2019,
Vol. 28
2. 上海海洋大学 水产科学国家级实验教学示范中心, 上海 201306;
3. 上海城投原水有限公司, 上海 201913
青草沙水库位于上海市长兴岛上的冲积沙州青草沙上，是我国内地目前为止最大的江心水库[1]，总面积近70 km2，设计有效库容为4.35亿m3，日供水规模为719万m3。青草沙水库于2011年启用，作为上海最大的水源地，占上海全市原水供应总规模的50%以上[2]。青草沙水库为潮汐河口避咸蓄淡水库，水库建成后其盐度逐年下降，目前几乎呈淡水生境[3]。
鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Hypophthalmichthys nobilis)属鲤形目，鲤科，鲢属，为滤食性鱼类[4]，主要滤食浮游植物、浮游动物，具有控藻作用[5]，通过放养量、规格的控制，以及合理的捕获，在一定程度上能对水库的水质进行有效地控制，被认为是东湖20世纪80年代蓝藻水华消失的主要原因之一[6]。为了维持青草沙水库的水质，自2011年起青草沙水库管理部门每年冬季都会投放一定量的鲢、鳙，同时水库管理部门还投放少量翘嘴红鲌、黄颡鱼、长春鳊等鱼类，但鲢、鳙在水库中占据了优势地位。本研究分析青草沙在逐渐淡化过程中鲢、鳙的生长模式，掌握他们的生长规律，为制定合理的捕捞规格和捕捞量，从而进一步调节水库水质提供科学的依据。
1 材料与方法 1.1 调查方法2015年6月至2017年5月，在青草沙设制采样点(图 1)，采用地笼网、丝网、拖网等多种网具相结合的捕捞方式，共捕获青草沙水库139尾鲢、59尾鳙，测量全长、体长(精确到1 mm)、体质量(精确到1 g)，取侧线以上、背鳍下方的鳞片10~20枚用于年龄鉴定[7-8]。鉴定步骤和原理主要过程[9]如下：鳞片—清洗—封片—晾干—台式投影仪观察年轮，每个个体读取鳞片数目5片左右，每个鳞片重复读数3次以上，确保正确。体质量超过1.5 kg的鲢、鳙取脊椎骨3~5枚，进行年龄鉴定。主要步骤[10]如下：取脊椎骨—去肌肉—10%乙醇脱脂—晾干—计数年轮，每个个体统计3~5枚脊椎骨，重复计数3次以上。
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D1~D3为地笼网采样点; S1~S3为丝网采样点; R1~R5为拖网采样点 D1-D3 are sampling points of the ground cage network; S1-S3 are sampling points of the trammel net; R1-R5 are sampling points of the trawl 图 1 青草沙水库调查采样点示意 Fig. 1 Sampling sites in Qingcaosha reservoir |
鱼类体长和体质量之间存在一定的相关性，同种体长的鱼，体质量越大表明鱼体越丰满，营养状况和环境条件越佳。采用Keys公式(1)计算体长体质量的关系[11]
(1)
式中：W为鱼体质量, g; L为鱼体长度, cm; a和b为常数。
1.2.2 生长模型的建立由于种类、生存条件、生殖发育等方面的不同，不同种类有着不一样的生长模式，从而应该使用不同的生长模型对种群进行分析。Von Bertalanffy生长方程(VBGF)是用来概括鱼类生长特性、使用最广范的一个数理模型，有着重要的生物学意义，同时也能计算出鱼类的极限体长、体质量。将获得的鱼类体长和对应的年龄数据应用统计软件FISAT 2.0进行进一步分析，推算鲢、鳙在青草沙水库的渐进体长(L∞)和生长指数(k)，拟合Von Bertalanffy生长方程(VBGF)[12-13]。VBGF公式为
(2)
(3)
式中：L∞为渐进体长，W∞为渐进体质量，k为生长系数，t0为理论生长起点的年龄，生长参数采用最小二乘法求得，最大年龄Tmax采用下列模型式计算为
(4)
通过获得生长速度和生长加速度方程，可以研究鱼类生长过程变化的特征。由VBGF生长参数L∞、k和t0计算青草沙水库鲢、鳙的体长、体质量生长速度和加速度[14]。体质量生长速度(VWt)和加速度(αWt)方程分别为
(5)
(6)
(7)
(8)
采用Excel 2007和FISAT 2.0软件，对调查到的鲢、鳙的基础数据进行分析，主要对体长-体质量生长关系，年龄、体长和体质量的结构，生长方程等几个方面进行探究。
2.1 体长和体质量关系经散点图分析和拟合(图 2和图 3)，青草沙水库鲢、鳙的拟合方程呈幂函数关系。鲢回归方程为W= 0.037 9L3.027(P < 0.01, R2 = 0.926 4，n=139)，鳙的回归方程为W = 0.039 0L2.946(P < 0.01, R2 = 0.987 6，n=59)。
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图 2 鲢体长与体质量的关系 Fig. 2 Body length-body mass relationship for H.molitrix |
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图 3 鳙体长与体质量的关系 Fig. 3 Body length-body mass relationship for H.nobilis |
用Pauly的t检验法[15-16]检验体长和体质量回归方程的幂指数b与3之间的差异，鲢的t值为0.38，鳙的t值为1.23，均小于t0.05=1.96，说明青草沙水库的鲢、鳙为等速生长[17]，随着体长的增长，体质量有着累进的更快速度增长的趋势，可采用Von Bertalanffy生长方程进行拟合。
2.2 鲢、鳙年龄、体长和体质量的结构渔获物鲢，体长区间30~50 cm的数量最多，占总数量的74.09%(图 4)。鳙, 体长30~50 cm的数量最多，占总数量的49.15%(图 5)。鲢的体长组成比鳙更符合正态分布，鳙近似正态分布，表明水库中鲢的种群结构更加稳定合理。
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图 4 青草沙水库鲢体长分布 Fig. 4 Distribution of length of H. molitrix in Qingcaosha Reservoir |
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图 5 青草沙水库鱅体长分布 Fig. 5 Distribution of length of H. nobili in Qingcaosha Reservoir |
通过鉴定年龄[16-17]，对年龄、体长、体质量的结构进行分析，鲢主要由1~10龄鱼构成，2~4龄占渔获量的78.42%，其中3龄鱼个体数最多，占41.73% (图 6、图 7)。鲢约在8龄时，体长渐进趋于缓慢增长，约为70 cm；此时体质量也渐进趋于缓慢增长，约为12 kg。
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图 6 青草沙水库鲢体长与年龄分布 Fig. 6 Distribution of length and age of H. molitrix in Qingcaosha Reservoir |
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图 7 青草沙水库鲢体质量与年龄分布 Fig. 7 Distribution of mass and age of H. molitrix in Qingcaosha Reservoir |
鳙主要由1~11龄鱼构成，1 ~3龄鱼占鳙渔获量的62.7%，其中3龄鱼个体数最多，占23.73%(图 8、图 9)。鳙约在10龄时，体长渐进趋于缓慢增长，约为80 cm；此时体质量也渐进趋于缓慢增长，约为14 kg。
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图 8 青草沙水库鳙体长与年龄分布 Fig. 8 Distribution of length and age of H. nobili in Qingcaosha Reservoir |
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图 9 青草沙水库鳙体质量与年龄分布 Fig. 9 Distribution of mss and age of H. nobili in Qingcaosha Reservoir |
用最小二乘法求得鲢生长方程渐近体长L∞=77.73 cm及生长系数k=0.183，t0=-0.60, 进而求出鲢体长、体质量方程分别为：Lt=77.73[1-e-0.183(t+0.60)]，Wt=20 024.3[1-e-0.183(t+0.60)]3.027，其中t代表鱼的年龄。
用体长体质量方程对t求一阶、二阶导数，得到体长、体质量的生长速度(dL/dt, dW/dt)和生长加速度(dL2/dt2, dW2/dt2)如下：
根据生长速度和生长加速度方程绘出相应的曲线。青草沙水库的鲢体长生长速度和加速度曲线(图 10c，e)显示：随着时间t的增大，体长生长速度(dL/dt)(图 10c)不断递减，体长生长加速度d2L/dt2(图 10e)逐渐下降，为负值。表明随着体长生长速度的下降，其递减速度趋于缓慢。体质量生长速度和生长加速度曲线(图 10d，f)显示：5.4龄前是鲢体质量生长速度递增阶段，约在5.4龄时，鲢的体质量生长速度达到最大，体质量生长加速度为0，即ti=(lnb)/k+t0=5.44 (龄)为生长速度拐点。而后体质量递增速度日趋缓慢，进入鲢体质量生长速度递减阶段，且递减速度逐渐增加，约8龄，鲢的生长加速度降为最低点，表明随着体质量生长速度的进一步下降，其递减速度也趋于缓慢。此后，鲢体长体质量都逐渐趋向渐进值，而生长速度和生长加速度逐渐趋于零(图 10d，f)。
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(a)体长生长曲线; (b)体质量生长曲线; (c)体长生长速度曲线; (d)体质量生长速度曲线; (e)体长生长加速度曲线; (f)体质量生长加速度曲线 (a)Growth curve of body length; (b)Growth curve of body weight; (c)Growth speed curve of body length; (d)Growth speed curve of body weight; (e)Growth aeceleration curve of body length; (f)Growth aeceleration curve of body weight 图 10 青草沙水库鲢的生长曲线 Fig. 10 The growth curve of H. molitrix in Qingcaosha Reservoir |
用最小二乘法求得鳙生长方程渐近体长L∞=92.11及生长系数k=0.172，t0=-1.27，进而求出鳙体长、体质量方程分别为：Lt=92.11[1-e-0.172(t+1.27)]，Wt=23 875.2[1-e-0.172(t+1.27)]2.946，其中t代表鱼的年龄。
体长体质量的生长速度(dL/dt, dW/dt)和生长加速度(dL2/dt2, dW2/dt2)为
青草沙水库鳙体长生长速度和加速度曲线(图 11c，e)显示：随着时间t的增加，体长生长速度(dL/dt)不断递减，体长生长加速度d2L/dt2(图 11e)逐渐下降，为负值，表明随着体长生长速度的下降，其递减速度趋于缓慢。体质量生长速度和生长加速度曲线(图 11d，f)显示：5龄前是鳙体质量生长速度递增阶段，大约在5龄时，鳙的体质量生长速度达到最大，体质量生长加速度为0，即ti=(lnb)/k+t0=5.02 (龄)为生长速度拐点; 5龄后进入鳙的体质量生长速度递减阶段，且递减速度逐渐增加，约7.5龄，鲢的生长加速度降为最低点，而后又逐渐趋近于0，表明随着体质量生长速度的进一步下降，其递减速度也趋于缓慢。此后，鳙体长体质量都逐渐趋向渐进值，而生长速度和生长加速度逐渐趋于零(图 11d，f)。
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(a)体长生长曲线; (b)体质量生长曲线; (c)体长生长速度曲线; (d)体质量生长速度曲线; (e)体长生长加速度曲线; (f)体质量生长加速度曲线 (a)Growth curve of body length; (b)Growth curve of body weight; (c)Growth speed curve of body length; (d)Growth speed curve of body weight; (e)Growth aeceleration curve of body length; (f)Growth acceleration curve of body weight 图 11 青草沙水库鳙的生长曲线 Fig. 11 The growth curve of H. nobili in Qingcaosha Reservoir |
从鲢、鳙的体长体质量分布上，渔获物中:鲢主要由1~10龄组成，其中以3~4龄居多；鳙由1~11龄组成，其中以2~3龄居多。青草沙水库鲢、鳙鱼类组成偏低龄化，低龄鱼在生长拐点之前的生长潜力大，生长速度较快，能够通过摄食功能高效率的消减藻类，控制水中浮游生物[18]，目前来看，青草沙水库的鲢、鳙鱼类组成较为合理。
3.2 青草沙水库与其他水库相比较在历史资料中，不同水体鲢、鳙由于生活的地理环境、水体盐度、饵料丰富度等诸多因素的不同，其生长状况也会大不相同，如拐点年龄、生长幂指数、体长和体质量的极大值均显示出了在不同水域间鲢、鳙生长特性的差异(表 1)。青草沙水库的鲢、鳙的拐点年龄比江苏傀儡湖[19]的大，体长体质量生长和极大值等生长指标上也都高于江苏傀儡湖，可以推测出处在同一纬度的青草沙水库鲢、鳙的饵料丰富，生长环境适宜，因而鲢、鳙生长较好。青草沙水库与内蒙古孟家段水库[14]的鲢、鳙相比，生长拐点小，主要原因是地理位置的不同，孟家段水库会有一段时间的冰封期，鲢、鳙生长缓慢，且由于捕捞方式的问题，孟家段水库的鲢、鳙种群结构中高龄鱼偏大，造成了对生长较快的低龄鱼的种内竞争[14]。青草沙水库的鲢、鳙就整体而言，主要以2龄和3龄鱼为主，超过3龄的鲢、鳙的体长和体质量的生长速度都有增长的趋势，但在拐点年龄和性成熟年龄的关系上[20]，鲢、鳙的性成熟的年龄在4龄左右[21]，其生长拐点年龄迟于性成熟年龄，它们初次性成熟后仍然有快速生长期。从体长、体质量生长速度上看，青草沙水库鳙的生长幂指数小于3，说明体型偏细长，且体长和体质量的极大值与其他水库相比较并无太大优势，青草沙水库鲢、鳙的生长潜力还没有得到最大的发挥。在生长指标上，青草沙水库与同一纬度的傀儡湖水库相比，有一定的生长优势，但与其他水库相比，无明显的南北差异。
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表 1 不同水域下的鲢、鳙的生长指标 Tab.1 Growth indexes of H. molitrix and H. nobili in different waters |
青草沙水库的鲢、鳙早期生长速度快，个体达到一定水平后生长速度开始减缓，并逐渐向渐进值靠近。鲢、鳙生长速度最快的年龄段均为3~5龄，鲢的生长拐点年龄为5.4龄，而鳙为5.0龄。假如在生长拐点之前起捕，生长优势没有得到充分的发挥。在生长拐点以后，随着年龄的增长，鱼体生长速度减慢，且饵料系数增大，转化效率低，因此建议在渔业利用中，鲢、鳙以5.5龄后为起捕年龄，使青草沙水库中的鲢、鳙能够最高效地摄食水中的浮游生物和调控水质。
青草沙水库位于长江口，是上海市最大的水源地，同时也是新生的水库，因此对青草沙水库的鲢、鳙进行科学的放养和捕捞，以水生态系统内各生物因素之间的相互作用机制及它们在水生态系统中的功能为突破点，研究鲢、鳙在水源地的生态效益，通过生物操纵手段改善水源地水质，对水源地的保护具有重要意义。
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