福建东山湾地处台湾海峡西侧,是闽南最大的海湾。该湾三面山丘环抱,呈不规则的梨形深入陆地,其口小腹大,南与台湾海峡水相连,北有漳江水注入,是一个典型的亚热带河口海湾。东山湾地理环境的特殊性也导致了调查海域水环境的多样性,既有河口型半咸水海域,也有受台湾水团影响显著的外海水域,还有水体交换能力较差的湾内水域[1],东山湾水域环境的复杂性同时导致了浮游动物在不同水域环境下分布的差异性,因此东山湾是一个研究不同水环境与浮游动物群落关系的理想水域,对该海域浮游动物和水环境关系的研究也有助于对其他不同海湾浮游动物的研究。
国外对典型海湾浮游动物的研究很多,SALAS-DE-LEÓN在2010年对加利福尼亚海湾浮游动物和洋流的关系进行了相关研究[2], COYLE等调查并模拟了阿拉斯加海湾北部浮游动物数量的变化[3], 我国对海湾的浮游动物研究已有许多报道,对乐清湾[4]、三沙湾[5]、兴化湾[6]和杭州湾[7-10]的浮游动物开展了很多研究,对东山湾浮游动物也开展过一些研究报道,如朱长寿[11]等在1981—1982年对东山湾浮游动物种类群落组成、生物量和多样性进行了研究;林景宏等研究了东山湾1988—1989年桡足类的分布[12],对东山湾海域浮游动物较新的研究则是2007年郑惠东对东山湾浮游动物种类群落组成和数量分布的调查[13]。但这些已有的论著仅限于对生物量、种类组成等的描述,而并未具体阐述浮游动物生态类群与东山湾水环境的重要关系,因此有必要开展对东山湾不同水域浮游动物群落特征的比较研究。
1 材料与方法 1.1 采样区域和方法于2012年11月、2013年2月、2013年5月、2013年8月进行浮游动物样品采集,站位设置见图 1,共设15个采样站位,其中2012年12月首航次调查中共布设1#~12#站位,其余航次在首航次基础上增加了湾外3个站位13#~15#站位。浮游动物样品采集和室内处理均按照《海洋调查规范》进行。用浅水Ⅰ型浮游生物网由底至表层垂直拖曳采集,按个体计数法在立体显微镜下计数测定浮游动物样品丰度(单位:ind/m3),并鉴定到种。
香农-威纳(Shannon-Weaner)多样性指数[14]:
式中:H′为物种多样性指数值;S为样品中的总种数;Pi为第i种的个体丰度(ni)与总丰度(N)的比值(ni/N)。
聚类分析:数据经过Primer 5.0软件处理后进行聚类分析,将所需数据取平方根,以获得齐性方差数据[15]。
2 结果 2.1 东山湾海域浮游动物群落结构划分依据2012—2013年度的浮游动物数据,做平方根处理后,利用Primer 5.0作图,聚类分析结果见图 2,在25%置信区间可以将站位分为4个群落,将其分别称之为湾外群落、漳江群落、河口群落和湾内群落,湾外群落为湾外的12#、13#、14#和15#站位,位于湾外水域;漳江群落为漳江入海口最近的8#站位,位于漳江水域;河口群落为漳江入海口较近的5#和7#站位,位于河口水域;湾内群落为湾内其余站位,位于湾内水域。
漳江群落在2012年11月未采集到样品,2013年5月种类数最多,为7种,其次是夏季3种,冬季仅采集到1种浮游动物;河口群落在2012年11月和2013年5月均采集到5种浮游动物,冬季和夏季均是2种浮游动物;湾内群落在秋季浮游动物种类数最高,为18种,其次是春季14种,冬季为9种,夏季最低为5种。
2012年11月调查海域种类数较高的2个站位是湾内群落的1号站位与湾外群落的12号站位;冬季浮游动物种类数最高的站位是湾内群落的2号站位;2013年5月浮游动物种类数最高的站位则是漳江群落的8号站位;2013年8月湾外群落15号站位浮游动物种类数最高。
2.3 不同群落种类组成漳江群落丰度较高的种类有异体住囊虫、红住囊虫、小拟哲水蚤和右突歪水蚤;河口群落丰度构成中太平洋纺锤水蚤占绝对优势;湾内群落丰度较高的种类有3种,分别为太平洋纺锤水蚤、针刺拟哲水蚤和中华哲水蚤;湾外群落的肥胖箭虫、亚强次真哲水蚤和针刺拟哲水蚤是丰度较高的种类(表 2)。
漳江群落多样性指数在春季最高,为2.60,夏季其次为1.29,秋冬两季最差;河口群落多样性水平秋季最高为1.5,春季其次为1.39,夏季为0.79,冬季最低为0.5;湾内群落多样性水平最高为1.93,春季其次为1.3,夏季为1.11,冬季最低为0.45;湾外群落多样性最高为夏季,指数值为2.79,其次为秋季1.86,春季为1.80, 冬季为0.25(图 3)。
浮游动物多样性指数在2012年11月湾内群落11号站位多样性指数最高,2013年2月多样性最高值也出现在湾内群落2号站位,2013年5月漳江群落8号站位多样性最高,在2013年夏季期间,湾外群落站位多样性最高。
2.5 浮游动物不同群落优势种组成的季节变化2012年11月调查海域优势种主要为针刺拟哲水蚤和太平洋纺锤水蚤,但这两种优势种主要分布在湾内群落站位,其丰度明显高于河口群落和湾外群落站位。
2013年2月调查海域优势种主要为中华哲水蚤,其丰度分布也主要集中在湾内群落站位海域,明显高于其他3个群落海域。
2013年5月4个群落结构优势种群落组成均不相同,漳江群落为右突歪水蚤,河口群落为太平洋纺锤水蚤和虫肢歪水蚤,湾内群落为中华哲水蚤,湾外群落则为中型莹虾。
2013年8月4个群落结构优势种群落组成也不相同,异体住囊虫是漳江群落和湾内群落共有的优势种,强额拟哲水蚤是河口群落和湾内群落共有的优势种,但强额拟哲水蚤的丰度远远低于异体住囊虫丰度,湾外群落的优势种完全不同于其他3群落结构,由亚强次真哲水蚤和肥胖箭虫群落组成。
3 讨论 3.1 浮游动物不同群落环境要素分析依据Primer数据统计结果,调查海域明显分为湾外群落、漳江群落、河口群落和湾内群落,不同群落的生态特征与东山湾的特殊的地形地貌和水团有一定的联系。
东山湾湾顶有漳江入海[1],而8#站位位于湾顶,受漳江冲淡水影响最大,该站位的盐度较低,一些淡水种往往会出现在河流入海的这种海域[16-19],调查海域8号站位的8#站位的浮游动物组成了漳江群落;在漳江群落的外侧5#和7#站位受漳江影响明显,但又弱于8#站位冲淡水的影响,为典型的半咸水区域,属于河口种的浮游动物往往会在这种半咸水区域生长和繁殖[20-27],5#和7#站位浮游动物群落组成河口群落;东山湾由于湾口狭窄,水体交换能力较弱,湾内海域受漳江的影响较湾外海域盐度低,湾内海域的浮游动物主要为适盐性较低的近岸种,组成湾内群落,湾外海域地处台湾海峡西侧海域,会受到浙闽沿岸流和台湾暖流的影响,特别是夏季,高温高盐的海峡暖流水是台湾海峡主要的水团[28-29],湾外海域受到高温高盐海水的影响,会有一些适温性和适盐性较高的外海种在该海域生长,组成湾外群落。
3.2 不同群落的种类数差异与水环境关系4个群落种类数也存在着季节变化(表 1),漳江群落在春季种类数最高,这是因为春季漳江径流水量最大,漳江携带的营养盐对漳江群落海域的初级生产力影响较大,而初级生产力较高的海域往往浮游动物也较多[31],导致漳江群落春季种类数较其他3个季节高;河口群落和湾内群落在春秋两季种类数高,夏季种类数较低,这一现象与东山湾养殖活动有一定关系,张世羊等的研究表明,浮游甲壳类动物会随着养殖密度的增加而降低[32-34],而夏季则是东山湾养殖活动最旺盛的季节,造成了夏季河口群落和湾内群落浮游动物种类数较低;湾外群落在夏季种类数最高,这是因为湾外群落构成中有许多外海种类,夏季台湾暖流势力最强,携带的浮游动物外海种和营养物质导致了这一现象。
纵观4个季节不同群落种类数的变化,湾内群落和湾外群落种类数在4个季节中一直处于前两位,在2012年秋季、2013年冬季和2013年5月的春季,湾内群落种类数最高,其次是湾外群落,但在2013年夏季,湾外群落浮游动物种类数远远大于湾内群落,漳江群落及河口群落种类数一直较少。
3.3 不同群落种类组成与水环境差异依据表 2的结果,每个群落种类组成上存在一定差异。漳江群落由于其地理位置的特殊性,在所有的调查站位中受漳江冲淡水的影响最大,其群落组成也较为独特,构成丰度较为重要的种类和其他3个群落完全不同,群落组成较为简单,主要是桡足类和被囊类;河口群落较湾内群落受漳江冲淡水影响明显,群落组成较漳江群落丰富,涟虫类、磷虾类和毛颚类也出现在河口群落中,虽然两个群落种类组成有所不同,但两个群落所处地理位置紧密相连,种类组成又有一定的相似性,太平洋纺锤水蚤在漳江群落和河口群落丰度组成上均是重要种类;湾内群落和湾外群落受到东山湾地形的影响,天然的地形屏障使得这两个群落存在明显差异,湾外群落重要丰度种类主要为外海高温高盐种类[30],但由于东山湾是一个半封闭海湾,海水交换也使得湾内群落和湾外群落出现一些共同种类[13],其中针刺拟哲水蚤在两个群落中都是丰度组成的重要种类,湾外群落一些外海、高温高盐种也出现在了湾内群落,但丰度相对较小,不但种类组成有一定区别,并且种类数也有差异。
3.4 不同群落多样性的变化与水环境关系浮游动物不同群落的多样性指数在4个季节中也存在一定变化(表 3),冬季由于调查海域整体多样性差,4个群落的多样性都是年度最低,其余3个季节的多样性变化存在以下特点:(1) 河口群落和湾内群落的多样性水平基本相似,并且3个季节的变化也不明显;(2) 湾外群落的多样性水平一直较高,并且季节变化差异较大,特别是在夏季,湾外群落多样性指数远高于其他群落,这与湾外群落种类数变化基本相似,主要原因也是台湾暖流等势力的加强[35-36],携带了一些浮游动物外海种类,导致湾外群落多样性指数远高于其他群落;(3) 漳江群落多样性季节变化明显,在春季5月调查中多样性远高于其他群落,这与漳江群落春季种类数最高的原因一致,都是由于漳江5月径流量最大引起的。
纵观4个季节浮游动物不同群落优势种的变化(表 4),不难发现在2012年11月和2013年2月4个群落的优势种差异并不明显:2012年11月不同群落的优势种基本都是针刺拟哲水蚤和太平洋纺锤水蚤,2013年2月4个群落的优势种都是中华哲水蚤,这是因为秋季和冬季漳江水流处于枯水期,湾外的台湾暖流势力也较弱,两个水团对东山湾4个群落的的影响都不明显,因此在这两个季节4个群落优势种变化不明显;但在2013年5月和2013年8月4个群落优势种明显不同,春季和夏季漳江径流和台湾暖流势力加强,对东山湾4个群落海域的影响明显,导致了这两个季节不同群落优势种组成差异很大,而在秋季和冬季,这两个水团对东山湾的影响开始减弱,使得秋冬两季浮游动物不同群落优势种差异并不明显。
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