量范围内，大规格组扣蟹所占比例均略高于小规格组，但无显著差异(P>0.05)。就雄体而言，小规格组 < 3.00 g的扣蟹比例显著高于大规格组(P＜0.05)。其余各体质量范围内，大规格组所占比例均略高于小规格组，但无显著差异(P>0.05)。
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*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) * means significant difference (P < 0.05), ** means extremely significant difference (P < 0.01) 图 5 扣蟹最终的规格分布 Fig. 5 Harvest size distribution of juvenile E. sinensis culture stage |
首次比较了长江水系野生中华绒螯蟹F1不同规格仔蟹在扣蟹养殖阶段的生长、成活率、饵料系数等经济性状，这对长江水系野生中华绒螯蟹种质资源开发利用具有一定的理论及现实意义。研究表明，在相似的池塘养殖条件下，大规格组仔蟹最终养成扣蟹的平均体质量大于小规格组，这说明仔蟹规格大小影响到最终扣蟹的规格大小，暗示着扣蟹的生长性能与遗传有关。这与先前发表文献结果一致。董鹏生等[12]比较了一龄早熟家系和二龄正常成熟家系F1代扣蟹阶段养殖性能差异，结果表明二龄正常成熟家系F1最终养成扣蟹规格大于一龄早熟家系F1，暗示亲本大小影响子代生长性能。这与我国目前水产动物新品种选育方向是一致的，生长性状是其选育的主要标准，揭示了生长性状的可遗传性[13-15]。小规格组最终扣蟹的平均体质量为(4.40±0.44) g，而大规格组为(5.41±0.28) g，这与何杰等[9]研究结果基本一致，但与董鹏生等[12]最终养成扣蟹平均体质量相差较大，推测是遗传和环境因素共同作用的结果，因为水产动物的生长与营养、水温、光照和遗传等均具有重要的相关性。本研究中扣蟹的WGR和SGR整体上呈现逐渐下降的趋势，这与之前报道的中华绒螯蟹生长规律相一致[9-10, 16-17]。小规格组扣蟹的WGR和SGR整体上大于大规格组扣蟹，说明两种规格仔蟹生长性能存在一定差异。虽然两组密度均为400只/网箱，但小规格组仔蟹相对享有较大空间，相对密度较低，而较低密度水生生物则会出现一定的补偿生长现象[18]。因此，小规格组扣蟹的WGR和SGR要高于大规格组扣蟹。
1龄性早熟是指中华绒螯蟹在第一年扣蟹养殖阶段即达到了性成熟[19]。扣蟹养殖阶段，一般会存在15%~30%的1龄性早熟蟹[20]。1龄早熟蟹在第二年养殖过程中基本不会再蜕壳生长，同时由于其规格偏小，实用价值很低，给中华绒螯蟹产业发展带来了巨大的危害[21]。关于1龄中华绒螯蟹性早熟的形成原因众说纷纭，总结起来主要是遗传[22-23]和环境[24-26]两大因素。慈元吉[27]对性早熟蟹与非性早熟蟹眼柄和肝胰腺进行转录组数据分析。结果表明，早熟蟹内核糖体蛋白基因、热休克蛋白基因和线粒体相关蛋白基因表达量显著高于非早熟蟹。成永旭等[28]认为性早熟蟹主要是由于养殖过程中不均衡营养造成的。本研究结果表明，大规格组扣蟹的早熟率为4.90%，而小规格组则无早熟蟹。与文献[9, 12]报道比较，本文早熟率较低。在其他环境因素相似的条件下，推测可能与温度有直接关系。2018年度扣蟹养殖池塘水温≥30 ℃的天数仅占总统计天数的9.8%，这与以往年份(2017年度为26.80%)相比，池塘水温因素显著不同，而与中华绒螯蟹性早熟相关的其他因素则差别不大，故水温可能是影响2018年度扣蟹早熟率较低的主要因素。大规格组出现部分早熟个体可能与个体间的生长差异有关。大个体在摄食等行为中会占有优势，从而出现等级分化，导致其生长发育速度要显著快于其他个体，从而导致性早熟[29]。
成活率、产量和饵料系数是中华绒螯蟹产业发展过程中重点关注的经济性状，直接产业收益。HE等[17]比较了野生扣蟹和人工繁育扣蟹在成蟹阶段养殖性能差异，结果表明野生扣蟹最终养成成蟹过程中，具有更高的成活率、产量和更低的饵料系数。何杰等[9]比较了野生选育G1代(野选G1)和养殖选育G1代(养选G1)扣蟹阶段养殖性能差异，野选G1具有更高的成活率和饵料系数，而养选G1则具有更高的总产量。本文研究表明小规格组具有更高的成活率，这与其低早熟率是密切相关的[30]，而大规格组则具有更高的产量和饵料系数。
综上所述，长江水系野生中华绒螯蟹F1不同规格仔蟹在扣蟹阶段养殖性能存在差异。小规格仔蟹组具有更高的增重率、特定生长率、成活率和更低的早熟率、饵料系数，而大规格仔蟹组则具有更高的平均体质量和产量。两组均具有一定的优势和劣势，这对于根据不同经济性状筛选合适的种质资源具有重要的理论和实践意义，从而为种质资源合理开发利用奠定了重要的基础。
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2. Heilongjiang Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Harbin 150070, Heilongjiang, China;
3. National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
4. Shanghai Engineering Research Center of Aquaculture, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China