太湖是长江流域典型的大型浅水湖泊，水域面积2 338 km²，平均水深1.89 m，是我国第三大淡水湖，其地处亚热带，气候温和，河网密布，渔业资源十分丰富，历史上曾报道有鱼类103种^[1-3]。有关太湖鱼类资源的调查始于20世纪50年代，内容主要集中于鱼类生物学特征、区系组成及食性等方面^[4-6]，倪勇等^[7]在汇总前人研究的基础上，对太湖鱼类区系进行了系统调研，共计记录鱼类107种，分别隶属于14目25科73属。鱼类作为湖泊水生生物的重要类群，其群落结构与湖泊生态系统的稳定性息息相关^[8]，科学掌握湖泊鱼类群落结构现状并辨明其变动趋势，对于湖泊生态系统研究具有重要意义。

鳑鲏亚科(Acheilognathinae)隶属于鲤形目(Cypriniformes)鲤科(Cyprinidae)，为典型小型鱼类，一般体长小于80 mm，最大不超过180 mm，大多栖息于江河、湖泊、水库等浅静水区，营杂食性生活，以浮游生物、碎屑等为食^[9]。由于独特的形态、繁殖策略及细胞核学的特征，其在鲤科鱼类中显得极为特别，吸引了研究者极大的兴趣。目前对鳑鲏亚科鱼类的研究主要集中于繁殖习性、形态特征及分子系统学等几个方面^[10-12]，对其群落结构的研究却鲜有介绍。鳑鲏亚科鱼类是太湖鱼类的重要组成部分，对维护太湖生态系统的平衡起重要作用^[6-7]。然而近几十年来，太湖水域生态环境不断恶化，江湖阻隔、围网养殖、过度捕捞及富营养化不断加剧、水草植被的大幅度减少等生境变化导致太湖鱼类资源量和区系组成发生了显著变化，鱼类小型化趋势十分明显^{[4, 6]}，进而鳑鲏亚科鱼类的种群特征及其在太湖鱼类群落中的生态地位也将发生相应的变化。本研究于2013年3月至2014年2月逐月对太湖鳑鲏亚科鱼类进行调查，了解其物种组成、数量分布及多样性特征等，以期掌握太湖鳑鲏亚科鱼类群落特征的时空变化规律等，为太湖鱼类生态学研究积累素材。

1 材料与方法 1.1 样点设置

太湖位于长江下游，处于北纬30°55′40″~31°32′58″和东经119°52′32″~120°36′10″。依据太湖水域的实际情况，按照《内陆水域渔业自然资源调查手册》样点设置原则^[13]，共设置8个监测点，分别为大浦、贡湖、横山、鲤山湾、漫山、平台山、汤溇及竺山湖(图 1)。

1.2 样品采集

本次调查于2013年3月至2014年2月使用多网目复合刺网、地笼2种渔具对太湖8个样点进行逐月调查。其中：多网目复合刺网长125 m(每条刺网包含7种网目，网目1.2 cm、2 cm、4 cm各15 m；网目6 cm、8 cm、10 cm、14 cm各20 m)，高1.5 m；地笼长、宽、高分别为25 m、0.3 m、0.3 m，网目0.8 cm，每次各样点分别放置3条刺网及3条地笼，12 h后收集所有渔获物，带回实验室鉴定到种^{[7, 14]}，同时按照Hubbs & Lagler描述的方法，使用电子数显卡尺和电子天平测定每一尾鱼的全长(0.1 cm)、体长(0.1 cm)及体质量(0.1 g)等生物学指标^[15]。

1.3 数据处理 1.3.1

使用PINKAS相对重要性指数(IRI)描述各鱼类重要性^[16-17]，公式如下：

式中：N%为某一鱼类的尾数占总尾数的百分比，W%为某一鱼类的质量占总质量的百分比，F%为某一鱼类出现的次数占总调查次数的百分比，其中IRI＞1 000，为群落优势种；IRI＞100，为群落主要种；IRI＜10，为群落少见种或偶见种。

1.3.2

使用下列公式分析鱼类群落多样性特征^[18-19]：

Margalef物种丰富度指数(D)：

Shannon-Wiener多样性指数(H′)：

Evenness均匀度指数(E):

Simpson优势度指数(D′):

式中：S为鳑鲏亚科鱼类种类数；N为鳑鲏亚科鱼类总尾数；p_i为第i种鱼所占的数量百分比，群落多样性指数差异采用单因素方差分析，多重比较采用Duncan氏检验。

采用组平均聚类法对鳑鲏亚科鱼类进行时间、空间聚类分析，探讨太湖鳑鲏亚科鱼类群落组成的时空变化，以d=1-r(r为Pearson相关系数)作为相异性指标，将d=0.3作为存在显著差异的依据^[20]。

1.3.3

使用幂函数描述鱼类体长与体质量的相互关系^[21]，公式如下：

式中：W表示鱼类体质量(g)，L表示鱼类全长(cm)，a、b为相关参数，其中a为生长的条件因子，b值判断鱼类的生长情况，表示鱼类生长发育的不均匀性，当鱼类b值与b=3时无显著差异时，表示鱼类的体长和体质量关系符合欧氏几何中的体积随长度的变化关系，即等速生长；当b值与b=3呈显著差异时，表示鱼类体长和体质量关系不符合欧氏几何中的体积随长度的变化关系，即非等速生长。

2 结果 2.1 种类组成

共采集鱼类52种10 358尾，隶属于8目23科。数量百分比(N%)显示鳑鲏亚科(24.44%)、亚科(18.33%)、鳀科(14.37%)占优势，其中刀鲚(14.37%)、兴凯(13.24%)较多；质量百分比(W%)显示鲢亚科(64.18%)占优势，其中鳙(48.57%)、鲢(15.61%)比例较高；相对重要性指数(IRI)显示，鲢、鲤、鲌、鳑鲏等亚科为太湖鱼类优势类群，其中鳙、鲫等2种鱼类IRI大于1 000，刀鲚、兴凯等11种鱼类IRI大于100，另似鲚、革条等28种鱼类IRI小于10(图 2)。

共采集到2属7种2 531尾鳑鲏亚科鱼类，占总数的24.44%，生物量仅占1.63%。其中兴凯(13.24%)、大鳍(8.71%)数量较多，W%、F%显示相似结果。IRI显示兴凯、大鳍较高，为太湖鳑鲏亚科鱼类的主要成分，其余鳑鲏亚科鱼类的IRI均较小(表 1)。

2.2 群落结构时空变化

分析显示太湖鳑鲏亚科鱼类数量及生物量呈相似波浪形时间变化，4月、10月及1月较高，6月、7月及11月较低(图 3)。对鱼类数量进行聚类显示，其组成有显著时间差异，5月至12月为一类，兴凯占优势；其余各月为一类，大鳍占优势(图 4)。N%、W%显示兴凯、大鳍为各月鳑鲏亚科鱼类的主要贡献者，5至12月兴凯稍多；其余各月大鳍稍多。IRI亦显示各月大鳍、兴凯较高，为太湖鳑鲏亚科鱼类的主要组成成分(表 2)。

分析显示太湖鳑鲏亚科鱼类数量及生物量呈相似波浪形空间变化，北部贡湖、竺山湖等较高，东部横山、鲤山湾等较低(图 5)。对鱼类数量进行聚类显示，其组成有显著空间差异，漫山、贡湖为一类，大鳍占优势；其余站点为一类，兴凯占优势(图 6)。N%、W%显示兴凯、大鳍为各站点鳑鲏亚科鱼类的主要贡献者(大浦仅兴凯一种)，贡湖、漫山大鳍稍多，其余站点兴凯稍多。IRI亦显示各站点大鳍、兴凯较高，为太湖鳑鲏亚科鱼类的主要组成成分(表 3)。

2.3 群落多样性时空变化

太湖鳑鲏亚科鱼类丰富度(R)、多样性(H′)、均匀度(E)、优势度(D′)等指数没有显著的时间差异(R：X²=19.04，P=0.06；H′: X²=16.82，P=0.11；E：X²=16.67，P=0.12；D′：X²=19.04，P=0.06)。前三种指数呈现相似的月度间变化，均与优势度指数变化相反，6月多样性指数较高(图 7)。太湖鳑鲏亚科鱼类指数R、H′没有显著的空间差异(R：X²=11.32，P=0.13；H′: X²=12.38，P=0.89)，而指数E、D′呈现显著空间差异(E：X²=14.98，P=0.036；D′：X²=21.75，P=0.003)，Duncan氏检验显示横山、鲤山湾、贡湖、漫山没有差异，均与平台山、竺山湖处有差异(图 8)。

相关性显示多样性指数与丰富度(H′=0.985 9 R+0.032 1，R²=0.824 9，P＜0.001)、均匀度(H′=0.947 5 E+0.009 3，R²=0.854 1，P＜0.001)、物种数(H′=0.219 8S-0.0281，R²=0.803 7，P＜0.001)等均呈显著正相关性，与优势度(H′=-1.4859 D′+1.5178，R²=0.795 2，P＜0.001)呈显著负相关性，物种多样性指数依靠各指数变化而变化，与均匀度指数相关性最显著。

2.4 体长、体质量特征 2.4.1 体长组成

如图 9为各鳑鲏亚科鱼类全长分布，结果显示全长在1.9~12.9 cm之间，平均7.5 cm，其中6~8 cm为鳑鲏亚科鱼类全长优势组。大鳍、兴凯为鳑鲏亚科鱼类的主要组成成分，其全长组成无显著差异，优势全长均为6~8 cm，与中华鳑鲏、高体鳑鲏(4~6 cm)相比稍高，彩副、革条副(7~9 cm)相比稍低，各月度、站点间鳑鲏亚科鱼类全长有明显差别(图 9)。

2.4.2 体质量组成

如图 10为各鳑鲏亚科鱼类体质量分布，结果显示体质量在0.3~31.9 g之间，平均5.9 g，其中30%的鱼类体质量在2~4 g；51.5%的鱼类体质量小于5 g，86.7%的鱼类体质量小于10 g。大鳍、兴凯为鳑鲏亚科鱼类的主要组成成分，其体质量组成无显著差异，优势体质量均为2~6 g，与中华鳑鲏、高体鳑鲏(1~3 g)相比稍高，彩副、革条副(5~7 g)相比稍低，各月度、站点间鳑鲏亚科鱼类体质量有明显差别(图 10)。

2.4.3 体长和体质量相互关系

使用幂指数公式(W=aL^b)描述鱼类体长和体质量相互关系，结果显示，相关系数R²在0.724 1~0.910 2之间，均值为0.822 1，相关性高，幂指数b值为2.703 5~3.139 1，均值为2.901 6，与b=3没有显著性差异(P=0.26)。统计每种鱼类的b值与b=3的差异性显示，大鳍、兴凯有显著性差异，为异速生长；其他鱼类没有差异，为等速生长(表 4)。

3 讨论 3.1 鱼类组成变化

资料显示，20世纪60~80年代，太湖鱼类记录有82~106种^{[5, 7]}，而21世纪以来，其发生了较大变化。一是种类数明显减少，本世纪的几次调查显示鱼类有50~60种^[4-6]，减少了将近50.0%，本次调查亦如此，仅采集到鱼类50种，其中洄游性鱼类(鲟形目、鲻形目等)、溪流性鱼类(马口鱼、宽鳍等)及沿岸性产卵的定居性鱼类(银鲴、蛇)等数量稀少或没有采集到，可能与水利工程建设，捕捞强度过大及工业化、城市化、农业化污染等有关^[7]；二是优势种发生变化，鱼类小型化趋势明显，20世纪80年代，鲢、鳙、鲤、翘嘴鲌等大型鱼类占重要地位^[3]，本世纪的调查显示，湖鲚、银鱼、鲫等中小型鱼类成为主要的组成成分，而鲢、鳙等大型鱼类占的比例较小^[5-6]，本次调查鱼类中小型鱼类(鳑鲏亚科、鳀科等)数量占80%以上，而鲢、鳙、草鱼、鲤等大型鱼类仅占6.4%，且90%的鱼类全长小于20 cm，仅不到5%的鱼类体质量大于300 g，显示了小型鱼类占优的群落现状。新世纪以来，对鲢、鳙、鲤等鱼类增殖力度越来越强，但就目前的调查而言，其资源衰退形式依然不容乐观，一是其资源占总渔获物的比例较小，二是在捕捞的鱼类中，0龄及1龄的鱼类较多，能有效生长的大型鱼类较少^[22]。可见，太湖鱼类主要优势种小型化趋势依然十分明显，鱼类资源质量整体下滑。

3.2 太湖鳑鲏亚科鱼类群落时空变动

据记录太湖鳑鲏亚科鱼类共2属11种(中国3属30种^[14])，其中兴凯、大鳍、中华鳑鲏等为太湖常见种类，而无须、大口、方氏鳑鲏等为太湖稀少种类^[7]。本次调查太湖鳑鲏亚科鱼类2属7种，其中兴凯、大鳍数量较多，为本次调查常见种类，大口仅1尾，另外一些由于其本身数量稀少而没有调查到(短须、方氏鳑鲏等)。太湖大部分鱼类繁殖期为4月初至7月底，其最适生长期是6月至10月^[7]，本次调查亦显示4月至6月渔获物数量较多，而6月至11月生物量较高。《太湖封湖禁渔通告》显示每年2月至8月为太湖禁渔期，禁止一切捕捞活动，鱼类资源逐渐恢复，鳑鲏亚科鱼类相对比重有所降低。本研究显示太湖鳑鲏亚科鱼类比例自4月至8月降低，8月达到最低。9月开捕后的一段时间内，大量捕捞活动导致主要经济鱼类数量骤减^[5]，而鳑鲏亚科鱼类由于其经济价值的原因，其捕捞的力度较小，因此相对比例增加，随着冬季捕捞强度减少，其比例又有一定的回升(图 3)。统计显示，各月鱼类数量、质量的变化规律类似，不同的是4月鱼类数量较高，而质量却相对降低，可能跟4月采集较多的大型鱼类有关，事实上4月采到的鲤亚科、鲢亚科等大型鱼类较多。

太湖鳑鲏亚科鱼类组成有明显的时空差异。其中5月至12月主要为兴凯(70%以上)，其余时间为大鳍(80%~90%)。整体而言，1月至4月太湖鱼类捕捞量较低，可能与入冬之后水温度较低有关(每年12月至次年4月水温较低，其中1月水温最低^[23])。通常情况，水温较低，鱼类摄食等新陈代谢活动减弱甚至进入休眠状态，其被捕获的概率减低，许多调查也显示水温是影响刺网鱼类丰度的主要影响因素之一^[24]。大鳍是鳑鲏亚科中体型最大的种类，在水温较低，鱼类活动相对较弱的情况下，其被捕获的概率相对较高，因此此段时间内大鳍比例较高。随着水温上升，捕获其他种鳑鲏亚科鱼类的概率增加，使得大鳍的比例减少，最终兴凯占优势(兴凯为太湖鳑鲏亚科鱼类第一优势类群，大鳍为第二优势类群^[7])。不同湖区鱼类组成差异，可能与各湖区浮游生物、水生植物、底栖生物等资源的分布格局有关^[25-28]，北部湖区营养盐较高，水质较差，鱼类资源较少^[29]，东部湖区水草丰富，能为鱼类提供良好的隐蔽场所和充足的食物^[27-28]。本次调查样点分布于太湖各湖区，调查发现不同湖区鳑鲏亚科鱼类数量、质量差异明显。贡湖、竺山湖等数量较高：一方面贡湖区具有丰富的水草，为鳑鲏亚科鱼类提供很好的繁殖、保护场所(贡湖水生植被分布区面积占总水域面积的45.35%，为典型半草型湖泊^[30])；另一方面，竺山湖区浮游生物、藻类资源丰富，水体透明度较差，影响了以小型鱼类为食的鱼类的捕食行为^[31]，有利于小型鱼类生长(太湖北部靠近西北沿岸及竺山湖等水体营养盐浓度明显高于其他区域^[26])。另外，可能跟鳑鲏亚科鱼类食性有关，鳑鲏亚科鱼类摄食浮游生物、藻类、植物碎屑等^[7]，而贡湖、竺山湖等水域浮游生物、藻类含量较高，有利于小型浮游食性鱼类形成种群。汤溇等湖区有大面积的围网养殖，湖区面积的90%左右被沉水植物或浮叶植物覆盖，为典型的草型生态系统^[27]，为鳑鲏亚科鱼类生存提供很好的栖息、索饵、繁殖场地。此外，横山、鲤山湾等偏东部湖区，尽管其沉水植物丰富，但是鳑鲏亚科鱼类数量比例却相对不高，可能与食物(鲤山湾、横山属于保护区，其水质较好，浮游生物、藻类相对较少^[26])和水域环境(透明度高，导致其被肉食性鱼类捕食的概率较高)有关。聚类显示：湖心偏东及北部湖湾漫山、贡湖等鳑鲏亚科鱼类组成相似，大鳍占优势；汤溇、湖心区平台山等组成相似，兴凯占优势，可能跟其较高的水草覆盖率及鱼类本身的食性有关(兴凯食性广泛，主要有浮游生物，幼嫩的水生植物及腐屑等^[7])，其他种类数量较少，但多分布在竺山湖、贡湖等藻类较多及鲤山湾、汤溇等水草较多的水域。

3.3 太湖鳑鲏亚科鱼类多样性及其与主要鱼类间的相互关系

高强度的捕捞、环境污染及人类活动等都能导致鱼类多样性指数的降低^[32]。太湖鳑鲏亚科鱼类多样性指数在各时间段(0.576 4 ~1.428 2)和各湖区(0.668 2 ~1.124 2)尺度上均表现偏低，低于Magurran提出的鱼类多样性指数的一般范围(1.5~3.5)，表明太湖鳑鲏亚科鱼类资源衰退及优势种单一化等。有结果显示，鳑鲏类、虾类等以浮游动物为食物的小型水生生物类群，可能鲤、鲫数量的增加对其有促进作用，而与鲚鱼间有食物上的相互竞争^[33]。本次调查显示，鳑鲏亚科鱼类数量与鲤亚科鱼类(P=0.042)、鲢亚科鱼类(P=0.001)均呈显著正相关性，这种浮游生物食性鱼类产量随着鲤、鲫产增加而增加的现象和一些研究结论接近^[34]。对鳑鲏亚科鱼类间进行相关性分析显示，大鳍和兴凯呈显著正相关性(P=0.001)，表明太湖2种优势鳑鲏亚科鱼类有相互促进的关系，有利于整个鳑鲏亚科鱼类群落的稳定。