长江口是中国最大的河口^[1]，泥沙含量高，透明度低^[2]，生物多样性丰富。长江口被崇明岛分为南北两支，其中北支径流极小，仅不超过上游来水量的5%^[3]，水体盐度高于南支^[4]，水流缓慢，沉积作用导致泥沙淤积并形成了大片的滩涂湿地。近年来在北支堤岸外约70 km²的潮间带滩涂开展贝类放流，每3年放流1次大型底栖贝类，进行生态和渔业资源修复。放流贝类均为土著栖息种类^[5]，每次投放泥螺(Bullacta exarata)1 000 t、彩虹明樱蛤(Moerella iridescens)2 000 t以及缢蛏(Sinonovacula constricta)5 000 t。浮游植物是海洋生态系统中重要的初级生产者^[6]，在海洋生态系统的物质循环和能量流动中占据重要的地位^[7]。河口位于河流和海洋的过渡地带，受潮汐和河流径流的影响，生态环境特殊^[8-9]，河口水域浮游植物有其特有的生态特点^[10]，因此国内外学者^[11-15]对河口浮游植物种群时空分布状况以及主要环境因子对浮游植物多样性的影响有深入研究，然而有关长江口的相关研究^[15-26]主要集中在长江口南支以及口外部分。在贝类放流前曾对长江口北支贝类放流区潮下带水域浮游植物进行过调查^[18]，是在放流1年后进行的，通过对浮游植物组成及其与环境因子关系的分析，为进一步研究贝类放流对周边水域的作用以及对长江口生态环境和生物多样性的保护提供基础依据。

1 材料与方法 1.1 采样点设置

在长江口北支沿生态修复区设置5个采样点：S1(31°37.769′N，121°46.633′E)、S2(31°37.670′N，121°47.573′E)、S3(31°37.008′N，121°48.667′E)、S4(31°37.550′N，121°49.697′E)、S5(31°37.371′N，121°50.733′E)(图 1)，分别于2012年9月、2012年12月、2013年3月、2013年6月进行浮游植物样本采集。样本采集时均在涨潮的时间段内。

1.2 浮游植物采集及理化指标测定

根据《海洋生态环境监测技术规程》^[26]中浮游植物采样要求进行采样。采集表层水1 L，采集后立即滴加15 mL鲁哥氏液固定，带回实验室静置沉淀48 h后弃去上清液浓缩并定容至50 mL后滴加福尔马林保存，显微镜下进行浮游植物的分类和计数。种类鉴定参考《中国海藻志》《中国海洋浮游生物图谱》《海洋浮游藻类图谱》等。

同步分析亚硝氮(NO₂-N)、氨氮(NH₄-N)、硝氮(NO₃-N)、溶解氧(DO)、总磷(TP)、总氮(TN)、水温(T)、盐度(Salinity)、浊度(Turbidity)和悬浮物(TSS)等环境因子。水温、盐度、溶解氧等水环境指标使用YSI 85-25现场检测。采集1 L水样带回实验室，参考《海湾生态系统观测方法》^[27]测定叶绿素a，根据《海洋监测规范：海水分析》(GB/T 17378.4—2007)^[28]进行现场处理以及其他水质指标检测。

1.3 数据分析

对样点浮游植物丰度和主要水体理化因子关系进行典范应对分析(canonical correlation analysis，CCA)。其中，用于排序的物种要满足该物种在各样点出现的频率大于12.5%，且在1个样点的相对密度大于等于1%^[29-31]。对物种丰度取对数(log10)处理。对筛选出的浮游植物环境数据选取了亚硝氮(NO₂-N)、氨氮(NH₄-N)、硝氮(NO₃-N)、总磷(TP)、浊度(Turbidity)、悬浮物(TSS)、叶绿素a(Chl.a)和温度这8个参数。环境数据使用原始数据，CCA分析通过R语言完成。

2 结果与分析 2.1 环境因子

水体温度季节变化显著，与气温的季节变化相一致；同一季节，各样点间的温度差异不显著(图 2a)。盐度季节变化明显，表现为春季高，夏秋冬季低的趋势；冬季从S1~S5，盐度逐渐降低，可能与本次调查期间靠近S5的北八滧河开闸放水影响有关(图 2b)。pH季节变化明显，表现为夏季低，秋冬春季高的趋势；除冬季外其他样点间pH差异较小，冬季从S1~S5，pH逐渐降低(图 2c)。溶解氧季节变化明显，表现为夏季高，冬季较高，春秋季低的趋势；同一季节各样点间无显著差异(图 2d)。悬浮物季节变化明显，表现为秋季低春夏冬季高的趋势；同一季节各样点之间秋季悬浮物差异不明显，春季与夏季各样点之间变化趋势一致(图 2f)。叶绿素a季节变化明显，表现为秋季高春夏冬低的趋势；同一季节各样点之间除秋季外差异不明显，秋季S1样点明显低于S2~S5(图 2g)。硝氮季节变化显著，表现为夏、冬、秋、春依次降低的趋势；除秋季外，同一季节各样点之间差异较小，秋季S3硝氮含量明显低于其他样点(图 2h)。亚硝氮有明显的季节变化，表现为秋、夏、冬、春依次降低的趋势(图 2i)。氨氮季节变化明显，表现为秋冬季较高夏秋季较低的趋势(图 2j)。总磷季节差异显著，表现为秋季高冬春季较低的变化趋势；夏季S1~S5含量逐渐升高，冬季S1、S2含量较低，S3~S5差异较小，春季S3样点明显高于其他样点(图 2k)。从整体上看各水体理化因子季节变化显著，同一季节各样点之间温度、溶解氧差异不明显，其他因子各样点间均存在差异。

2.2 浮游植物种类组成

调查期间共鉴定出浮游植物228种，隶属于8门75属。其中硅藻门(Bacillariophyta)35属153种、绿藻门(Chlorophyta)14属25种、蓝藻门(Cynophyta)11属21种、甲藻门(Pyrrophyta)8属14种、金藻门(Chrysophyta)1属2种、黄藻门(Xanthophyta)1属2种、隐藻门(Cryptophyta)1属2种和裸藻门(Euglenophyta)4属9种。周年季度调查结果显示，阶段性优势种6种，其中硅藻门4种、蓝藻门1种、裸藻门1种。硅藻门浮游植物优势种多样性、平均丰度以及优势度明显高于其他藻种，中肋骨条藻(Skeletonema costatum)四季均为优势种且优势度最高(表 1)。

2.3 修复后浮游植物季节变化

春季共鉴定出浮游植物6门31属73种，夏季有浮游植物5门34属106种，秋季有浮游植物7门61属111种，冬季共调查浮游植物5门27属63种，见图 3。夏秋季节浮游植物种类较多，冬春季节浮游植物种类较少。春季浮游植物丰度为3.78×10⁵个/L，夏季为7.93×10⁵个/L，秋季为3.72×10⁵个/L，冬季为1.14×10⁵个/L，浮游植物丰度较高且存在明显的季节差异，夏季浮游植物丰度明显高于其他季节，见图 4。

由于不同种类的浮游植物对环境的适应性以及对不同环境因子的依赖性有差异，不同浮游植物在CCA分析图中的位置存在明显差异。CCA分析发现，中肋骨条藻、鳞孔藻未定种(Lepocinclis sp.)、羽纹藻未定种(Pinnularia sp.)、柔软舟形藻(Navicula mollis)、海洋菱形藻(Nitzschia marina)、具槽直链藻(Melosira sulcata)、比利时缝舟藻(Rhaphoneis belgica)、冰岛直链藻(Melosira islandica)多分布于悬浮物、浊度较低的位置。水华微囊藻(Microcystis flosaquae)、卵形褶盘藻(Tryblioptychus cocconeiformis)、小伪菱形藻双楔(Pseudo-Nitzschiasicula var. Bicuneata)与温度、叶绿素a呈明显正相关。条纹小环藻(Cyclotella striata)与氨氮相关性明显。近缘黄丝藻(Tribonema affine)、明壁圆筛藻(Coscinodiscus debilis)、细弱圆筛藻(Coscinodiscus subtilis)与总磷显著相关。颤藻未定种(Oscillatoria sp.)、小黄丝藻(Tribonema minus)和有翼圆筛藻(Coscinodiscus blandus)受以上环境因子影响较弱。硅藻门中的大部分种类，对环境的适应性具有一定的相似性，悬浮物、浊度对浮游植物影响较大。中肋骨条藻、条纹小环藻等丰度较高的浮游植物主要分布于悬浮物、浊度低的水域或营养盐较高的水域。浮游植物丰度整体上与悬浮物、浊度呈负相关，与营养盐呈正相关。悬浮物、浊度的变化是调查区浮游植物群落及丰度变化关键驱动因素，而溶解态N、P营养盐对细胞丰度有明显的影响。

3 讨论 3.1 优势种组成特点

河口是江河与海洋联系的过度地带，该区域的环境因子变化与河流和海洋均有差异，具有其自身特殊性。此次调查长江口北支贝类放流滩涂区潮下带水域，该水域浮游植物的丰度和多样性具有明显的季节差异，但在四季的优势种上，硅藻门的中肋骨条藻占据着绝对优势且优势度最高。在之前的研究中，黄河三角洲河口浮游植物虽然硅藻所占比例较大，但绿藻、裸藻等仍有一定比例，优势种主要包括小球藻、谷生棕鞭藻、色球藻、尖尾蓝隐藻，种类组成多为淡水种^[32]；长江口南支碎波带浮游植物优势种中硅藻门占44%，其次是蓝藻和甲藻，淡水种和半咸水种种类数和丰度较高^[25]；从2004—2016年，对长江口邻近海域中浮游植物的研究发现，中肋骨条藻有10年为该区域第一优势种^[33]；相对于长江口南支及近海水域，长江口北支径流量偏小，受潮汐影响较大，形成了独特的高盐水域环境，因此该区域出现了与长江口近海区域相同的优势种群^{[10, 33]}。中肋骨条藻对盐度变化敏感，其细胞具有较强的渗透调节能力，能对外界环境做出迅速反应^[34]，因此较适宜在复杂多变的环境中生存，由此导致修复前后中肋骨条藻均为优势物种，而中肋骨条藻又是调查海域硅藻的主要组成部分，由此直接导致修复前后硅藻丰度均在浮游植物总密度中占比最大。

3.2 生态修复前后植物群落特征变化

2010年10月—2011年9月对长江口北支浮游植物群落进行调查，共采集浮游植物6门49属183种，各季节丰度分别为春季1.85×10⁴个/L，夏季6.17×10⁴个/L，秋季6.47×10³个/L，冬季4.67×10³个/L^[18]。本次调查针对修复后的浮游植物，发现浮游植物种类数增长至228种，全年丰度升高到1.14×10⁵~7.93×10⁵个/L。2012年9月—2013年6月调查期间，各季浮游植物种类明显增多，且增加了裸藻门、隐藻门。硅藻门浮游植物丰度在修复前后均为最大(表 3)。

2010年10月—2011年9月，共采集到183种浮游植物，全年丰度为2.83×10³~6.18×10⁴个/L。方磊等^[35]调查贝类在生态修复中的作用时发现，贝类可通过降低水体中颗粒有机物(例如藻类和有机碎屑)的浓度间接控制氮磷营养盐浓度，耦合水层-底栖环境，保护生物多样性和营造生物生境。本调查中作为饵料的硅藻，密度百分比增长了20.16%，而经常作为水华种出现的蓝藻的密度百分比下降明显，下降了18.20%，绿藻的密度百分比下降了4.11%，贝类放流后营养盐与放流前相比总体上呈上升趋势^[2]，因此认为浮游植物种类丰度及种类组成的变化可能与贝类放流有关。

浮游植物多样性和丰度的提升，可能不仅仅与投放贝类的生态修复工作有关，与长江口整个生态环境的改变也有密切联系。辛明等^[36]研究了长江口及邻近海域的生物群落对生态环境变化的响应，结果表明入海泥沙通量能够影响海水浊度、悬浮物从而影响浮游植物的光合作用，进而影响浮游植物生长。通过CCA分析发现，大部分优势种与悬浮物和浊度呈显著性相关。经调查生态修复后悬浮物和浊度明显降低，海水透明度提高，促进了光合作用，有利于中肋骨条藻等浮游植物生长。