随着人口增长与经济发展，水体营养化问题日益加剧。水体氮磷含量升高、沉水植被破坏和退化，必定造成藻类水华频发^[1]。水生植物是湖泊系统演化和生态平衡的重要调节者^[2]，沉水植物^[3]在富营养化水体治理和湖泊生态恢复上起到主要作用。然而，需改善发生水华水体的水质以满足适当的光照、底质等水生植物生长的基本条件^[4]。自1975年SHAPIRO等提出生物操纵理论以来，重视富营养化水体生态调控^[5-6]的学者越来越多，其核心^[7]就是利用大型浮游动物的摄食作用抑制水体浮游植物增长，从而达到净化水质与降低富营养化程度的目的，为沉水植物提供一个合适的生存环境。

大型溞(Daphnia magna)作为湖泊和水库中常见的枝角类动物，能摄食引起水华的蓝、绿藻等浮游植物。在较高磷浓度下，生物操纵条件之一为恢复、重建水生植被^[8]。大型溞通过摄食浮游植物，降低其生物密度，提高透明度，为苦草提供适宜的生存条件，同时减少水体富营养物质浓度。在藻-溞系统中加入大型水生植物可减小水体N/P，有利于增强其竞争力，从而抑制藻类繁殖^[9]，提高溞对藻的控制效果，同时增加生态系统的复杂性和生物多样性。苦草(Valisneria natans)^[10]属水鳖科(Hydrocharitaceae)苦草属(Valisneria)，常被称为扁担草、水韭菜、面条草，是我国常见的沉水植物之一，具有个体繁殖快、再生能力强、环境适应性强、破坏后恢复时间短的特点^[11]，是湖泊水生植被重建的先锋种之一^[12]。苦草叶、根可分别吸收转化水体、底泥中各种形式的氮磷，使其控制在合理浓度范围内。

本实验利用大型溞与苦草的协同作用配合处理富营养水体，以强化生态修复效果。研究模拟处理系统的水质变化特征，为深入研究生物操纵机理，指导湖泊水华控制和生态恢复实践提供参考。

1 材料与方法 1.1 实验设计

溞-草系统所用苦草采自上海市金山区朱行实验基地，植株健壮，长(10.0±0.5) cm。每株5个分枝，无分芽。大型溞是实验室驯化改良品种，繁殖迅速，摄食绿藻效率高，能抵御恶劣环境影响，对生态系统危害小，被称为“食藻虫”。

实验系统为2 m×5 m×0.4 m的露天水泥池，实验组为溞-草系统，对照组仅种植苦草，不投放大型溞，空白组未加苦草和大型溞，各设3个平行。底泥采自朱行实验基地池塘，混合均匀铺于池底，厚6: 8 cm。试验用水取自基地井水，TAN为1.44 mg/L、TN为1.48 mg/L、TP为0.149 mg/L。实验水深(36±2) cm，水温28: 40 ℃，pH为7: 8。试验期间在10、18、24 d补水3次以维持深度不变。用漂白水杀菌，一周后种植苦草，均质量1.28 g，种植密度100株/池，成活率100%。向实验组投放3次大型溞，11、15 d投放密度20 ind/L，23 d为10 ind/L。

1.2 采样与检测方法

实验27 d前每隔三天采集实验组和对照组水样一次，共5次，27 d后每隔七天采一次，共3次。每实验池选取四角和中心共5个采样点测定水体透明度，各采1 L后混合均匀后储存待测，同时取1 L食藻虫计数。每点随机取两株苦草测定生物量。水质指标检测方法为氨氮(纳氏试剂光度法)、总氮(过硫酸钾紫外分光光度法)、总磷(钼锑抗分光光度法)、透明度(透明度盘)。

1.3 数据处理与统计分析

数据经Excel处理后用SPSS进行差异显著性检验。

以11 d开始实验计，最大去除率为相邻两次采样浓度计算得到去除率的最大值，最终去除率为实验初、末期浓度计算得到的总去除率。去除率和最终去除率计算公式如下：

式中：W₁与W₂分别为最大去除率与最终去除率；c_初、c_末为实验初期和末期浓度(mg/L)；c_n、c_n+1为相邻两次采样时水样浓度(mg/L)。

2 结果与分析 2.1 大型溞与苦草对水质的影响 2.1.1 总氮

由图 1表示，11 d各组总氮浓度最大，为5: 6 mg/L。15 d后实验组浓度大幅下降，且降幅显著大于对照组和空白组(P < 0.01)。3次投放大型溞后总氮去除率实验组>对照组>空白组，实验组分别为70%、35%、39%，对照组为35%、15%、20%，而空白组仅为12%、7%、2%。第一次投放实验组与对照组总氮去除率为最大，去除率随时间逐渐降低。实验组、对照组、空白组最终去除率具有显著差异(P < 0.05)，分别为87%、67%、43%。

2.1.2 总磷

图 2为实验期间总磷浓度变化，可见与总氮变化规律基本一致。11 d总磷浓度达到最大，之后开始下降，实验组总磷浓度降幅显著大于对照组和空白组(P < 0.01)。3次投入大型溞后实验组总磷去除率分别为70%、33%、2%，此时对照组为30%、13%、29%，而空白组为-2%、11%、10%。15 d实验组与对照组总磷去除率最大，随时间逐渐降低。实验组、对照组、空白组最终去除率具有显著差异(P < 0.05)，分别为88%、73%、18%。

2.1.3 氨氮

图 3为实验期间氨氮的浓度变化，与总氮、总磷浓度变化趋势相同。11 d氨氮浓度达到最大，占总氮的90%，之后迅速下降，实验组氨氮浓度降幅显著大于对照组(P < 0.01)。3次投入大型溞后实验组氨氮去除率分别为86%、7%、-105%，此时对照组为57%、7%、-41%，而空白组仅为20%、10%、-8%。15 d实验组与对照组氨氮去除率最大，并随时间逐渐降低。实验组与对照组最终去除率无显著差异，但显著大于空白组(P>0.05)，分别为96%、94%、68%。

2.1.5 透明度

图 4为实验期间透明度变化，实验组透明度改善明显快于对照组。3个组的透明度变化具有显著性(P < 0.05)。3次投入大型溞后实验组的透明度为16、24、38 cm，对照组为10、14、19 cm，空白组为12、16、17 cm。3个组最终的水体透明度为38、35、32 cm。

2.2 沉水植物

图 5为实验期间苦草生物量变化。15 d开始生长，实验组与对照组的苦草生长量幅度有显著性差异(P < 0.05)。23 d实验组苦草生物量涨幅最大，达到186%，对照组仅为46%；41 d实验组涨幅在68%，对照组为87%。苦草最终生物量涨幅实验组为740%，对照组为470%。

2.3 大型溞

图 6为实验期间大型溞密度变化。11 d氮磷浓度最高时投放大型溞，15 d仅有3 ind/L，此型溞，17 d大型溞有所增长，密度为28 ind/L，之后密度下降，23 d密度为11 ind/L，此时投放大时投放大型溞，没有再生长，40 d密度为0 ind/L。

2.4 底泥氮磷的变化

图 7、图 8为实验期间底泥氮磷变化，波动较大。48 d内，实验组氮浓度由初始2 392 mg/kg降到1 571 mg/kg，去除率为39%，对照组由2 437 mg/kg下降到1 461 mg/kg，去除率为40%；实验组磷浓度由1 219 mg/kg下降到747 mg/kg，去除率为38%，对照组由1 219 mg/kg下降到827 mg/kg，去除率为32%。

3 讨论 3.1 大型溞促进悬浮物沉降

富营养水体氮磷主要来源为沉积物内源性释放^[13-14]。在本实验中，11 d后底泥总氮、总磷浓度都呈先增后减的趋势，浓度增加可能为浮游生物和悬浮物颗粒沉降造成。沉降是提高水体透明度的途径之一，且物理沉降效率比生物沉降大^[15]，不过副作用也较大。孙小静等^[16]和CARIGNAN^[17]认为物理沉降过程中藻细胞破裂释放胞内物质，其有机氮在微生物作用下降解成无机氮营养盐。在本实验中，实验组透明度明显大于对照组，可见大型溞有利于摄食浮游植物并沉降颗粒物质。

沉降也是降低水体氮磷浓度较高效的方法。么男^[18]等用复合硅酸铝水处理剂吸附、沉降水体中有毒有害的微小污染物和大颗粒污染物，能提高透明度，降低水体氮磷浓度。本实验中，大型溞摄食微藻，死亡后沉降，充当了“生物沉降剂”的角色。第一次投放大型溞3 d后实验组总氮、总磷、氨氮去除率最大，分别为70%、70%、86%，远大于对照组(35%、30%、57%)。最终去除率实验组也高于对照组，表明投入大型溞有利于降低水体氮磷浓度。

3.2 大型溞有利于苦草生长

苦草处理富营养化水体非常高效。周裔文等^[19]研究发现，高氮磷浓度(TN=12 mg/L，TP=1.0 mg/L)下苦草对氮磷的净化能力更强，并随着浓度降低，净化能力减弱。苦草虽能在暗光下生长，但在高密度浮游植物水体中生长受限^[20]，说明浮游植物对苦草生长的影响并不限于遮光作用。在实验组中大型溞配合苦草处理富营养化水体，短时间内抑制并减少浮游植物密度，提高透明度，给苦草生长营造良好环境。本实验中，实验组苦草生长明显优于对照组，投放大型溞后苦草生长变快，最终均质量为10.68 g，优于对照组(7.3 g)。并且，大型溞生长周期短，含水率高，消亡后对环境造成影响很小^[21]。

氨氮是苦草可利用氮源的主要形态，当氨氮含量较高时苦草优先吸收氨氮^[22]。本实验中，实验组和对照组氨氮最终去除率分别为96%和94%，差异不大。但11 d投放大型溞后实验组氨氮浓度迅速降低，15 d去除率达86%，占总去除率的90%；而对照组去除率仅为57%，占总去除率的60%。这可能是大型溞促进苦草生长，加快对水体氨氮的吸收所致。

3.3 大型溞有利于系统稳定

溞-草配合处理富营养化水体较好地解决了物种的单一性问题，提高了生态系统的稳定性。王程丽^[23]混合培养小球藻-混合大型溞-金鱼藻，在高浓度氮磷水体中溞与草是正增长，具有促进作用，而藻类呈负增长，体现抑制效果；同时，溞、草单独或联合作用都能有效控制藻类，但小球藻-混合大型溞-金鱼藻效果更好，系统更加稳定。

在本实验系统中，沉水植物群落可为浮游动物提供主要栖居地和避难场所^[24]，大型溞与苦草相辅相成，形成一个良性水生态系统。CANFIELD等^[25]研究发现，浮游甲壳类动物生物量与沉水植物在水体中的占有体积(Plant Volume Inhabited，PVI)呈显著正相关(R=0.47，P=0.000 1)。大型溞摄食微藻，沉降大颗粒物，有益于沉水植被光合作用释放氧气，水体含氧量增加后又有利于大型溞生长^[26-28]，从而形成共生关系。而沉水植物可以通过吸收氮、磷营养盐、无机碳等竞争限制藻类生长^[29]。

4 总结

(1) 本实验通过大型溞-苦草配合处理富营养水体，处理效果比单一沉水植物处理效果好。大型溞-苦草配合处理污水的效率更高，最大去除率TN：70%，TP：70%，NH₃-N：86%，最终去除率TN：87%，TP：88%，NH₃-N：96%，底泥去除率TN：39%，TP：38%，大于单一苦草处理的对照组。

(2) 加入大型溞能更好地控制水体浮游植物，增加透明度，促进苦草的生长。实验组在27 d透明度即可见底，且水草最终生长率740%。