2018,
Vol. 27
2. 上海市水产研究所 渔业检验监测科, 上海 200433;
3. 浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室, 浙江 舟山 316021;
4. 农业部重点渔场渔业资源科学观测实验站, 浙江 舟山 316021
棘头梅童鱼(Collichthys lucidus)隶属于鲈形目(Perciformes)、石首鱼科(Sciaenidae)、梅童鱼属(Collichthys)，俗称梅子鱼，馒头鱼。主要分布于中国、菲律宾和日本沿海，是长江口、杭州湾海域重要的小型经济鱼类之一。浙江近海棘头梅童鱼有2个产卵期，春夏季产卵期为4月下旬至7月初，秋季产卵期为9—10月[1]，杭州湾北部棘头梅童鱼只有1个产卵期，约为5月至8月上旬，期间不断有性腺发育成熟的繁殖个体出现。
目前，国内外关于棘头梅童鱼的研究主要集中于摄食生态学[2-5]、遗传多样性[6-8]及资源量评估[9-11]等方面，也有关于生物学特征的研究，如黄良敏等研究了闽江口及附近海域棘头梅童鱼的生物学特征[12]，张洪亮等对中街山列岛海洋保护区棘头梅童鱼生物学特征进行了研究[13]，但针对棘头梅童鱼繁殖群体的生物学特征研究则没有出现。相反，针对其他鱼类的繁殖群体生物学研究则较为普遍，如吴斌等研究了鄱阳湖刀鲚繁殖群体生物学参数及生长特性[14]，王英俊等研究了车牛山岛铠平鲉繁殖群体生物学[15]，于晓对长江口凤鲚繁殖群体的生物学特征进行研究[16]等。另外，国外关于鱼类繁殖群体生物学的研究也比较活跃，WILLIAMS等对大堡礁长吻裸颊鲷的繁殖生物学空间格局进行研究[17]，VAHABNEHAD等对波斯湾北部黄鳍棘鲷的繁殖生物学和摄食习性进行研究[18]，OKOCHI等对日本海雌性太平洋蓝鳍金枪鱼的繁殖生物学特征进行研究[19]。繁殖群体生物学主要研究已达性成熟和即将性成熟群体的生物学特征，如体长、体质量、性腺发育状况和摄食水平等，对渔业资源评估、管理和增殖放流等具有重要意义。本研究以杭州湾北部棘头梅童鱼繁殖群体为研究对象。对体长、体质量、性腺成熟度和摄食等级等生物学指标进行测定，分析其个体生长状况和种群结构特征，以期为棘头梅童鱼资源的保护与可持续利用提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 调查站位2017年5—8月在杭州湾北部设置3个站位(图 1)，利用定置张网捕获棘头梅童鱼，网具主要规格参数如下：网口扩张长度4 m，网口扩张高度1.5 m，网衣总长15 m，网囊目35 mm。3个站位呈“一”字型排列，站位间最小距离为24.4 km，最大距离为52.2 km。
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图 1 采样站位
Fig. 1 Sampling stations
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每月大潮汛期间收集棘头梅童鱼样品，每次随机选取1~3 kg样品，带回实验室进行生物学测定与分析。体长、体质量测定、性腺成熟度及摄食等级等均参照《海洋调查规范》(GB12763.6—2007)第六部分《海洋生物调查》[20]进行。
1.3 数据处理 1.3.1 体长、体质量分布体长测定精确至1 mm，体质量测定精确至0.1 g，分别按照10 mm和5 g组距进行分组，确定棘头梅童鱼的优势体长组和优势体质量组。利用独立样本T检验分析平均体长和体质量的显著性差异。
1.3.2 性比每月样品分析中，分别对不同体长组的雌、雄个体数进行统计，性比为雌、雄个体数之比。利用卡方检验，验证不同月份和不同体长组性比是否符合1:1。
1.3.3 性腺发育状况利用目测法鉴定性腺发育状况，性腺成熟度按Ⅰ~Ⅵ期划分，将性腺发育至Ⅳ期及以上个体定义为性成熟个体[21]。在棘头梅童鱼繁殖期内，性腺发育至Ⅱ期及以下个体不一定能发育至性成熟并参与繁殖，因此，本研究去除了相应数据，将所有性腺发育至Ⅲ期及以上的个体定义为繁殖群体[22]，共测定棘头梅童鱼512尾。利用列联表卡方检验[23]对不同体长组性腺成熟度差异进行分析。
1.3.4 摄食等级摄食等级划分为0~4级，按雌、雄分别鉴定摄食等级，利用列联表卡方检验对不同体长组棘头梅童鱼摄食等级差异进行分析。
2 结果 2.1 体长分布杭州湾北部棘头梅童鱼繁殖群体体长分布范围为87~150 mm，优势体长组为100~130 mm(86.3%)，平均体长(116.4±9.9) mm。雌性体长分布范围为87~150 mm，优势体长组为100~130 mm(87.7%)，平均体长(114.9±9.9) mm。雄性体长分布范围为98~142 mm，优势体长组为110~140 mm(86.9%)，平均体长(120.1±9.0) mm。独立样本T检验表明，雌、雄平均体长有显著性差异(P＜0.05)。
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图 2 杭州湾北部棘头梅童鱼繁殖群体体长分布
Fig. 2 Distribution of body length of Collichthys lucidus reproductive stocks in Northern Hangzhou Bay
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杭州湾北部棘头梅童鱼繁殖群体体质量分布范围为12.6~53.3 g，优势体质量组为20~35 g(71.1%)，平均体质量(27.4±7.2) g。雌性体质量分布范围为12.6~53.3 g，优势体质量组为20~35 g(71.6%)，平均体质量(26.2±7.1) g。雄性体质量分布范围为14.7~50.8 g，优势体质量组为25~40 g(75.2%)，平均体质量(30.6±6.7) g。独立样本T检验表明，雌、雄平均体质量有显著性差异(P＜0.05)。
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图 3 杭州湾北部棘头梅童鱼繁殖群体体重分布
Fig. 3 Distribution of body weight of Collichthys lucidus reproductive stocks in Northern Hangzhou Bay
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杭州湾北部棘头梅童鱼繁殖群体的平均体长逐月增加，平均体质量先下降，后又再次增加。平均体长方面，5月份总体平均体长为(111.8±8.3) mm，雌性平均体长为(110.3±8.4) mm，雄性平均体长为(115.6±7.0) mm；8月份总体平均体长增长到(134.3±8.7) mm，雌性平均体长为(136.9±9.5) mm，雄性平均体长(131.3±7.3) mm；总体、雌性和雄性的体长增长幅度分别为20.1%、24.1%和13.6%(图 4)。平均体质量方面，5月份总体平均体质量为(27.4±7.0) g，雌性平均体质量为(26.3±7.2)g，雄性平均体质量为(30.1±5.6) g；8月份总体平均体质量增加到(41.1±4.9) g，雌性平均体质量为(41.3±5.4) g，雄性平均体质量为(41.0±4.7) g；总体、雌性和雄性的体质量增加幅度分别为50%、57%和36.2%(图 5)。独立样本T检验表明，5—8月杭州湾北部棘头梅童鱼繁殖群体平均体长和平均体重均有显著性差异(P＜0.05)。
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图 4 棘头梅童鱼繁殖群体平均体长月变化
Fig. 4 Monthly changes of average body length of Collichthys lucidus reproductive stocks
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图 5 棘头梅童鱼繁殖群体平均体质量月变化
Fig. 5 Monthly changes of average body weight of Collichthys lucidus reproductive stocks
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共测定棘头梅童鱼512尾，其中雌性367尾，雄性145尾，性比为2.53:1。经过卡方检验，性比不符合1:1(P＜0.05)，杭州湾北部棘头梅童鱼雌性个体数显著高于雄性。性比随体长发生变化，当体长小于130 mm时，雌性个体数显著高于雄性个体数(P＜0.05)；当体长大于等于130 mm时，雌、雄个体数无显著性差异(P＞0.05)(图 6)。在性比的月变化中，5、6和7月的性比分别为2.47:1、2.78:1和2.44:1，卡方检验表明，性比不符合1:1(P＜0.05)，8月的性比为1.17:1，性比符合1:1(P＞0.05)。
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图 6 棘头梅童鱼繁殖群体性比随体长的变化
Fig. 6 Changes of sex ratio with body length of Collichthys lucidus reproductive stocks
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雌性个体性腺发育以Ⅳ、Ⅴ期为主，个体数所占比例达78.2%，性腺发育达Ⅳ期及以上的性成熟个体体长分布范围主要集中于100~130 mm，个体数所占比例为72.5%。雄性个体性腺发育以Ⅲ、Ⅳ期为主，个体数所占比例高达97.9%，性腺发育达Ⅳ期及以上的性成熟个体体长分布范围主要集中于100~130 mm，个体数所占比例为33.8%(图 7)。列联表卡方检验表明，雌性不同体长组性腺成熟度无显著性差异(P＞0.05)，雄性不同体长组性腺成熟度有显著性差异(P＜0.05)。
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图 7 不同体长组棘头梅童鱼性腺成熟度状况
Fig. 7 Gonad maturity stages of Collichthys lucidus in different body length classes
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杭州湾北部棘头梅童鱼繁殖群体摄食等级以0和1级为主，个体数所占比例达72.8%，空胃率为39.8%。其中，雌性个体空胃率为37.6%，摄食等级2级及以上个体体长分布范围主要集中于110~130 mm，个体数所占比例为20.7%；雄性个体空胃率为43.4%，摄食等级2级及以上个体体长分布范围主要集中在110~140 mm，个体数所占比例为17.9%(图 8)。经列联表卡方检验，雌、雄不同体长组摄食等级无显著性差异(P＞0.05)。
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图 8 不同体长组棘头梅童鱼摄食等级状况
Fig. 8 Feeding levels of Collichthys lucidus in different body length classes
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本研究针对杭州湾北部棘头梅童鱼繁殖群体生物学特征进行分析，得出体长分布范围为87~150 mm，平均体长为(116.4±9.9) mm。历史资料[24]显示，浙江近海棘头梅童鱼体长分布范围为4~154 mm，平均体长为48.4 mm。本研究体长分布范围与历史资料相符，但平均体长却远大于历史资料数据，主要原因是取样方式及研究对象不同。浙江近海棘头梅童鱼调查采取的是完全随机取样，研究对象包括部分稚鱼和幼鱼，而本研究采取专项调查取样，研究对象仅为棘头梅童鱼繁殖群体，这便造成了本研究平均体长与历史资料的差异性。另外，本研究得出棘头梅童鱼最大体长为150 mm，与浙江近海、中街山列岛和长江口调查结果相近，而与珠江口和闽江口调查结果差异较大(表 1)。这可能与棘头梅童鱼种群生存环境的空间异质性有关。本研究调查区域为杭州湾北部，与中街山列岛和长江口的地理位置距离较近，而与闽江口和珠江口的地理位置距离较远，地理位置的远近可能会造成种群遗传特征分化和生物学性状的差异。有研究表明[7]，中国沿海棘头梅童鱼具有明显遗传分化特征，可分为3个地理种群，闽江口和珠江口的棘头梅童鱼种群共同聚为南部种群，长江口及浙江沿海种群一同聚为中部种群，地理种群之间存在显著的遗传分化，从而导致生物学性状的差异，这也说明不同海域棘头梅童鱼种群具有不同的生物学特征。
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表 1 不同海域棘头梅童鱼体长变化 Tab.1 Changes of body length of Collichthys lucidus in different sea areas |
杭州湾北部棘头梅童鱼繁殖群体中雌性个体数要显著多于雄性，性比为2.53:1(P＜0.05)，吴振兴等[24]调查结果显示，浙江近海棘头梅童鱼繁殖期的雌雄性比约为1.5:1，本研究的性比比吴振兴等的调查结果高。主要原因是吴振兴等调查区域为浙江近海，并认为棘头梅童鱼中心产卵场主要集结于岛礁比较集中的10~20 m等深线之间，本研究调查区域为杭州湾北部，站位均设置在近岸10 m等深线以内，调查区域和站位设置不同导致性比的差异。从性比的月变化看，5、6和7月的性比均不符合1:1，雌性群体数量要显著大于雄性，只有8月份性比符合1:1，但8月雄性群体中并没有出现性腺发育达Ⅴ期(即将产卵)的个体，这说明杭州湾北部不是棘头梅童鱼的主要产卵场。从体长、体质量及性腺成熟度的变化看，体长、体质量均呈增长趋势，且雌性个体性腺发育以Ⅳ期为主，因此，可认为杭州湾北部为棘头梅童鱼的索饵场，棘头梅童鱼功能群体主要定位为索饵群体。另外，本研究得出棘头梅童鱼繁殖群体中雌性最小性成熟体长为87 mm，雄性最小性成熟体长为98 mm，均低于各自的平均体长，说明棘头梅童鱼小型化程度已经十分严重，建议有关部门尽快制定针对杭州湾棘头梅童鱼资源的保护政策。
3.3 摄食等级变化杭州湾北部棘头梅童鱼繁殖群体摄食等级以0和1级为主，数量占比达72.8%，说明杭州湾北部棘头梅童鱼繁殖群体摄食水平较低。鱼类摄食水平的高低，除了与季节变化[25]有关外，还与鱼类本身的生长发育状况[26]等有关。有研究表明[27]，性成熟个体由于性腺发育占据一定的体腔空间，会导致摄食强度减弱。因此，本研究棘头梅童鱼摄食水平较低可能与其处于繁殖期有关。建议今后加入关于棘头梅童鱼非繁殖群体(如幼鱼)的胃含物分析，并与本次数据进行对比，为棘头梅童鱼资源的可持续利用提供科学依据。
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