浙江省南麂列岛是我国首批确定的5个国家级海洋自然保护区之一,同时是我国最早加入联合国教科文组织世界生物圈保护区网络的海洋类型自然保护区。南麂列岛地处于冷暖洋流的交汇区域,生物种类十分丰富,是我国南方海洋生物的多样性宝库,享有“贝藻王国”的美誉。潮间带是滩涂湿地生态系统的重要类型,其中的大型底栖生物在食物链网中具有重要作用,可作为良好的环境指示物种[1],研究潮间带大型底栖生物的群落结构,结合当地人类活动情况作对应的比较研究,对于了解人类活动对南麂列岛海洋生态环境的影响、制定相应的保护对策等具有十分重要的意义。
国外学者在大型底栖生物物种数、丰度格局和生物量的时空变化[2-3]、影响大型底栖生物的环境因子[4-5]等方面已有大量的研究,国内对于南麂列岛底栖生物的研究多集中在资源调查[6-8]和种类时空分布[9]上。为进一步了解潮间带大型底栖生物的群落结构和人类活动对其造成的影响,笔者分别于2010年2月和8月对南麂列岛4条潮间带断面展开调查,通过统计分析了解其生物群落结构,并运用ABC(Abundance Biomass Curve)曲线、等级聚类与非度量多维标度(MDS)分析群落结构的稳定性和格局,为南麂列岛海洋自然保护区开展保护和协调发展,建设人与生物圈保护区提供基础资料和科学理论上的支撑。
1 材料与方法对南麂列岛进行了冬(2010年2月)、夏(2010年8月)两个航次的潮间带大型底栖生物采样,调查区域设4条断面,其中国姓岙为泥质断面,其他3条均为岩礁断面(图 1)。每断面分别取高潮带、中潮带、低潮带三站对潮间带生物进行定性和定量的样品采集。定量样品采集框为10 cm×10 cm或25 cm×25 cm(视生物量多少而定),每站随机采取4~8个样方,定性取样在等高线内进行带状取样。潮区的划分根据南麂列岛海域的潮汐特点,时间选择在该月份的大潮低潮。样品采用5%的甲醛溶液现场固定,带回实验室进行种类鉴定、计数并称重。调查过程均按《海洋调查规范第6部分:海洋生物调查》所规定的方法进行。
调查断面分布图采用Surfer 8.0软件绘制,利用PRIMER 5.0软件对南麂列岛大型底栖生物进行群落聚类、非度量多维标度以及ABC曲线分析。用群落欧氏距离进行等级聚类和MDS分析,为减少机会种对群落结构的干扰,数据首先经过原始丰度的四次方根转换,ABC曲线则利用原始丰度与生物量数据进行计算。
各多样性指数分别由以下公式计算得到:
Shannon-Wiener多样性指数
Simpson优势度指数
式中:S为总种数,N为所有种的个体总数,ni为第i种的个体数,fi为第i 种的出现频率,计算方法为该种出现的样方数与总样方之比的百分数。
2 结果 2.1 种类组成及优势种分布冬夏两个航次共采集到大型底栖生物125种,其中软体动物种类最多,为72种,占总种数的57.6%;其次为大型藻类,为23种,占总种数的18.4%;另有甲壳动物13种,占总种数的10.4%;多毛类10种,占总种数的8.0%;棘皮动物4种,占总种数的3.2%;其他动物3种。主要优势种类为鳞笠藤壶(Tetraclita squamosa)、条纹隔贻贝(Septifer virgatus)、厚壳贻贝(Mytilus coruscus)、隔贻贝(Septifer bilocularis)、疣荔枝螺(Thais clavigera)和日本花棘石鳖(Liolophura japonica)。其中鳞笠藤壶为第一优势种,出现频率达到48.3%,在总丰度中所占的比重为13.2%;第二优势种为条纹隔贻贝,出现频率为26.2%,在总丰度中所占比重为12.7%;第三优势种为厚壳贻贝,出现频率为32.8%,在总丰度中所占比重为10.5%,其他优势种在总量中所占的比例相对较低。无柄珊瑚藻(Corallina sessilis)、红条毛肤石鳖(Acanthochiton rubrolineatus)、毛贻贝(Trichomya hirsutus)、鼠尾藻(Sargassum thunbergii)、光辉圆扇蟹(Sphaerozius nitidus)等分布较广,为潮间带的习见种类。
其中夏季航次物种数(93种)显著多于冬季航次(72种),种类数差异主要存在于软体动物和多毛类之间,其他动物和大型藻类种类数变化不大。南麂列岛冬夏航次的各类大型底栖生物种类分布见表 1。在各断面中,柴屿与大檑山断面(夏季)的种类数最多,均达到47种,国姓岙(冬季)种类数最少,为12种;各断面大型底栖生物种类数的季节差异也较明显,夏季均大于冬季,国姓岙尤为突出,冬季仅12种,而夏季则达到35种。
总体上来看,冬季大型底栖生物的主要优势种为鳞笠藤壶、厚壳贻贝、隔贻贝和短滨螺(Littorina brericula)(表 2),累积丰度占总丰度的44.9%;夏季的主要优势种为条纹隔贻贝、鳞笠藤壶、厚壳贻贝和隔贻贝,累积丰度占总丰度的44.5%。岩礁质的3条断面中,除大檑山(夏季)外,鳞笠藤壶均为主要的优势种,其次为厚壳贻贝和隔贻贝;泥质断面国姓岙的主要优势种则为习见织纹螺(Nassarius dealbatus)和婆罗囊螺(Retusa borneensis)等,与岩礁质断面的优势种基本无类同。
南麂列岛潮间带大型底栖生物平均生物量为(4 231.46±2 966.13) g/m2,平均丰度为(1 687.25±964.15) ind./m2(表 3)。生物量比例为软体动物最高,占总生物量的50.01%,其次为甲壳动物和大型藻类,分别占总生物量的37.11%和11.59%,其他种类所占比例相对较小;丰度以软体动物所占比例最大,为69.31%,其次为甲壳动物,占总丰度的20.59%,其他种类所占比例相对较小。
南麂列岛各断面大型底栖生物的物种多样性指数分别为:香农-威纳多样性指数在1.62~2.95之间,平均值为2.50±0.46;丰富度指数在1.99~5.88之间,平均值为4.81±1.31;均匀度指数在0.60~0.77之间,平均值为0.71±0.06;辛普森优势度指数在0.71~0.92之间,平均值为0.86±0.08(表 4)。冬季与夏季各断面的多样性指数平均值除均匀度指数处在同一水平之外,其他指数均为夏季明显高于冬季。泥质断面(国姓岙)与岩礁质断面相比,各多样性指数水平明显较低。
利用PRIMER 5.0软件对南麂列岛大型底栖生物进行群落聚类、非度量多维标度(MDS)分析,得到的结果如图 2所示。从分析结果可知,南麂列岛4条断面的大型底栖生物可划分为三个群落,其中柴屿、大檑山和后麂山3条岩礁质断面构成一个群落,国姓岙断面的冬季和夏季则分别构成另外两个群落。本次调查分析结果stress系数=0.01,吻合极好。MDS分析结果与聚类分析结果一致。
由丰度/生物量比较构成的ABC曲线可反映出群落的稳定性:未受扰动的群落,生物量曲线始终位于丰度曲线之下;受中等扰动的群落,生物量曲线和丰度曲线接近重合或出现交叉;受严重干扰的群落,丰度曲线位于生物量曲线之下[10-12]。南麂列岛各断面的大型底栖生物群落ABC曲线如图 3所示。由图 3可知,国姓岙断面的群落结构稳定性最差,分别由丰度和生物量构成的两条曲线在冬季和夏季均出现了交叉,受干扰十分明显,且生物多样性水平远低于其他断面;另外3条断面的稳定性相对较好。
聚类分析的方法在群落生态学的研究中被广泛采用,在评价群落结构的相似性上具有重要作用[13],MDS也常与聚类分析配合使用,用于分析不同样方群落结构的相似性十分适宜,特别适合连续梯度变化的群落关系分析[14-15]。
聚类分析结果显示,岩礁质的柴屿、大檑山和后麂山3条断面之间,夏季和冬季的大型底栖生物群落分别区分开来,说明各断面不同季节的群落结构存在差异,但相似性仍大于50%;泥质的国姓岙断面与岩礁质的其他3条断面相似性不足30%,且不同季节之间也存在较为明显的差异。各断面的群落分为三类,与MDS排序分析的结果一致。群落Ⅰ的主要优势种类为:鳞笠藤壶、厚壳贻贝、条纹隔贻贝、隔贻贝、疣荔枝螺。群落Ⅱ的主要优势种类为:婆罗囊螺、青蚶(Arca virescens)、习见织纹螺、短石蛏(Lithophaga curta)。群落Ⅲ的主要优势种类为:习见织纹螺、短滨螺、青蚶。
与2007年南麂列岛潮间带底栖生物的调查结果[9]相比,潮间带的大型底栖生物主要优势种均为条纹隔贻贝、隔贻贝、疣荔枝螺等种类,无明显的差异,但与2003年的调查结果[7]相比,则发现原来存在的主要贝类优势种如粒结节滨螺(Nodilittorina exigua)、瘤荔枝螺(Thais bronni)、黄口荔枝螺(Thais luteostoma)以及牡蛎(Ostrea gigas thunbery.)等均已趋于消失,优势地位被条纹隔贻贝等迁移能力强、繁殖速度快的其他贝类取代。
3.2 季节、底质和人类活动对潮间带大型底栖生物群落的影响从不同季节来看,除柴屿冬季的生物量高于夏季外,其他各站点的生物量和丰度均为夏季高于冬季,夏季的平均生物量、平均丰度和底栖生物种类数均高于冬季。同时各个站点的多样性指数和丰富度指数也是夏季全面占优。这说明南麂列岛的潮间带大型底栖生物的分布与季节存在一定的相关性,但群落结构受季节影响并不明显,鳞笠藤壶、厚壳贻贝和隔贻贝在冬季和夏季均为主要的优势种类。
相比而言,栖息底质较季节变化对群落结构的影响更大。潮间带大型底栖生物种类组成与底质环境类型是密切相关的,而种类组成又直接与底栖生物的生物量和丰度相关联[16]。本次调查涉及的4条断面中,泥质的国姓岙断面大型底栖生物的生物量和丰度分别为207.32 g/m2和374.09 ind./ m2,远低于其他3条岩礁质断面的平均水平5 572.84 g/m2和2 124.98 ind./m2;生物种数24种同样远低于岩礁质断面的平均数40种,且底栖生物种类多为适合穴居的节肢动物和少量螺类。其中冬季的主要优势种习见织纹螺和短滨螺的优势度分别达到0.27和0.11,夏季的主要优势种婆罗囊螺和青蚶的优势度则分别为0.21和0.06,占前两位的主要优势种累积优势度均远大于其他岩礁质断面,非优势种的生存空间被挤压,竞争能力下降,直接影响到了群落结构的多样性和稳定性。
根据不同断面的ABC曲线可以看出,柴屿第一优势种的丰度和生物量累积优势度均在20%~40%之间,且两条平滑曲线之间的距离较远,大型底栖生物群落的稳定性最好;大檑山第一优势种的丰度和生物量累积优势度在15%~40%之间,群落的多样性水平更高,但稳定性受到一定的干扰;后麂山的群落多样性水平则低于柴屿和大檑山2条断面;而国姓岙第一优势种丰度和生物量累积优势度均较高,且两条曲线之间出现了交叉,说明生物群落受到中等程度的干扰,稳定性较差。调查涉及的4条断面中,国姓岙是南麂本岛的小渔港,渔民活动集中,且离养殖区较近,潮间带生物群落受到明显干扰,处于不稳定的状态;其它3条断面分散在人类活动相对较少的海域,受影响程度较小。
潮间带作为海陆交互作用过渡的系统单元,稳定性并不高,很容易受人类活动的影响[17],生态系统会产生时空结构的剧烈变化[18]。原始生境的改变和人为干扰被认为是生物多样性下降、密度和生物量锐减的主要原因[19]。人类活动对海洋生态环境的影响主要表现在水体污染、过度捕捞、高密度养殖以及原始生境破坏等几个方面,在海洋环境质量受到影响的情况下,耐污种和生命力较强的种类会迅速发展壮大,成为潮间带生物群落的主要优势种类[20],导致底栖生物逐渐向次生型群落结构演替。南麂列岛近年来的开发对海洋自然保护区产生的冲击应引起足够的重视。
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