2018,
Vol. 27
2. 桐庐县环境保护监测站, 浙江 桐庐 311500;
3. 杭州师范大学 生态系统保护与恢复杭州市重点实验室, 浙江 杭州 310036
很多河流因承载工农业和生活废水而受到严重污染[1]，由此导致的水质恶化威胁着人类用水安全及河流生物多样性[2]。底栖动物是河流生态系统的重要组成部分，具有对大多数环境胁迫敏感的特质[3]，适合作为生物监测和生态评价物种[4-5]。传统的研究大多探讨底栖动物群落结构在空间和时间上与环境因子的关系[6-7]，并以此进行水质生物学评价[5, 8]。然而，基于分类学方法的群落结构指数在一些特定的研究水域并不适用[9]。例如，有研究表明Shannon多样性指数在淮北煤矿区塌陷湖泊不适宜进行水质生物学评价[5]。也有研究者认为，基于群落结构的评价方法可能更适用于评价生物多样性或者对于指定化学污染的敏感度，而不能针对整个生态系统健康[10]。因此，探索其他底栖动物评价方式来补充基于群落结构的传统评价模式是非常必要的[9]。
底栖动物摄食群是根据其取食资源的不同进行划分的，可以分为8个类群，其中常见的有以下6个类群：刮食者(Scrapers，SC)，主要以着生藻类等营固着生活的生物类群为食；撕食者(Shredders，SH)，主要以凋落物和粗有机颗粒(粒径 > 1 mm)为食；收集者(Gather-collectors，GC)，主要以河底各种小微有机颗粒物为食；滤食者(Filterers，FC)，主要以水流中的细有机颗粒(0.45 mm < 粒径 < 1 mm)为食；捕食者(Predators，PR)，以捕食其他水生动物为食；杂食者(Omnivore，OM)，主要以动物和植物为食[11-13]。相较于群落结构，功能摄食类群对环境变化的指向性更明确[9]，能够使生态系统的复杂性在研究工作中减少[14]，也更能被管理者和民众理解和应用。近年来摄食类群的研究得到了生态学家的广泛关注[14-15]。在应用功能摄食类群评价方面也形成了众多的复合指数、多元参数分析和生态模型[16]。其中，摄食均匀度指数(Feeding Evenness Index, jFD)因其计算简单、结果明确，且与其他指数如生物性状分析(Biological Traits Analysis，BAT)和生物营养指数(Infauna Trophic Index，ITI)等评价结果基本一致而被越来越多的学者优先考虑[9, 16-18]。本研究采用摄食均匀度指数评价东苕溪下游生态系统健康状况，以期为生态系统管理提供理论基础。
东苕溪是太湖的主要入湖河流，1956—2000年平均径流量占太湖入湖径流量的18.4%[19]。相比西苕溪的众多研究，东苕溪报道较少，主要是针对上游地区[20]。东苕溪下游在偏北大风、长期干旱和洪水后期，易受到太湖回水倒灌，其生态系统更为复杂[19]。目前，对东苕溪下游生态系统的研究已有水质[20-21]、浮游植物[19]、浮游动物[22]和鱼类[23]等的报道。本研究从底栖动物的角度探讨以下3个问题，作为对东苕溪下游生态系统研究的重要补充：(1)东苕溪下游底栖动物功能摄食类群季节动态；(2)底栖动物摄食类群与营养盐之间的关系；(3)应用底栖动物功能摄食类群评价东苕溪下游生态系统健康状况。
1 材料与方法 1.1 研究区域与采样时间东苕溪(119°28′~120°08′E，30°05′~30°57′N)发源于天目山脉马尖岗，主要流经临安、杭州和湖州等地，并于湖州市杭长桥与西苕溪汇合后入太湖。其干流长165 km，流域面积2 265.1 km2，属于亚热带季风气候区，年平均降水量为1 460 mm[19]。东苕溪下游属于平原河网，河道弯道多，水体流速较缓，沿河两岸矿业生产较活跃，航运较发达[22]。根据野外实际情况，本研究于2013年7月(夏季)，10月(秋季)，12月(冬季)和2014年4月(春季)对东苕溪下游布设9个样点(图 1)进行采样。
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图 1 样点分布图
Fig. 1 Location of the sampling sites
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样品采集使用改良彼得生采泥器(1/16 m2)，泥样用200 μm网径的纱网筛洗干净后，在解剖盘中将底栖动物挑出，置入50 mL的塑料瓶中保存(10%的甲醛)。标本经鉴定后，计数并折算成密度。功能摄食类群的划分参考文献[11-13]。在采样点取0.5 m深处水样于冷藏条件下运回实验室，测定总磷(TP)、总氮(TN)、硝态氮(NO3)、亚硝态氮(NO2)和化学需氧量(COD)等指标。水样采集、保存与测定步骤参考文献[24]。
1.3 数据分析底栖动物功能摄食类群季节间差异的显著性检验采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)在SPSS 16.0软件中完成。摄食类群与营养盐之间的关系采用排序模型在CANOCO 4.5软件中完成。在进行排序模型前，对营养盐参数进行log10转换，对摄食群数据进行log10(x+1)转换，以消除数据维度过大对最终排序得分的影响。排序前，先对摄食群数据用去趋势对应分析法(Detrended Correspondence Analysis，DCA)分析，确定使用排序模型为线性模型还是单峰模型。若DCA分析显示排序轴的梯度长度小于3，则线性模型比较合适；排序轴的梯度大于4，则单峰模型比较合适；介于3和4之间，两种模型均合适[25]。
生态系统健康采用功能摄食类群均匀度指数(jFD)评价[17]，计算方法如下：
(1)
式中：H′FD为摄食类群的Shannon-Wiener指数；n为摄食类群数目。jFD值对应的生态系统健康状况标准如下[16-17]：大于0.8，健康状况很好；0.6~0.8，健康状况较好；0.4~0.6，健康状况中等；0.2~0.4，健康状况较差；小于0.2，健康状况很差。功能摄食类群均匀度指数季节间差异的显著性检验采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)在SPSS 16.0软件中完成。
2 结果 2.1 功能摄食类群群落结构的季节变化东苕溪下游底栖动物功能摄食类群平均密度季节性变化为：春季(8 927.60 ind/m2) > 冬季(4 299.19 ind/m2) > 秋季(845.30 ind/m2) > 夏季(823.13 ind/m2)。其中，收集者(GC)为主要优势类群，相对丰度分别为98.93%(春季)，92.12%(夏季)，93.99%(秋季)和97.34%(冬季)。单因素方差分析(One-Way ANOVA)表明，各功能摄食类群在季节间差异不显著(P > 0.05)(表 1)，其中刮食者(SC)只在冬季出现。
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表 1 功能摄食类群密度的季节动态(平均值和范围) Tab.1 Seasonal dynamics of the functional feeding groups density (mean and range) |
DCA显示排序轴的梯度长度小于3，线性模型比较合适。因此本研究采用冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)评价功能摄食类群与营养盐之间的关系。RDA表明，春季第一和第二排序轴能解释功能摄食类群57.5%的变异量。各营养盐中，与第一排序轴(能解释40.4%的变异量)有较好回归系数的有TN(0.77)和COD(0.54)(图 2a)。夏季第一和第二排序轴的解释率稍高于春季，能解释功能摄食类群65.5%的变异量。其中，TN(-1.29)与第一排序轴(能解释48.2%的变异量)有较好的回归系数(图 2b)。秋季第一和第二排序轴能解释功能摄食类群54.8%的变异量。其中，与第一排序轴(能解释38.9%的变异量)有较好回归系数的有TN(3.77)(图 2c)。冬季第一和第二排序轴的解释率稍低，能解释功能摄食类群52.8%的变异量。其中，与第一排序轴(能解释33.4%的变异量)有较好回归系数的有TN(1.16)(图 2d)。
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图 2 功能摄食类群与营养盐之间的RDA
Fig. 2 The RDA of functional feeding groups and nutrition parameters
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应用功能摄食类群均匀度指数(jFD)评价东苕溪下游河段生态质量状况，结果表明该河段季节间平均jFD值为0.85，且jFD值在季节间差异不显著(P > 0.05, 图 3)。这说明该河段大部分样点底栖动物群落受到干扰较少，生态质量处于很好的健康状况。虽然东苕溪下游河段整体平均生态质量状况很好，但是个别样点的质量状况很差，例如样点S2在春季和夏季的jFD值分别为0.13和0.12；样点S9在秋季和冬季的jFD值分别为0.01和0。S2样点位于湖州市八里店镇内，样点附近多为居民住宅，城镇化程度较高。且航运发达，有较多货运船只停靠经过，对该河段生镜造成较大影响。S9样点位于德清县钟管镇上游，城镇对样点生镜影响较小。但是钟管镇是水产重镇，样点附近多为水产养殖池塘，养殖污水仍会影响该河段生态系统健康。
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图 3 东苕溪下游生态质量状况季节动态
Fig. 3 Seasonal dynamics of ecosystem health status in the downstream of the East Tiaoxi River
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研究表明东苕溪下游底栖动物功能摄食类群形成了以收集者为主的格局(表 1)。这与长江镇江段及香溪河水系底栖动物功能群结构相类似[26-27]，说明该河段大部分粗有机颗粒已降解为小颗粒或微颗粒而更适合收集者获取。这符合河流连续统(River Continuum Concept, RCC)中关于下游高级别河流的概念模型，也表明该河段生态属性中异养作用大于自养且物质相对纵向输送能力较弱的特点[28]。东苕溪下游水体接受来自上游及面源污染的营养输入[20]，以及容易受太湖回水倒灌的水文条件影响[19]，使得营养物质在这一河段富集。同时，这一河段众多鱼类的缺失[23]，造成捕食天敌减少，进而形成底栖动物收集者为主的格局。功能摄食类群季节间无显著差异也与该河段主要营养盐无季节性差异[20]及易受太湖回水倒灌的复杂水文特征[19]相一致。这一结果可以为东苕溪下游底栖动物功能摄食类群监测，减少采样频率，节省开支提供理论依据。但底栖动物功能群季节的无差异性仍需要进一步研究其发生机制，以利于东苕溪下游生态系统管理。
3.2 功能摄食类群群落结构与水体营养盐之间的关系群落特征与环境因子关系的研究是群落生态学关心的主要问题之一。此项研究表明，东苕溪下游底栖动物功能摄食类群在四季中关系最为密切的营养盐为总氮。氮元素与底栖动物功能摄食类群有较好相关性有较多的报道[9, 29]。普遍认为氮元素可以通过影响浮游植物等初级生产者进而影响底栖动物摄食类群[9, 29]。同时，作为生态系统的重要组成部分，底栖动物的活动也影响着水-泥界面氮的循环[30]。因此，底栖动物功能摄食类群和营养盐氮之间应该存在某种相互关系。这可以对氮含量异常丰富的东苕溪下游水质评价管理提供一种新的思路。已有的研究也表明，不少底栖动物种类可以作为硝态氮的生物指示物种[6]。因此，利用底栖动物功能摄食类群对东苕溪下游生态系统健康状况进行评价具有实际意义。
3.3 东苕溪下游河段生态质量状况评价底栖动物功能摄食类群对一些环境事件的响应研究由来已久[3]，应用摄食类群进行环境评价也已形成了很多种方法[16]。本研究采用摄食均匀度评价东苕溪下游生态质量状况，是目前常用的评价方法。因为此方法可操作性强而且采样成本低，对于样本较小及分类鉴定较为粗略的数据分析结果非常可靠[18]。该方法虽然创立不久，但是与其他底栖动物评价指数的结果一致性得到了广泛的认证[16-18]。此项研究表明东苕溪下游整体生态质量状况较好且季节间无显著差异，可以为今后东苕溪下游底栖动物功能摄食类群监测减少采样频率节省采样开支。但是样点间差异较大，个别样点在一定的季节处于很差的生态质量状况。这说明东苕溪下游可能存在点源污染，与东苕溪下游水质特征的研究结论相一致[20]。东苕溪下游的农业面源污染与城镇污水等人为活动[20-23]，可能使得该地河段生镜出现片段化。采样点不同导致利用底栖动物功能摄食类群评价东苕溪下游生态质量状况的结果与利用浮游动物[22]及鱼类[23]的评价结果不一致。因此，下一步可以研究东苕溪下游生镜地理分布格局，为该河段的生态系统管理提供理论依据。
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