上海海洋大学学报  2019, Vol. 28 Issue (4): 587-596    PDF    
千岛湖国家级水产种质资源保护区(梓桐核心区)鱼类群落结构
郝雅宾1,2,3,4, 刘金殿1,2,3,4, 郭爱环1,2,3,4, 张爱菊1,2,3,4, 原居林1,2,3,4, 练青平1,2,3,4, 顾志敏1,2,3,4     
1. 浙江省淡水水产研究所, 浙江 湖州 313001;
2. 农业农村部淡水渔业健康养殖重点实验室, 浙江 湖州 313001;
3. 中国水产科学研究院东海水产研究所浙江研究中心, 浙江 湖州 313001;
4. 浙江省淡水水产遗传育种重点实验室, 浙江 湖州 313001
摘要:2016年3月—2017年11月对梓桐核心区水域的鱼类资源按季度进行采样调查,对该水域鱼类群落种类组成、生态类型、优势种、多样性指数和ABC曲线进行分析。共采集鱼类43种,隶属4目8科30属,其中,鲤科鱼类种类最多(65.12%);以中上层、杂食性、湖泊定居性鱼类为主;优势种为黄尾鲴(Xenocypris davidi)、银飘鱼(Pseudolaubuca sinensis)和鳙(Aristichthys nobilis);Margalef、Simpson、Shannon-Wiener和Pielou指数两年的变化范围分别为3.17~5.01、0.68~0.89、1.79~2.55和0.61~0.84;鱼类群落结构季节变化呈显著差异,且在多数情况下受到中度干扰。研究结果不仅有助于了解千岛湖保护区内的鱼类群落和资源的状况,而且可为兴建水利工程对鱼类群落结构影响提供参考的资料。
关键词千岛湖    鱼类资源    群落结构    优势种    生物多样性    

梓桐核心区是千岛湖国家级水产种质资源保护区之一,是新安江水系中的一个支流水域。新安江发源于安徽省休宁县六股尖,由歙县街口镇流入浙江省淳安县境内,至建德市梅城镇,旧名徽港、青溪、歙港,主流长365 km,流域面积为11 047 km2,属钱塘江水系[1];而千岛湖(新安江水库)是1960年建成新安江水电站后拦蓄新安江下游而形成的人工湖。目前,千岛湖水域的鱼类研究的报道颇多,主要集中以下几个方面:(1)单个种类的生长[2]、食性[3-4]和遗传[5-6]等方面研究;(2)刺网渔获物[7-8]的相关研究;(3)渔业资源状况及增殖管理[9-12]、保水渔业对渔业生态系统的影响[13-14]等方面研究。但千岛湖国家级水产种质资源保护区——梓桐核心区水域的鱼类资源及群落结构相关调查研究未见报道。由于大坝的建立、水体污染、保水渔业和增殖放流等人为因素造成水体环境的改变,水域生境发生巨大变化,在很大程度上对该水域的鱼类资源产生重要的影响。另外,国内关于水产种质资源保护区鱼类相关的研究[15-18]报道颇多,而针对千岛湖国家级水产种质资源保护区鱼类的相关研究存在空白。因此,本调查于2016年3月至2017年11月期间,针对千岛湖梓桐核心区水域鱼类资源开展了8次采样调查,旨在了解该水域的鱼类资源现状并为水库的渔业资源保护和科学利用提供参考,以填补此处水域鱼类相关研究的空白,也可为水产种质资源保护区的渔业管理提供一定的参考资料。

1 材料与方法 1.1 采样区域和调查时间

2016年3月、6月、9月、11月和2017年3月、6月、9月、11月针对千岛湖国家级水产种质资源保护区梓桐核心保护区水域(图 1)内的鱼类资源进行季度调查。

图 1 梓桐核心区水域调查采样示意图 Fig. 1 Survey sketch map of Zitong core area
1.2 调查方法

通过下坑坞的渔民在梓桐核心保护区的库区内水域随机下网,每次采样所用网具类型(单层和三层流刺网)、数量基本相同,网目为3、4、5、6、7、8、10和12 cm:3~5 cm网目的网高为1 m,网长为50~100 m,下网3~5片;6~8 cm网目的网高为3 m,网长为100 m,下网1~2片;10和12 cm网目的网高为10~12 m,网长为100~200 m,下网1~2片。捕捞时间和渔获物种类鉴定等参照文献[19]。

1.3 数据处理与分析

采用相对重要性指数对保护区鱼类优势种组成进行分析;利用马格利夫多样性指数、香农-维纳多样性指数、皮诺均匀度指数和辛普森多样性指数对调查水域鱼类群落多样性进行分析。

相对重要性指数(relative important index, IRI)[20]

    (1)

式中:IRI为某种类IRI值;N为某种类的尾数百分比;W为某种类质量百分比;F为某种类季度出现频率。

优势种划分参考各种类的IRI值,采用IRI >2 000为优势种,2 000>IRI>1 000为重要种,1 000>IRI>500为常见种,500>IRI>300为一般种,IRI < 300为少有种的划分标准[21]

香农-维纳多样性指数(Shannon-Wener index, H′)[22-23]

    (2)

皮诺均匀度指数(Pielou index, J′)[24]

    (3)

马格利夫多样性指数(Margalef index, D)[25]

    (4)

辛普森多样性指数(Simpson index, λ)[26]

    (5)

式中:S为渔获物的种类总数;N为渔获物的总个体数;Pi为第i种的个体体质量占总体质量的百分比;Hmax表示H′的最大值。

据种类质量百分比(W)建立矩阵,以Bray-Curtis相似性系数(Bray-Curtis similarity index)为基础,构建相似性矩阵,利用非加权组平均法(unweighted pair group method arithmetic averaging, UPGMA)进行聚类与非线性多维标序(non-metric multidimensional scaling, NMDS)进行排序,分别构建聚类分析图和NMDS 2D图,两种分析方法的结果可相互验证其正确性[27],以分析调查水域的鱼类群落特征。NMDS分析结果由胁强系数(stress)来衡量优劣,衡量标准参考文献[28]。并运用相似性分析(analysis of similarities, ANOSIM)进行差异显著性检验。

数据统计和作图运用Excel 2007和Primer 5软件。

2 结果与分析 2.1 群落种类组成及生态类型

调查共采集到鱼类样本1 528尾,总质量达341.70 kg。种类分析,全部鉴定到种,共鉴定鱼类43种,隶属4目8科30属,如表 1所示,其中:鲤科鱼类28种,占总种数的65.12%,科为6种(占13.95%);科为4种(占9.3%);鲇科、科、鳀科、鲱科和棘臀鱼科各为1种(占2.33%)。从保护区鱼类摄食类群分析:杂食性鱼类种数居多,达26种,占总种数的60.47%;肉食性鱼类种数次之(14种,32.56%);滤食性鱼类种数最少(3种,6.98%)。从保护区鱼类栖息水层分析:分布差异较大:中上层鱼类种数居多,达22种,占总种数的51.16%;中下层鱼类种数次之(14种,32.56%);底层鱼类种数最少(7种,16.28%)。从保护区鱼类洄游类型分析:山溪定居性鱼类为主,达39种,占总种数的90.7%;江湖洄游性鱼类仅为4种(9.3%)。

表 1 调查区域内鱼类捕获名录 Tab.1 Fish species captured in survey regions
2.2 群落优势种组成

在8次的水域调查鱼类样本采集中,黄尾鲴(Xenocypris davidi)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、翘嘴鲌(Culter alburnus)、大眼华鳊(Sinibrama macrops)和华鳈(Sarcocheilichthys sinensis)的出现频率达到了100%(表 2)。按划分方法,梓桐支流水域的鱼类群落优势种有3种,分别为黄尾鲴、银飘鱼(Pseudolaubuca sinensis)和鳙(Aristichthys nobilis);重要的鱼类种类也有3种,分别为鲢、翘嘴鲌和大眼华鳊;常见鱼类也为3种,分别为银(Squalidus argentatus)、光倒刺鲃(Spinibarbus hollandi)和蒙古鲌(Culter mongolicus);一般种有2种,即为华鳈(Sarcocheilichthys sinensis)和鲤(Cyprinus carpio);其余的为少有种。

表 2 调查区域内鱼类优势种组成(IRI>300) Tab.2 Dominant species of fish in survey regions(IRI>300)
2.3 群落生物多样性分析

2016年期间:Margalef丰富度指数(D)全年变化范围为3.17~4.49,整体上呈现逐渐减少的趋势;Simpson多样性指数(λ)全年变化范围为0.68~0.89,除6月份值最小外,其他3个月的指数变化无明显差异,变化趋势与Margalef丰富度指数(D)相一致;Pielou均匀度指数(J′)全年变化范围为0.61~0.84,变化趋势呈先减后增的趋势;Shannon-Wiener多样性指数(H′)全年变化范围为1.79~2.55,全年情况与Simpson多样性指数(λ)相一致(表 3)。2017年期间,Margalef丰富度指数(D)全年变化范围为3.66~5.01,呈现先增后减的变化趋势;Simpson多样性指数(λ)全年变化范围为0.84~0.88,4个季度的指数变化差异不明显;Pielou均匀度指数(J′)全年变化范围为0.72~0.79,全年变化与2016年Simpson多样性指数(λ)变化相似;Shannon-Wiener多样性指数(H′)全年变化范围为2.26~2.48,整体上呈现先增后减的趋势。

表 3 调查区域内鱼类生物多样性指数 Tab.3 Biodiversity index of fish in survey regions
2.4 群落结构分析

据Bray-Curtis相似性指数分析结果,在83.19%的相似性水平上,可将8个采样时间划分为2个群组。群组Ⅰ包括2016年3月、9月、11月和2017年9月、11月,群组Ⅱ包括2016年6月和2017年3月、6月(图 2)。NMDS排序的胁强系数(stress)为0,说明NMDS排序结果很好,可以用二维点阵图表示。ANOSIM分析结果R=0.99,P<0.05,表明2个群组间存在显著差异,即鱼类群落结构季节变化显著。

图 2 调查区域内水域鱼类群落结构季节变化等级聚类图和NMDS排序图 Fig. 2 Monthly variations in fish assemblages in survey regions demonstrated by hierarchical clustering and NMDS ordination

群落结构中的重要种或优势种占据重要的地位,其对群落结构起着重中之重的贡献作用。因此,对该支流的6种重要种或优势种进行Bray-Curtis相似性指数分析,结果显示在69.15%的相似性指数水平上,可将支流水域内的6种重要或优势种鱼类划分为2个类群,类群Ⅰ包括大眼华鳊、银飘鱼、翘嘴鲌和黄尾鲴4种,而类群Ⅱ包含鲢和鳙2种(图 3)。NMDS排序的胁强系数(stress)为0,表明NMDS排序图与相似性分析结果之间可以很好地相互解释。ANOSIM分析结果R=0.714,P>0.05,表明2个类群间无显著差异。

图 3 调查区域内水域重要或优势种等级聚类图和NMDS排序图 Fig. 3 Important or dominant species in survey regions demonstrated by hierarchical clustering and NMDS ordination
2.5 群落丰度-生物量比较曲线

丰度-生物量比较曲线(ABC曲线)可以用来反映群落中种类组成变化情况[29]。调查水域鱼类群落的生物量优势度曲线始终位于丰度优势度曲线的上方的月份有2016年3月和2017年3月(图 4),且W值为正,据李圣法[30]的研究分析,可判定该时期的鱼类群落结构处于稳定状态,未受到较大干扰。2016年和2017年两年中的6月、9月和11月的ABC曲线都出现了交叉变换,说明该时期的群落结构处于中度干扰状态。

图 4 调查区域内水域鱼类群落ABC曲线 Fig. 4 ABC curve of fish in survey regions
3 讨论 3.1 鱼类群落结构和物种组成

本次调查,千岛湖梓桐核心保护区的鱼类群落呈现出以湖泊定居性鱼类为主和鲤科鱼类在种数上占绝对优势的特征,与以往对千岛湖鱼类资源的研究[7-8]结论相一致。本次梓桐核心保护区水域调查采集了43种鱼类,与何喜光等[7]和侯文华等[8]利用流刺网调查的结果相比,种类组成上存在明显的差异性。可见,流刺网对于保护区鱼类种类组成的调查存在局限性,种类难以采集齐全。另外,新安江大坝的形成阻断了长距离溯河洄游性鱼类的产卵通道,此类鱼在调查水域捕获的数量较少,如短颌鲚仅捕获1尾,造成这样的结果可能受到以下两个方面的因素影响:一方面,采样方法单一,捕获的种类和数量受到一定的限制;另一方面,这些鱼类可能演变成定居性鱼类后较难繁殖,从而造成种群资源衰退。大坝的建立改变了水域环境,影响了鱼类群落种类组成[31]

一方面,外来种对鱼类群落结构存在一定影响。调查发现了外来物种美洲鲥(16尾)、斑点叉尾(5尾)和蓝色太阳鱼(3尾),这与部分网箱养殖逃逸到当地水域生态系统中而被捕获有关[7]。当外来种能够自然繁殖形成种群后,极有可能形成入侵种类[8],将对水域内的鱼类群落结构产生重要影响。另一方面,单一网具较难捕获所有鱼类种类[32],影响鱼类群落结构和种类组成。此次调查,仅利用流刺网来捕获鱼类:较小网目的流刺网高1~3 m,被随机设置在调查区域的沿岸岩石附近水域,以捕获个体较小或中等的鱼类;较大网目的流刺网高10~12 m,被随机设置在调查区域较深水域,以捕获个体中等或较大的鱼类。流刺网主要用于捕捞中上层鱼类(如鲢、鳙、红鲌属和鲴亚科等),对于较深水域来说,无法捕捞底层鱼类。因此,本次调查在沿岸岩石附近水域设置流刺网,以捕获在岩石水域区进行捕食的鳜属、黄颡鱼属、鲇等底层鱼类来弥补底栖性鱼类的空白,而且在使用流刺网的数量上加以考虑,以增加底层鱼类的捕获种数,以减少网具单一性对调查水域鱼类群落结构的影响。本次调查过程中,由于当地的地笼和扳罾等网具已被禁止使用,在此不考虑使用,而流刺网是当地最主要的捕捞网具,具备方便、成本低、收取易行等优点,所以本研究仅设置流刺网来对渔获物进行调查分析,以期较好地反映调查水域鱼类群落结构的动态变化。

3.2 水库蓄水前后鱼类群落结构的变化

水库蓄水前,以马口鱼(Opsariichthys bidens)、宽鳍(Zacco platypus)、华鳈(Sarcocheilichthys sinensis)和光唇鱼(Acrossocheilus fasciatus)等山溪型鱼类为主;蓄水初期,鲤、鲫、鳡(Elopichthys bambusa)、乌鳢(Channa argus)、红鲌属、鲴亚科等具明显数量优势;而蓄水后期,大眼华鳊、红鲌属和鲴亚科等种类成为千岛湖流刺网的主要捕捞对象[7]。本次调查发现大眼华鳊、红鲌属和鲴亚科鱼类在数量上具有明显优势,但小型鱼类银在数量上也具有优势,其可能与设置较小网目的流刺网数量较多有关。保护区内的优势种或重要种主要以鲤科鱼类为主,与侯文华等[8]研究的结果相似。其中,鲢、鳙、鲴亚科鱼类成为优势种或重要种,在很大程度上与当地的增殖放流和洁水保水工作密切相关,而鳡在数量上的减少也与此相关[9]。可见,主要的优势种或重要种由山溪型鱼类逐渐转变为中上层、湖泊定居性鱼类,山溪型鱼类鱼种逐渐被替代,数量也逐渐减少,这与冯三杰等[33]研究的结果相似。

3.3 鱼类群落多样性的季节变化

鱼类群落多样性可侧面说明群落结构的稳定性,群落物种越丰富,各种类个体数分布越均匀,则丰富度和均匀性指数越高,群落结果越稳定[34]。本次调查结果显示:2016年期间,春季(3月)鱼类群落Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson多样性指数(λ)和Pielou均匀度指数(J′)均最大,Margalef丰富度指数(D)相对较大,本研究认为调查水域2016年春季的种类丰富度最大,且种群分布均匀。相反,夏季(6月)4个生物多样性指数均最小,说明夏季鱼类种类丰富度不高、各种类个体分布不均,这可能与水位高低变化[35]、天气等以及流刺网捕获形式等的影响有关。2017年期间,夏季(6月)鱼类群落Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Margalef丰富度指数(D)最大,Simpson多样性指数(λ)和Pielou均匀度指数(J′)相对较大,本研究认为调查水域2017年夏季的种类丰富度最大,且种群分布均匀。上述结果与调查方法存在很大的关系[36],可以推测,单一性的设置流刺网会导致结果形成偏差。另外,水位变化、偷钓和旅游等因素也对鱼类群落多样性存在影响。因此,不同季节鱼类群落多样性的差异与水环境改变和调查方法存在相应的关系。

聚类和排序分析结果显示,在83.19%的相似性指数水平上,将8个月份划分为2个类群,ANOSIM分析显示(P<0.05),调查水域鱼类群落结构季节变化差异显著,可能与优势种或者重要种的各月所占生物量百分比变化有关,如鲴亚科鱼类在2016年6月、2017年3月和6月的捕获量占当次总捕获量的百分比较大。类群Ⅰ中的黄尾鲴、翘嘴鲌和大眼华鳊等是当地的主要捕捞对象,而类群Ⅱ中的鲢和鳙是保护对象,这是引起两大类鱼类群落差异显著的主要原因。在69.15%的相似性指数水平上,将优势种和重要种可划分为2个群组,ANOSIM分析显示(P>0.05),但两者之间不存在差异性,这可能与当地主要捕捞对象在数量和生物量上占据优势有关。

丰度-生物量比较曲线(ABC曲线)结果显示:2016年3月(春季)和2017年3月(春季)调查水域鱼类群落结构未受到干扰;其他调查季节鱼类群落结构处于中度干扰状态,这可能与水体环境[34]、水体沿岸周边环境和人为干扰因素等存在关系。

3.4 启示与建议

在调查过程中,发现存在外来物种,外来物种一旦形成自然种群,具有形成生物入侵种的潜能,如蓝鳃太阳鱼具有捕食其他鱼类卵粒的习性,这将对鱼类群落产生影响。因此,有必要加强对外来物种的监测,如加强对水域及周边的养殖区引进外来种养殖工作的监管,实时监测水域内的外来种状况,开展预防外来种入侵的相关研究工作,以建立相应的预防应对措施。

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Fish community structure in Zitong Core Area in Qiandao Lake National Aquatic Genetic Resources Conservation Area
HAO Yabin1,2,3,4, LIU Jindian1,2,3,4, GUO Aihuan1,2,3,4, ZHANG Aiju1,2,3,4, YUAN Julin1,2,3,4, LIAN Qingping1,2,3,4, GU Zhimin1,2,3,4     
1. Zhejiang Institute of Freshwater Fisheries, Huzhou 313001, Zhejiang, China;
2. Key Laboratory of Healthy Freshwater Aquaculture, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Huzhou 313001, Zhejiang, China;
3. Zhejiang Research Center of East China Sea Fishery Research Institute, Huzhou 313001, Zhejiang, China;
4. Key Laboratory of Freshwater Aquaculture Genetic and Breeding of Zhejiang Province, Huzhou 313001, Zhejiang, China
Abstract: A sampling survey was conducted on the fish resources in Zitong core area from March 2016 to November 2017, and the fish species composition, ecological type, dominant species, community diversity index, community structure, ABC curve were analyzed. A total of 43 species were collected, which belonged to 4 orders, 8 families and 30 genera, and Cyprinidae had the largest number of species, which constituted 65.12% of the total species number. The captured fish were mainly composed of middle uplayers, omnivorous and sedentary species. The dominant species were Xenocypris davidi, Pseudolaubuca sinensis and Aristichthys nobilis. Margalef diversity index, Simpson diversity index, Shannon-Wiener diversity index and Pielou diversity ranged from 3.17 to 5.01, from 0.68 to 0.89, from 1.79 to 2.55, and from 0.61 to 0.84, respectively.The seasonal variation of fish community structure was significantly different, and in most cases it was moderately disturbed. The results of the study will not only help to understand the status of fish communities and resources in the Qiandao Lake conservation area, but also provide reference data for the construction of water conservancy projects to influence the fish community structure.
Key words: Qiandao Lake     fish resource     community structure     dominance     biodiversity