上海海洋大学学报  2018, Vol. 27 Issue (4): 564-572    PDF    
盐城国家级珍禽自然保护区实验北区不同生境鸟类群落多样性研究
赵怡蕾, 杨红, 焦俊鹏, 王春峰     
上海海洋大学 海洋生态与环境学院, 上海 201306
摘要:为了解江苏盐城国家级珍禽自然保护区实验北区内不同生境鸟类群落多样性及人为干扰的影响,于2015年10月至2016年7月,采用样带法分春夏秋冬四季对研究区域内鸟类进行实地调查,结合3S技术将生境进行分类,并对鸟类组成以及不同生境内鸟类多样性特征与变化进行分析。结果表明:研究区域内共统计到鸟类12目27科67种,鸟类区系和留居型以古北种和候鸟为主。不同生境内鸟类群落多样性指数呈现人工湿地最高,人类活动区最低;均匀度指数与人为干扰程度呈显著负相关关系(y=1.883x+1.738,R2=0.9030,P < 0.05),表现为浅海水域最高,人类活动区最低。不同生境间的多样性最高值出现在盐沼与人工湿地之间。在不同季节不同生境下鸟类多样性在人工湿地和盐沼生境中要普遍高于其他各生境,且最高值和最低值分别出现在秋季和夏季。
关键词盐城国家级珍禽自然保护区    鸟类群落    多样性    均匀度    生境分类    

盐城国家级珍禽自然保护区实验北区位于江苏沿海区域,其独特的地理位置及环境演变而形成特殊的自然环境,使其成为东亚-澳大利亚通道迁徙路线中鸟类停歇或越冬的区域。随着湿地利用方式的改变,沿海滩涂开发日益增强,自然保护区实验北区内的建设项目不断增加,围垦、养殖、盐业、港口建设以及风电工程等人类活动较为集中,对生态环境造成了压力。由于鸟类可以迅速感知环境的变化,因此鸟类生态群落结构通常被用作生境质量评估与变化的重要手段[1],对于理解生态系统平衡具有重要意义[2]。鸟类群落组成在一定程度上能反映出鸟类对生态环境的综合利用的情况[3],鸟类的群落结构丰富度、多样性等指标会随着生态环境而发生变化,即群落结构变化具有显著的地域性和季节性[1, 4-5]

目前,国内外对鸟类群落的研究主要集中于生物多样性,国外主要包含多样性的形成、演化及其机制等[6-10],而国内则主要研究多样性结构动态变化,如物种组成、生境变化、物种演替及分布变迁等方面。由于江苏盐城国家级珍禽自然保护区是丹顶鹤等珍禽及其赖以生存的重要栖息地,近年来备受学者关注,主要侧重于研究以丹顶鹤为代表的珍禽现状及变化[11]、越冬期鸟类群落格局[12-13]或风电场对鸟类影响的概述[14]等,对整体鸟类群落结构及不同生境鸟类群落多样性的研究较少。因此,本文对盐城国家级珍禽自然保护区实验北区6种不同生境内(间)鸟类群落多样性进行研究,深入探讨生境变化对鸟类群落的影响方式和影响程度,以期为维护保护区内鸟类的物种多样性以及生态系统的平衡稳定,在保护区内实施高效合理的管理和保护措施提供科学依据,并为今后沿海工程建设的设计及方案的实施提供有效建议。

1 材料与方法 1.1 研究区域

江苏盐城国家级珍禽自然保护区位于江苏省盐城市沿海区域,是以保护湿地珍稀濒危动物为主体的国家级自然保护区,辖东台、大丰、射阳、滨海和响水5县(市)的滩涂,海岸线长达582 km,包含核心区、缓冲区以及实验区3部分。本文研究区域为保护区实验北区(119°53′49.6″-120°12′28.4″E, 34°18′15.4″-34°29′27.4″N,图 1),面积约26 200 hm2,地处北亚热带向南暖温带过渡的气候带,四季分明,冬冷夏热,光照充足,降水量充沛。按照中国动物地理区划,研究区域可划入古北界华北区黄淮平原亚区,且位于全球候鸟迁徙的主要通道之一“东亚-澳大利亚”路线上。

图 1 研究区域 Fig. 1 Study Area
1.2 研究数据

收集保护区历史鸟类监测数据,并于2015年10月-2016年7月,分春夏秋冬四季在江苏盐城国家级珍禽自然保护区实验北区进行野外实地调查。鸟类调查采用样带法,共随机设置陆域样带3条,潮间带样带2条,海域样带1条,总长度达41.24 km,涵盖保护区实验北区内的所有生境类型。调查频次为每季节一次,每次调查时长为5~7 d,选择晴朗、风力较小的天气进行观测。调查时全天观察,但主要集中于鸟类活动最为频繁的日出后3小时和日落前3小时。行进过程中,记录样带前方和两侧400 m范围内观察到鸟类的种类及数量,为避免重复记录数据导致的误差,不记录从身后向前飞行的鸟类。行进速度控制在2~2.5 km/h,记录数据时作短暂停留,而后恢复行进。调查中使用的工具为双筒望远镜、单筒望远镜、单反照相机、手持式GPS。鸟种鉴别与分类依据约翰·马敬能等[15]、郑光美[16]以及鲁长虎[17]标准进行。遥感数据采用的是陆地卫星系列中应用最为广泛的中分辨率数据Landsat8 TM数据,空间分辨率30 m,精确地理位置数据通过现场GPS采集。

1.3 研究方法 1.3.1 鸟类优势种

依据鸟类数量等级划分方法来确定鸟类优势种,将不同种群鸟类数量占鸟类统计总数百分比超过10%的种类定为优势种,1%与10%之间的种类定为常见种,小于1%的定为偶见种[18]

1.3.2 鸟类群落多样性

鸟类多样性分析可分为两类:群落内物种多样性的研究及群落间物种多样性的研究。针对鸟类群落内物种的多样性,本文选取Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数三个指标[19-21]

Margalef丰富度指数公式为

    (1)

Shannon-Wiener多样性指数公式为

    (2)

Pielou均匀度指数公式为

    (3)

式中:S为鸟类物种数;N为所有鸟类个体总数;Pi为第i种鸟类的个体数与所有鸟类个体总数的比值;H为实际调查的多样性指数Shannon-Wiener多样性指数,即Shannon-Wiener多样性指数;Hmax为理论上最大多样性指数,Hmax=lnS

针对鸟类群落间的物种多样性研究,本文选取Sφrensen相似性指数[22]作为分析指标,其公式为

    (4)

式中:Cs为Sφrensen指数,j为两个鸟类群落中在不同生境间的共有物种数,ab分别为两个鸟类群落各自的物种数。当0.75<Cs≤1.0时,为极其相似;0.5<Cs≤0.75时,为中等相似;0.25<Cs≤0.5为中等不相似;0<Cs≤0.25为极不相似[13]

1.3.3 生境分类

湿地鸟类的空间分布特征由地貌、土壤、植被、食物、水分、气候等多种因素所决定。有专家学者按照江苏沿海的湿地生态环境将鸟类生境分为潮间带海滩水域鸟类群、芦苇碱蓬滩涂鸟类群、碱蓬灌草丛区鸟类群、盐场虾池鸟类群、苇塘草地鸟类群和平原林区鸟类群[22-24]。按照鸟类栖息地情况及植被特征,将生境分为盐沼、开阔水域及河口、芦苇荡、草地和草甸、林区及种植区与居民区[14]。黄辉等[25]指出江苏沿海滩涂湿地是由以碱蓬湿地、芦苇湿地和米草湿地为代表的自然湿地以及以养殖塘、盐田和农用地为代表的人工湿地组成。根据人类活动的干扰程度,可将鸟类生境划分为芦苇沼泽、农田、鱼塘和滩涂4种[12]

本文根据生境特点、鸟类食性以及活动情况将研究区域内鸟类生境分为浅海水域、盐沼、人工湿地、芦苇荡、农田林地以及人类活动区6大类。结合遥感图像的地物光谱信息以及实地观测资料,建立相关生境的解译标志,如表 1所示。

表 1 各生境类型特征描述及解译标志 Tab.1 Feature description and interpretation key of each habitat type
2.1 鸟类群落组成

通过实地调查,研究区域内共统计到鸟类67种,隶属12目27科45属。其中水鸟47种,占全部鸟类种数的71.2%,以鸻形目(Charadriiformes)鹬科(Scolopacidae)和鸥科(Laridae)、鹈形目(Pelecaniformes)鹭科(Ardeidae)以及雁形目(Anseriformes)鸭科(Anatidae)最多。从全年区系组成来看,古北种有36种,占53.7%;广布种25种,占37.3%;东洋种6种,占9.0%,呈现古北种>广布种>东洋种的趋势。从全年留居型来看,研究区域内候鸟最多,达40种,占到整体的59.7%,其中又以夏候鸟居多;留鸟和旅鸟的种数相近,分别为13和14种。根据数量等级划分方法判断研究区域内优势种为[树]麻雀(Passer montanus)、红颈滨鹬(Calidris ruficollis)和青脚滨鹬(Calidris temminckii),常见种为黑嘴鸥(Chroicocephalus saundersi)、白鹭(Egretta garzetta)、黑翅长脚鹬(Himantopus himantopus)、虎纹伯劳(Lanius tigrinus)、绿头鸭(Anas platyrhynchos)等23种鸟类,其余均为小于1%的偶见种。共调查到国家Ⅰ级重点保护动物3种,为东方白鹳(Ciconia boyciana)、白头鹤(Grus monacha)和灰鹤(Grus grus);国家Ⅱ重点保护动物2种,为红隼(Falco tinnunculus)和燕隼(Falco subbuteo)。

2.2 生境类型划分图

运用ENVI 5.2与ArcGIS 10.1软件,采用监督分类(最大似然法)与非监督分类(Iso聚类分析)相结合的方法,同时辅以人工目视解译,实现遥感影像分类和后处理,生成湿地鸟类生境分类图,如图 2所示。经实地调查资料验证,解译准确率能满足研究所需精度要求。

图 2 湿地鸟类生境分类图 Fig. 2 Habitat classification of wetland birds

通过系统导出的像元个数,经计算得到各生境类型的面积,并根据实地调查情况,参照《生物多样性观测技术导则(鸟类)》的划分标准,对各生境类型的人为干扰程度进行分级定量,详见表 2。可以发现在研究区域内浅海水域和人工湿地生境的面积占绝对优势,盐沼生境次之,其余生境类型的面积均小于10%。浅海水域和盐沼生境的人为干扰程度较低,而人类活动区的干扰程度最高。

表 2 各生境类型的面积(占比)及人为干扰程度 Tab.2 Area (percentage) and human disturbance of each habitat type
2.3 不同生境鸟类群落多样性

研究区域内鸟类群落多样性在不同生境内存在显著变化,由表 3可知,鸟类群落丰富度指数呈现人工湿地(3.929)>农田林地(2.792)>盐沼(2.616)>芦苇荡(2.222)>浅海水域(1.653)>人类活动区(1.633);多样性指数表现为人工湿地(2.354)>盐沼(2.290)>浅海水域(2.178)>农田林地(1.771)>芦苇荡(1.559)>人类活动区(1.163)。由于各生境鸟类的数量和集群性不同,各生境内丰富度指数和多样性指数的排列顺序存在着一定差异性。人工湿地和盐沼生境的物种数分别为26和20种,明显高于其他四个生境,丰富度指数和多样性指数也同样处于较高水平,其主要原因首先在于研究区域内鸟类以水鸟为主,食鱼、虾、蟹、底栖生物等,人工湿地和盐沼生境可为研究区域内的鸟类提供充足的食物资源和水分;其次在于两生境的面积占比仅次于浅海水域,能为鸟类提供一定的栖息场所。人工湿地略高于盐沼可能是因为盐沼生境会在每日高潮期时被淹没,部分中小型的鸻鹬类无法在深积水区域觅食或栖息[26],被迫向堤内地势较高的人工湿地转移[27-29]。浅海水域由于缺少中途停歇的栖息地,仅部分能长时间飞行且擅长在水面游泳的鸟类栖息于此,多样性指数仅次于人工湿地和盐沼。

表 3 不同生境内鸟类群落多样性 Tab.3 Biodiversity in different habitats

由于浅海水域生境面积占比最大,且受人为干扰程度较低,故均匀度指数最高。而人类活动区由于受干扰程度严重,仅通常与人类伴生的雀类会大量分布与此,因此丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均最低。经回归分析发现,均匀度指数与人为干扰程度呈显著负相关关系(y=1.883x+1.738, R2=0.903, P<0.05),即人为干扰程度对生境内鸟类群落分布的均匀性有影响,且干扰程度越大,生境内鸟类个体数量分配越不均匀,群落结构的稳定性越差。

研究区域内不同生境间鸟类群落多样性分析如表 4所示,浅海水域与农田林地、人类活动区与盐沼和人工湿地间均无共有鸟类,相似性指数为0;多样性最高值出现在盐沼生境和人工湿地生境间,有13种共有鸟类,为中等相似。生态位理论[30-31]认为在生境过滤作用下,群落间的结构差异会受到生境异质性的影响,可反映环境梯度上鸟类群落结构的来源差异,异质性越大,则差异性越大,相似性指数就越小[32-36]。由于生境异质性在盐沼与人工湿地之间最小,因此这两类生境间共有鸟类最多,相似性指数最大。这也同样反映出人工湿地能够在一定程度上代替盐沼等自然湿地,成为鸟类选择的栖息与觅食场所。

表 4 不同生境间鸟类群落多样性和共有鸟类物种数 Tab.4 Biodiversity and numbers of common bird species among different habitats
2.4 鸟类群落多样性的季节性变化

图 3可以看出,人工湿地和盐沼生境中鸟类群落结构多样性要普遍高于其他各生境,说明两种生境内的鸟类在整体中占主导作用。这两个生境中的鸟类多样性指数在季节间呈现春秋迁徙期>冬季越冬期>夏季繁殖期,说明其变化趋势与鸟类迁徙密切相关。浅海水域鸟类多样性指数的最高值出现在冬季,是因为该生境内集中分布的鸟类多为冬候鸟,冬季迁徙至此地越冬。芦苇荡鸟类多样性指数也在冬季最高,由于冬季植被枯萎,芦苇是多年生的草本植物,在冬季仍有分布,可为鸟类提供适当的隐蔽条件;多样性指数在夏季最低,主要是因为夏季受到海洋性季风影响,降雨量较大,虽有利于芦苇生长[37],但同时雨水也会淹没部分芦苇基部,深水水域面积有所增大,不利于鸟类在该生境内栖息。人类活动区和农田林地的多样性指数在四季间的变化平稳,无较大波动,这两类生境是雀类的主要分布区,分布数量较多的鸟类如[树]麻雀、喜鹊等是留鸟。

图 3 不同生境内鸟类群落多样性指数的季节性变化 Fig. 3 Seasonal changes of biodiversity index in different habitats
3 结论与建议

实地调查共记录到鸟类67种,隶属12目27科45属,其中水鸟有47种,占总数的71.2%。鸟类区系以古北种占优势,留居型则以候鸟为主。区域内优势种为[树]麻雀、红颈滨鹬和青脚滨鹬。从保护类型来看,属于国家Ⅰ、Ⅱ级重点保护鸟类的有5种。研究区域内鸟类群落多样性在不同生境内存在显著变化,物种数、丰富度指数以及多样性指数的最大值均出现在人工湿地生境,其生境面积在研究区域内占主导优势,仅次于浅海水域。盐沼的鸟类群落多样性仅略次于人工湿地。经回归分析得出鸟类群落均匀度指数与人为干扰程度呈显著负相关关系(y=1.883x+1.738, R2=0.903, P < 0.05),即人为干扰程度越大,各生境内鸟类个体数量分配越不均匀,群落结构越不稳定。因此,浅海水域均匀度最高,而人类活动区内仅部分与人类伴生的鸟类常栖息于此生境中,致使鸟类群落的均匀度最低,多样性差。不同生境间的鸟类群落多样性最高值出现在盐沼与人工湿地之间,体现出两者生境间异质性较差,人工湿地能在一定程度上代替盐沼等自然湿地,成为鸟类选择的栖息与觅食场所。人工湿地和盐沼生境内的鸟类在研究区域内占主导地位,其季节性变化趋势呈现春秋季>冬季>夏季,因此鸟类的迁徙是造成不同生境下鸟类群落多样性季节性变化的主要原因。

江苏沿海湿地近年来大力发展水产养殖业、盐业、港口航运建设以及风电工程建设,对湿地滩涂进行围垦、占用。但随着人类活动的不断加剧,江苏盐城国家级珍禽自然保护区实验北区内鸟类赖以生存的栖息地遭受了一定程度的破坏。对鸟类群落结构多样性保护的建议可总结为以下几点:(1)工程建设施工时间的选取尽量避开鸟类主要迁徙期,施工区域尽可能远离重点保护鸟类的主要栖息场所。(2)加种沿海防护林,为鸟类提供营巢场所,以期增加生境异质性,提高保护区内鸟类群落多样性。(3)加强鸟类调查和监管执法力度,开展定期观测,洞悉鸟类群落结构的动态变化,以期减少人类活动对生态环境造成的损失。(4)加强监管执法力度,杜绝捕鸟、杀鸟等违法行为。

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Study on bird diversity of different habitats in the Northern Experimental Area of Yancheng National Nature Reserve
ZHAO Yilei, YANG Hong, JIAO Junpeng, WANG Chunfeng     
College of Marine Ecology and Environment, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
Abstract: In order to understand the bird diversity of different habitats and the impacts of human disturbance in the Northern Experimental Area of Yancheng Nature Reserve, Jiangsu, seasonal bird surveys were carried out with the methods of line transects during the period from October 2015 to July 2016. The habitats of study area were classified according to 3S technology, and the characteristics and variation of bird diversity in different habitats were analyzed. 67 bird species from 12 orders, 27 families were recorded in this region. The major floristic composition and residence type were palaearctic species and migratory birds. The index of bird diversity in different habitats was the highest in artificial wetlands and the lowest in human activity areas. There was a significant negative correlation between uniformity index and human disturbance index (y=1.883x+1.738, R2=0.903, P < 0.05), which leads to the highest value in shallow sea waters and the lowest in human activity areas. Also, the highest values of bird diversity among different habitats occurred between salt marshes and artificial wetlands. In different habitats and different seasons, bird diversity in artificial wetlands and salt marshes was generally higher than that in other habitats, and the highest and lowest values appeared in autumn and summer, respectively.
Key words: Yancheng National Nature Reserve     bird community     diversity index     uniformity index     habitat classification