2. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室, 上海 201306;
3. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室, 上海 201306;
4. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306;
5. 海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室, 青岛国家海洋科学技术实验室, 山东 青岛 266237
头足类广泛分布于全球各个海域,我国近海的头足类资源也非常丰富,以枪形目(Teuthoidea)、乌贼目(Sepiida)和八腕目(Octopoda)为主[1]。东海作为我国头足类的主要产区,资源开发早,市场需求大,长期以来累积了许多关于头足类资源的调查数据[2]。宋海棠等[3]、李圣法等[4]、俞存根等[5]、朱文斌等[6]和王琳[7]在不同年份对东海沿岸的调查数据显示,随着环境和其摄食对象的变化[8-11],该海域共有头足类20~35种,其中剑尖枪乌贼(Loligo edulis)、长蛸(Octopus variabilis)、神户乌贼(Sepia kobiensis)、太平洋褶柔鱼(Todarodes pacificus)、虎斑乌贼(Sepia pharaonic)、短蛸(Octopus ocellatus)和金乌贼(Sepia esculenta)数量较多,是捕捞的主要对象,而曾作为东海头足类优势种的日本无针乌贼(Sepiella japonica)资源衰退[5]。黄海头足类资源调查多与其他海洋生物一起进行[12-13], 根据调查结果,种类在10~15种,不同区域资源量呈现由北向南渐增的趋势,调查中捕获了3个黄海新记录种,均为暖水性种类,可能与全球变暖[13]和栖息地环境变化有关[14]。由于调查海域范围、调查季节、使用网具不尽相同,因此在种类数量、优势种、资源量等方面出现了一些不同,但总的来看,东、黄海头足类资源总体数量并未随捕捞力度的加强而减少,地理分布上自北向南呈递增趋势。
目前在我国近海种类中,枪形目以枪乌贼科(Loliginidae)为主,乌贼目以乌贼科(Sepiidae)为主,八腕目以蛸科(Octopodidae)为主,因此要想系统地区分近海头足类,首先需要从这3个不同科头足类的区别着手。3个科头足类从外观来区别,较容易直观得出正确的结论,但是头足类为软体动物,其外形极易受到网具的破坏;同时头足类多被大型海洋生物所捕食,能够完好保存下来的只有角质颚等硬组织结构,这时就需要用到基于角质颚的科类判别分析。角质颚是重要的摄食器官,分为上下颚,作为一种具有稳定形态和丰富生态信息的硬组织,受到了许多研究者的关注[15],常常被用于年龄鉴定、种群划分和食性评估等研究[16-18]。目前常用的角质颚测量方法主要是基于径向测量,而由于测量误差等原因,对数据进行必要的标准化是后续分析的前提之一[19]。因此,本研究基于角质颚的形态,对东、黄海近海常见头足类在科类水平进行分类,并比较不同数据处理方法对判别结果的差异,为我国近海头足类分类研究提供基础。
1 材料与方法 1.1 材料来源研究样本分别为2015年11月于上海芦潮港集贸市场采购所得的69尾中国枪乌贼、100尾杜氏枪乌贼、50尾虎斑乌贼和100尾神户乌贼,以及2015年11月于青岛沙子口海鲜市场采购的150尾短蛸和41尾长蛸。不同种类的基本生物学信息如表 1。
用镊子取出位于口球部位的角质颚,放入75%的酒精溶液中清洗以去除杂质,使用游标卡尺(精度0.01 mm)对角质颚形态进行测量。共测量上颚和下颚各6个数据,分别为上头盖长(upper hood length,UHL)、上脊突长(upper crest length,UCL)、上喙长(upper rostrum length,URL)、上喙宽(upper rostrum width,URW)、上翼长(upper wing length,UWL)、上侧壁长(upper lateral wall length,ULWL)、下头盖长(lower hood length,LHL)、下脊突长(lower crest length,LCL)、下喙长(lower rostrum length,LRL)、下喙宽(lower rostrum width,LRW)、下翼长(lower wing length,LWL)、下侧壁长(lower lateral wall length,LLWL)。头盖长从喙部的顶端测至头盖部的后缘,脊突长从喙部的顶端测至脊突部的后缘,喙长从喙部的顶端测至颚角的后缘,侧壁长从喙部的顶端测至侧壁部的后缘,翼长从颚角测至翼部的前缘,见图 1[20]。
(1) 科类归类。将中国枪乌贼和杜氏枪乌贼归为一类,即枪乌贼科;将长蛸和短蛸归为一类,即为蛸科;将虎斑乌贼和神户乌贼归为一类,即为乌贼科。
(2) 数据标准化处理。为了校正样品规格差异对形态参数值的影响,将12个角质颚形态参数均除以胴长,得到UHL/ML、UCL/ML、URL/ML、URW/ML、ULWL/ML、UWL/ML、LHL/ML、LCL/ML、LRL/ML、LRW/ML、LLWL/ML和LWL/ML共12个角质颚形态比例指标。
(3) 标准化处理和科类判别。为比较原始数据和标准化数据判别结果的差异,使用逐步判别分析法分别对原始数据和标准化数据进行分析,并计算判别正确率[21]。其中用80%的数据进行判别方程建立,剩余20%的数据进行验证。
所有统计分析均在SPSS 19.0软件中处理完成。
2 结果 2.1 不同种类角质颚形态测量由表 2可以发现:中国枪乌贼角质颚的各项形态参数的平均值都要大于杜氏枪乌贼;将角质颚各项形态参数除以胴长进行标准化后,杜氏枪乌贼的形态参数比例指标均值略大于中国枪乌贼。
由表 3可以发现:神户乌贼角质颚的各项形态参数的平均值都要小于虎斑乌贼;而将角质颚各项形态参数除以胴长进行标准化后,神户乌贼的形态参数比例指标均值略大于虎斑乌贼。
由表 4可以发现:除了上喙长,短蛸角质颚的各项形态参数的平均值都要大于长蛸;而将角质颚各项形态参数除以胴长进行标准化后,短蛸的形态参数比例指标均值仍略大于长蛸。
经过逐步判别分析,最后在12个角质颚原始数据中选出10个值用于最终的判别分析,分别是上头盖长UHL、上脊突长UCL、上喙宽URW、上侧壁长ULWL、上翼长UWL、下脊突长LCL、下喙长LRL、下喙宽LRW、下侧壁长LLWL、下翼长LWL。根据Wilk’s λ(表 5)可以发现,上头盖长UHL、下脊突长LCL、下翼长LWL贡献了绝大部分差异。蛸科的判别成功率最高,为100.0%;乌贼科其次,为91.0%;枪乌贼科的判别成功率最低,为86.3%。3个科总的判别成功率为92.8%(表 6,图 2)。
经过逐步判别分析,最后在12个角质颚标准化数据中选出7个用于最终的判别分析,分别是上头盖长/胴长UHL/ML、上喙宽/胴长URW/ML、下脊突长/胴长LCL/ML、下喙长/胴长LRL/ML、下喙宽/胴长LRW/ML、下侧壁长/胴长LLWL/ML、下翼长/胴长LWL/ML。根据Wilk’s λ(表 7)可以发现,上头盖长/胴长UHL/ML、下侧壁长/胴长LLWL/ML、下翼长/胴长LWL/ML贡献了绝大部分差异。蛸科的判别成功率最高,为100%;乌贼科其次,为97.0%;枪乌贼科的判别成功率最低,为96.9%。3个科总的判别成功率为98.1%(表 8,图 3)。
研究发现,角质颚在不同科间有着很大的差异,因此利用角质颚进行头足类种类区分具有很好的效果。MARKAIDA等[22]通过对墨西哥下加利福尼亚附近海域捕获的175尾剑鱼的胃含物进行分析,利用胃含物中的1 318个角质颚鉴定出了25种头足类,并估算了它们的胴长和体质量。本研究中,3个科头足类的角质颚在外观上存在一定区别:枪乌贼科(中国枪乌贼和杜氏枪乌贼)的上颚头盖部分较为圆滑,下颚的头盖部分以及侧壁部分狭促;蛸科(长蛸和短蛸)的上头盖十分短小,上、下喙长均较短;乌贼科(虎斑乌贼和神户乌贼)的上头盖部分弧度较小,趋于平直[23]。总体来看,蛸科的上颚和乌贼科以及枪乌贼科的上颚从外观形态上比较区别较大,然而3个科头足类的下颚外部形态的区别不甚明显。因此,利用角质颚各部分的测量长度数据进行科之间的判别就尤为重要了。
在利用角质颚原始长度进行逐步判别分析时发现上头盖长、下脊突长和下翼长在判别时具有较大的作用。利用标准化后的数据进行判别分析时发现上头盖长/胴长、下侧壁长/胴长以及下翼长/胴长具有较大贡献,不论使用哪组数据,上头盖和下翼的长度参数都起着重要的作用,这也与通过外形直接观察时所关注的位置相契合。利用角质颚原始长度进行分析时,枪乌贼科和乌贼科之间的误判率较高,这也可能是因为外观上两个科较为相像难以区别[24]。而在上颚的头盖部和枪乌贼科以及乌贼科有着较明显区别的蛸科也在判别时达到了100%的正确率。考虑到不同科类的头足类生长差异,将角质颚除以胴长进行标准化处理后再行比较,发现准确率大幅提升,蛸科依然保持了100%的准确率,而之前未做标准化处理时,相互易混淆的枪乌贼科和乌贼科的判别成功率也分别达到了96.9%和97.0%,在其他种类的判别分析中也有类似的结果[19]。因此, 在具备可以测量胴长的条件时,应当结合胴长数据对角质颚长度数据进行标准化处理,以获得更准确的判别结果。
刘必林等[25]在进行标准化处理时,选用上头盖长作为自变量,将其余的长度参数和上头盖长建立线性关系,进而进行后续分析,得到了所有种类的判别成功率都达到100%的结果。HU等[26]将标准化方法进一步细化,通过研究结果表明可以更好地提升判别正确率。这种标准化的方式可以不结合胴长数据,仅依靠角质颚的长度数据,使用范围更广,受到的限制更少,同时也可以考虑使用分类回归树模型[27]进行分析,因此在今后的研究中可以适当结合使用。
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4. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306, China;
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