2019,
Vol. 28
大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)隶属于鲉形目(Scorpaeniformes)、六线鱼科(Hexagrammidate)、六线鱼属(Hexagrammos)，又名欧氏六线鱼，主要分布于我国山东和辽宁近海多岩礁海区，也见于朝鲜、日本和俄罗斯远东诸海，是我国北方重要的海水经济鱼类[1-2]。大泷六线鱼营养价值高，深受广大消费者和养殖业主的喜爱，是我国北方网箱养殖、增殖放流以及资源修复的理想种类，具有广阔的推广前景。近年来，随着沿海捕捞强度的加大，大泷六线鱼渔获量锐减，资源衰退现象日益严重[3]。为了尽快恢复该种类的资源量，亟需开展大泷六线鱼人工繁育工作，由于其繁育难度大，早期诸多研究均未取得突破[4-6]。有专家[7-14]系统地开展了大泷六线鱼人工繁育技术的研究，并于2009年取得了规模化人工繁育的成功。在鱼类繁育过程中，亲鱼质量是人工繁育成功的关键。在良种选择的过程中，体质量性状是最直接，最具有直观性和可度量性的性状[15-16]。但在实际生产中，由于体质量的测量容易受海水等诸多因素的影响，而形态性状的测量相对更为准确和快捷，且形态性状与体质量之间存在一定的关联性。所以，可以通过形态性状的测量，采用回归分析和通径分析等方法研究形态性状对体质量的影响方式和作用大小，进而达到辅助选种的目的，该方法已经在贝类[17-19]、虾类[20-21]、蟹类[22]、鱼类[23-26]等水产动物中开展了相关研究。本研究对人工繁育的大泷六线鱼群体进行体质量和形态性状的测量，利用相关分析和通径分析，研究形态性状与体质量的关联程度，深入分析各形态性状对体质量的直接作用和间接作用，确定对大泷六线鱼体质量起主要影响作用的形态性状，建立大泷六线鱼形态性状与体质量的多元回归方程，为大泷六线鱼选育、育种提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 实验材料以2016年山东省海洋生物研究院良种繁育中心自繁的大泷六线鱼后代群体为研究对象，待鱼苗长到6月和18月龄时，随机各选取150尾，用丁香油进行麻醉，然后用游标卡尺准确测量每一尾实验鱼的8个形态性状，包括全长(X1)、体长(X2)、体高(X3)、体宽(X4)、头长(X5)、躯干长(X6)、尾柄长(X7)、尾柄高(X8)，单位为cm，精确到小数点后2位，用电子天平准确测量体质量(Y)，单位为g。
1.2 统计分析各性状表型测量值用Excel进行初步统计整理，然后利用SPSS 19.0软件对形态性状和体质量进行描述性统计，对各性状间进行相关性分析及以形态性状为自变量的多元回归分析。多元回归分析得到的偏回归系数即为相应形态性状对体质量的通径系数，结合各形态性状间的相关系数，可求得单性状的决定系数和两两性状间的共同决定系数。采用Pearson法对各性状进行表型相关分析；在表型相关分析的基础上运用逐步引入-剔除法(Stepwise)剔除检验不显著的性状自变量，取偏回归系数检验显著的自变量建立各形态性状与体质量的最优多元线性回归方程；参考杜家菊等[27]的研究方法，进行形态性状对体质量的通径分析，研究各形态性状对体质量的直接作用(通径系数)和间接作用(间接通径系数)，间接通径系数计算公式如下：
(1)
式中：∑rijPj为间接通径系数；rxixj为形态性状Xi和Xj之间的Pearson相关系数；Pxj为性状Xj对体质量的通径系数。
利用相关系数和通径系数，根据下列公式计算形态性状对体质量的决定系数：
(2)
(3)
式中：dxi为形态性状Xi对体质量的决定系数；dxixj为某两个形态性状Xi和Xj对体质量的共同决定系数；rxixj为两个形态性状Xi和Xj之间的Pearson相关系数；Pxi为性状Xi对体质量的通径系数；Pxj为性状Xj对体质量的通径系数。
多元线性回归方程为
(4)
式中：β0为常数项；β1、β2、…、βk为偏回归系数；X1、X2、…、Xk为偏回归系数所对应的自变量。
2 结果 2.1 形态性状表型数据描述性统计对6月龄和18月龄大泷六线鱼各150尾样本的8个形态性状和体质量数据进行描述性统计，结果列于表 1。从表 1可以看出，6月龄和18月龄大泷六线鱼的8个形态性状中，体质量的变异系数最大，分别为26.26%和31.79%，其余形态性状变异系数都在9%~18%。
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表 1 6月龄和18月龄大泷六线鱼形态性状和体质量的描述性统计 Tab.1 Descriptive statistics for morphometric traits and body mass of Hexagrammos otakii at 6 and 18 months |
对6月龄和18月龄大泷六线鱼各形态性状进行表型相关性分析，获得各形态性状间的表型相关性系数(表 2)。6月龄大泷六线鱼各性状间的表型相关性分析表明：体长与体质量的相关性最高，其相关系数为0.917；全长与尾柄长的相关系数最低，仅为0.104。各形态性状与体质量间的相关系数大小依次为：体长 > 全长 > 躯干长 > 体高 > 体宽 > 头长 > 尾柄高 > 尾柄长，除尾柄长外，其他性状均达到极显著水平(P < 0.01)。18月龄大泷六线鱼各形态性状的表型相关性分析表明：全长与体长的相关性最高，相关性系数为0.967；头长与尾柄长的相关性最低，相关性系数为0.381。各形态性状与体质量间的相关系数大小依次为：全长 > 体长 > 体高 > 体宽 > 躯干长 > 头长 > 尾柄高 > 尾柄长，各形态性状间的表型相关性均达到极显著水平(P < 0.01)。
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表 2 6月龄和18月龄大泷六线鱼形态性状之间的相关性分析和显著性检验 Tab.2 Correlation analyses and significance test of phenotypic traits of Hexagrammos otakii at 6 and 18 months |
采用逐步法构建多元回归方程，得到各自变量的非标准化回归系数、方程截距、标准回归系数(即通径系数)及相对应的显著性检验结果，结果列于表 3，6月龄大泷六线鱼形态性状对体质量的通径系数为：PX2=0.706、PX3=0.136、PX4=0.107、PX5=0.150，18月龄大泷六线鱼形态性状对体质量的通径系数为：PX1=0.538、PX3=0.188、PX4=0.131、PX8=0.177，对各偏回归系数的检验结果为所有形态性状的偏回归系数的显著性均达到极显著水平(P < 0.01)；方差分析结果列于表 4，6月龄与18月龄的F值分别为312.421、392.499，回归方程均达到极显著水平(P < 0.01)，说明自变量与因变量之间存在显著性差异，具有统计学意义都应留在方程中，采用逐步引入-剔除自变量的方法剔除不显著的形态性状自变量，取偏回归系数显著的自变量，建立最优的回归方程。由此得出，以形态性状为自变量、体质量为因变量的多元回归方程分别为：
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表 3 6月龄和18月龄大泷六线鱼回归系数结果 Tab.3 The calculation result of regression coefficient of Hexagrammos otakii at 6 and 18 months |
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表 4 6月龄和18月龄大泷六线鱼多元回归方程的方差分析 Tab.4 Analysis of variance of multiple regression equations of Hexagrammos otakii at 6 and 18months |
通径系数即为多元回归分析中获得的标准化偏回归系数，结果列于表 5。6月龄大泷六线鱼形态性状的通径系数最大的达0.706，18月龄的通径系数最大为0.538，通径系数最小的分别为0.107和0.131，由此可知，不同形态性状对体质量的影响作用存在较大差别，采用通径分析方法对各形态性状对体质量的作用研究具有重要意义。
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表 5 形态性状对6月龄和18月龄大泷六线鱼体质量的通径系数及作用分析 Tab.5 Direct and indirect path coefficients of morphological trait of Hexagrammos otakii at 6 and 18 months to body mass |
6月龄大泷六线鱼体长对体质量的通径系数最大为0.706，说明其对体质量的直接作用最大，体宽最小为0.107；在所有的间接作用中，体高通过体长对体质量的间接作用最大为0.407，除了体长，其余3个性状通过其他形态性状对体质量的间接作用总和大于其自身对体质量的直接作用。18月龄大泷六线鱼全长对体质量的通径系数最大为0.538，体宽最小为0.131；在所有的间接作用中，体长通过全长对体质量的间接作用最大为0.457，除了全长，其余的形态性状通过其他形状对体质量的间接作用总和均大于其自身对体质量的直接作用。其他性状通过全长作用于体质量的间接作用均大于通过其他形态性状的作用。
2.5 形态性状对体质量的决定程度各形态性状对体质量的决定系数见表 6。其中，对角线上是各形态性状对体质量的单独决定系数，对角线以上为两个形态性状对体质量的共同决定系数。6月龄和18月龄大泷六线鱼形态性状对体质量的总决定系数分别为0.899和0.916，说明对体质量有影响的形态性状除了本次研究的几个外，仍有其他因素能影响大泷六线鱼的体质量。6月龄大泷六线鱼体长的决定作用最大，其决定系数为0.500，体宽的决定作用最小，决定系数为0.011;18月龄大泷六线鱼全长的决定作用最大，决定系数为0.290，体宽的决定作用最小，决定系数为0.017。在两个形态性状共同决定系数中，6月龄大泷六线鱼体长和体高对体质量的共同决定作用最大，决定系数为0.112，18月龄大泷六线鱼全长和体高对体质量的共同决定作用最大，决定系数为0.172。
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表 6 6月龄和18月龄大泷六线鱼形态性状对体质量的决定系数 Tab.6 Determinant coefficients of morphometric traits to body mass in Hexagrammos otakii at 6 and 18 months |
本研究对大泷六线鱼进行相关性分析，并在相关性分析的基础上进行通径分析和多元回归分析。结果显示，6月龄和18月龄大泷六线鱼与体质量相关性最高的性状分别为体长(0.917)和全长(0.936)。研究表明，只有当各自变量对因变量的总决定系数(r2)达到0.85时，才能初步判定影响因变量的主要形态性状已经找到[28-30]。6月龄和18月龄大泷六线鱼进入回归方程的4个形态性状的总决定系数分别为0.899和0.916，表明本研究已找到影响体质量的主要形态性状。根据通径系数和决定系数的分析结果可知：6月龄和18月龄的4个形态性状分别对体质量的直接作用均达到极显著水平(P < 0.01)；6月龄和18月龄对体质量决定程度最大的分别为体长和头长、全长和体高，且两个月龄中共同决定系数最大的形态性状中都有体高，说明在对不同月龄大泷六线鱼进行选育时，除了对决定程度大的形态性状进行重点把握外，还应考虑体高这一形态性状，保证亲本选择的有效性。这一结果与褐点石斑鱼(Epinephelus fuscoguttatus)[31]、圆斑星鲽(Verasper variegatus)[32]、大黄鱼(Pseudosciaena crocea)[33]、许氏平鲉(Sebastes schlegeli)[34]的研究结果一致。
3.2 通径分析的必要性形态性状之间的相关性分析表明6月龄和18月龄大泷六线鱼的8个形态性状与体质量的相关系数均达到极显著水平(P < 0.01)，但经过回归分析和通径分析，6月龄和18月龄大泷六线鱼分别剔除了4个形态性状，筛选出了4个对体质量具有统计意义的形态性状，说明了相关系数虽然可反映形态性状与体质量之间的相互关系，但无法区分形态性状对体质量的直接作用和通过其他形态性状对体质量的间接作用，仅通过形态性状的表型相关性分析得到的系数判断各形态性状对体质量的影响结果不准确，通径分析能将自变量和因变量之间的相关系数剖分为直接作用和间接作用，能全面地反应原因对结果的相对重要性[35]，可以表现出形态性状间接作用大小[36]。只有通过通径分析将相关系数分为直接作用和间接作用，才能进一步找出对体质量影响的主要形态性状[37]。
3.3 通径分析对大泷六线鱼选择育种的指导意义通过研究结果可以看出，在对不同月龄的大泷六线鱼进行选育时，要选用不同的形态性状作为选育标准。在所研究的8个形态性状中，体长、头长、体高、体宽4个形态性状对6月龄大泷六线鱼体质量具有较大影响作用，其中体长对体质量的影响最大，全长、体高、尾柄高、体宽4个形态性状对18月龄大泷六线鱼体质量具有较大影响作用，全长对体质量的影响较大。由此看出，在以体质量为目标性状对大泷六线鱼进行生长性状选择育种时，应结合体长和全长来进行间接选择。从两两决定系数来看，6月龄体长和体高的决定系数最大，18月龄全长和体高的决定系数最大。同时，6月龄和18月龄大泷六线鱼分别筛选出的对体质量有显著影响的4个形态性状中，都有体宽这一形态性状。因此，在对大泷六线鱼进行选育时，除了考虑全长和体长这两个重要的形态性状外，还应结合体高和体宽两个形态性状来进行间接选择，这与的选育形态性状筛选结果一致[38]。由于形态性状的变异系数较体质量小，可以降低仅以体质量为指标进行选择时而产生的误差，从而较好地保证选育效果。综上所述，在进行大泷六线鱼选择育种工作时，应以体质量为重点标准，以全长、体长、体高和体宽等形态性状为辅助进行选择，保证大泷六线鱼的选育效果。
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