2017,
Vol. 26
2. 上海农业部水产种质资源与养殖生态重点开放实验室, 上海 201306
枝角类是浮游动物的重要组成部分，营孤雌生殖，生长繁殖周期短。枝角类多以浮游植物、细菌和碎屑等为食[1]，是进行生物操纵的关键种[2-3]。KASPRZAK等[4]指出枝角类是浮游植物动态的主要控制者，特别是在春季和初夏的富营养湖泊。目前，国内外已有很多关于枝角类影响浮游植物群落结构机制的模拟研究[5-9]，但大部分都是在滤除了原水中浮游动物的条件下进行的。本文以大型溞为实验材料，在原水中浮游动物存在的条件下，探讨添加不同密度的大型溞(Daphnia magna)对浮游植物群落结构的影响，以探求控藻效果最佳时大型溞的添加密度，以期为水生态修复和水质调控提供理论依据。
上海海洋大学新校区景观水系简称海大水系，海大水系地处上海市临港新城，属于亚热带季风性气候。于2007年5月开挖完成，与芦潮引河沟通。东临滴水湖，南依杭州湾、东海大桥。海大水系水体面积约为6.13公顷，平均水深3.2 m，水体盐度变化幅度为1.8~3.2，属于河口性半封闭式小型景观水体，主要依靠西引河水坝与芦潮引河交换[10]。发挥防洪、排涝和景观美化等功能。
1 材料与方法 1.1 实验材料实验用的大型溞采自西藏，在实验室进行分离纯化，以面包酵母作为饵料培养驯化。实验前置于实验室纯水中清养，排空肠道48 h后备用。实验用水采自上海海洋大学校园水系水下0.5 m处，实验前，原水体中总氮和总磷浓度分别为2.10 mg/L和0.13 mg/L。
1.2 实验设计实验于2016年5月在实验室内进行。用5L采水器将实验用水装入250 L的塑料大桶中，搅拌混匀后分别装入15个15 L的透明塑料桶中。将15个桶分成5组，每组3个重复。再在每组分别加入不同数量的大型溞，使各组密度分别为0 ind/L(C0)、5 ind/L(C1)、15 ind/L(C2)、25 ind/L(C3)、50 ind/L(C4)，构成5个密度梯度。剩余的原水用于浮游植物和浮游动物的定量分析，以此作为初始值。实验周期为10 d，浮游植物和原生动物每3天鉴定计数一次，每次将每个实验桶中的水摇匀之后取200 mL；轮虫和甲壳类浮游动物只在实验前和实验后鉴定计数。
计数方法为：浮游植物和原生动物定量浓缩至20 mL，用0.1 mL计数框于奥林巴斯显微镜400×下定量计数。轮虫和甲壳类动物分别浓缩至50 mL和30 mL，用1 mL计数框于显微镜100×下定量计数。
浮游植物多样性采用Shannon-Wiener指数进行衡量，多样性指数(H′)计算公式：
(1)
式中:Ni为第i种的个体数，N为所有种类的总个体数。
藻类密度的净去除率计算公式：
(2)
(3)
式中：i为实验组别，t为实验天数，ΔCit为i组大型溞在第td对藻类密度的净去除量，C0t为对照组藻类在第td的密度，Cit为i组藻类在第td的密度，ηit为i组在第t天对藻类密度的净去除率。
实验数据用SPSS 16.0进行单因子方差分析，P＜0.05认为有显著性，P＜0.01认为有极显著性。应用Origin 8.0软件作图。
2 结果 2.1 原水浮游植物的组成共鉴定浮游植物66种，隶属于8门48属，其中绿藻29种，硅藻16种，起始密度分别为1.87×106 cells/L和2.88×106 cells/L，占总密度的36.24%和55.96%。主要优势种类为颗粒直链藻、衣藻和小球藻。
2.2 大型溞添加密度对浮游植物的影响 2.2.1 浮游植物密度的变化浮游植物起始密度为5.15×106 cells/L。5个组中C0、C1和C2三组浮游植物密度变化趋势为先上升后下降，其余两组(C3和C4) 则相反并在第4d达到了最小值。实验期间，5组藻类平均密度的大小顺序为C3(2.81×106 cells/L)＜C4(3.74×106 cells/L)＜C1(7.15×106 cells/L)＜C2(7.83×106 cells/L)＜C0(8.39×106 cells/L)。C3组藻类密度在实验期间始终低于其他各组。5组间的浮游植物密度呈显著性差异(P＜0.05)
2.2.2 浮游植物的粒径变化如图 2所示，将浮游植物分成粒径小于20 μm、介于20~30 μm、大于30 μm和丝状藻4类来反应大型溞对不同粒径藻类的利用情况。各处理组中粒径小于20 μm和介于20~30 μm的藻类密度均极显著低于对照组(P＜0.01)，在整个实验过程中，上述两类藻类在C3组中的密度一直保持最低，且均在第4 d达到最低值。另外，值得注意的是，4个处理组3次采样(除第1天)共12个样品，有66.67%的样品中对粒径介于20~30 μm藻类密度的净去除率高于对粒径小于20 μm藻类的净去除率(表 1)。
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图 2 不同粒径藻类的密度变化
Fig. 2 Changes in algae density of different sizes
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表 1 各处理组中两种粒径藻类密度的净去除率(平均值±标准差) Tab.1 Net removal rate of two particle sizes algae in each treatment group (Mean ± SD) |
在第7天前，各实验组中粒径>30 μm藻类的密度均处于较低水平，7 d后，C3和C4组中该粒径范围内的藻类出现上升，各组之间差异不显著(P>0.05)。
在第7天前，低密度组(C1和C2) 中的丝状藻和对照组中的变化趋势相同，为先上升后下降，高密度组(C3和C4) 则先下降并一直保持在较低水平, 各组之间差异显著(P＜0.05)。
2.2.3 浮游植物群落的变化从图 3可以看出，以下5种门类藻类密度的变化趋势有一个共同点，在前7天内，处理组的密度均低于对照组，除硅藻外，其他各门均为C3组密度最低，其中，绿藻和隐藻均在第4天达到最低值。5种门类藻类中只有绿藻组间呈极显著差异(P＜0.01)，其他各门类组间差异不显著(P>0.05)。
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图 3 浮游植物主要门类密度的变化
Fig. 3 Changes in phytoplankton density of main categories
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各组浮游植物Shannon-wiener多样性指数的均值变化趋势如图 4，随着大型溞密度的增加而下降(除C3)。单因素方差分析表明，组间无显著差异(P>0.05)
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图 4 浮游植物Shannon-wiener指数的变化
Fig. 4 Changes in Shannon-wiener index of phytoplankton
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如图 5所示，在实验结束时，对照组和处理组中的轮虫、桡足类和原水中的枝角类密度均出现明显下降，原生动物主要优势种与实验前相比也有明显变化，这可能是由于野外和室内光照等自然条件不同所致。
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图 5 大型溞以外的浮游动物的密度变化
Fig. 5 Changes in density of zooplankton except Daphnia magna
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不同处理组间的轮虫和桡足类的密度均随着大型溞密度的增加而减少。实验开始时，桡足类以无节幼体(nauplius)和桡足幼体(Copepodite)为主，实验结束时，各组均以剑水蚤成体为主。低密度处理组C1中的枝角类密度(除大型溞以外的枝角类)略高于其他3组且处理组中仅检出简弧象鼻溞(Bosmina coregoni)，在对照组出现的颈沟基合溞(Bosminopsis deitersi)和长肢秀体溞(Diaphanosoma leuchtenbergianum)均未发现。原生动物主要有纤毛虫和变形虫组成，其中纤毛虫占总数量的89.94%。不同于后生浮游动物，原生动物在对照组中的密度较实验前有所增加，且实验期间一直高于处理组(除C4)。
图 6为实验对象大型溞本身的生长情况，从图中可以看出，实验后除C1组大型溞密度明显增加外，其余处理组均有所下降，其中C4组大型溞下降的幅度最大，约下降了98%。各处理组冬卵的数目，随添加的大型溞密度的增加而增加。
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图 6 大型溞的密度和冬卵的数量变化
Fig. 6 Changes in density of Daphnia magna and number of winter eggs
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经单因子方差分析，轮虫和枝角类组间密度差异不显著(P>0.05)；而桡足类组间呈极显著差异(P＜0.01)；原生动物为对照组与处理组C3间呈显著差异(P＜0.05)；冬卵的数目在处理组间的差异极显著(P＜0.01)。
3 讨论 3.1 大型溞添加密度对浮游植物的影响大型枝角类溞属是淡水水体中最重要的滤食性浮游动物，在食物链中起到了承上启下的作用[11]，能通过对浮游植物的直接滤食，控制水体中浮游植物的种类和数量，改变其群落结构[12-13]。但是，浮游动物对浮游植物的影响是具有两面性的，既可以是积极的，也可以是消极的[6, 8]。从图 1可以明显看出，在加入大型溞以后，密度较小(C1和C2) 的实验容器内，浮游植物的密度没有下降反而上升。可能是由于大型溞的代谢活动加快了营养盐的循环，以致其对浮游植物生长的促进作用大于其的对浮游植物的牧食压力，从而弥补了大型溞牧食导致的下降。
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图 1 浮游植物密度的变化
Fig. 1 Changes in density of phytoplankton
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浮游动物和浮游植物之间是一个此消彼长的关系。在资源同样有限的环境中，与高密度处理组相比，低密度处理组食物更为充足，加上营孤雌生殖，种群在短时间内快速繁殖，摄食强度也相应增强，导致藻类密度快速下降。相反，高密度处理组中的种内竞争会不断加剧，导致实验后期大型溞密度的下降和藻类密度的升高。对照组中虽没有大型溞，但仍有一些浮游植物食性的浮游动物存在，加上实验开始时藻类的快速增长对有限营养盐的消耗以及缺少大型溞带来的外源营养盐，藻类密度在实验过程中也出现减少的现象。从图 1中可见，C3和C4组均可达到短期控藻的目的，其中C3的效果最佳。
3.2 大型溞对浮游植物群落的直接影响浮游动物对藻类的滤食选择主要是基于藻类细胞粒径的大小和可食性[14]。
通常认为粒径在0.1~50 μm范围内的浮游植物是滤食性枝角类溞属的主要食物[15-17]。LAMPERT[18]和DEMOTT[19]的研究又表明，溞属对粒径范围为1~20 μm藻类，表现出微不足道的摄食压力，也就是说，溞属对由小颗粒藻类组成的浮游植物群落影响很小。本实验结果表明，大型溞对粒径小于30 μm藻类的摄食强度要高于粒径大于30 μm的藻类和丝状藻(图 2)，其中，最偏好介于20~30 μm藻类。根据最优觅食原理[20]，捕食者是根据食物的大小、搜寻时间、处理时间、营养价值和同化效率，最大化净能量的获取来选择食物。另外，成年溞属附肢上的刚毛间距在3.4和8.7 μm之间[21-22]。本实验中粒径小于20 μm的藻类主要由衣藻和小球藻组成，小球藻细胞外有一层厚厚的细胞壁，营养价值较低[23]，加上衣藻(6.25 μm)和小球藻(2.5 μm)的大小可能低于大型溞截留的最低限，以致捕获它们比捕获粒径较大的藻类更困难。大颗粒藻类(20~30 μm)可能需要较长的处理时间，但是它可以提供更多的能量，在存在竞争者的环境中大型溞更倾向于选择颗粒较大藻类。
本研究将丝状藻单独提出，目的是为了解不同密度的大型溞对丝状藻类的影响。从图 2可以看出，高密度大型溞能够降低丝状藻的密度。本实验中的丝状藻主要以硅藻中的颗粒直链藻为主，目前没有研究表明大型溞可摄食颗粒直链藻，且颗粒直链藻的长度(平均48.8 μm)超过了溞属可摄食的最适粒径范围(20~30 μm)。因此，导致丝状藻密度下降的原因可能是由于大型溞带来的机械伤害。当大型溞在水中不停地以高速率滤食的过程中，可能会碰到颗粒直链藻，在两者发生碰撞时，大型溞高强度的滤食和运动行为可能会给颗粒直链藻造成机械伤害，从而导致藻细胞的损伤或死亡。大型溞密度越高两者之间碰撞的几率更大，丝状藻的密度越低，与本文的实验结果相符。
大型溞对藻类的滤食具有种类偏好性。从图 3中可知，大型溞对硅藻、绿藻、裸藻、隐藻和蓝藻等五种门类的密度均有影响。但是，仅绿藻组间差异极显著(P＜0.01)，表明大型溞会优先选择适口的绿藻。因此控制以绿藻为优势类群的浮游植物群落时，可以考虑投放大型溞。
在富营养型的水体中，水体形成浮游植物生物多样性高的局面，是水体生态系统保持平衡的重要途径之一[24]。本实验结果表明，大型溞的添加降低了浮游植物的多样性(图 4)，但是组间差异不明显(P>0.05)，所以大型溞在减小浮游植物密度的同时，并不会显著影响浮游植物的多样性。
3.3 大型溞对浮游植物的间接影响大型溞除了通过摄食和机械干扰来直接影响浮游植物外，还可以通过抑制轮虫、原生动物和小型枝角类来间接的影响浮游植物。
枝角类与轮虫之间存在食物竞争，且枝角类能攻击和损伤轮虫机体[25]，并且密度越大，对轮虫的抑制越强(图 5a)；本实验中检出的剑水蚤成体，被认为是轮虫高效的捕食者[26-28]。枝角类和桡足类均能对轮虫产生抑制作用，使其处于劣势，所以五组中的轮虫密度均较低。
原生动物也是水生食物链中的重要环节，很多种类的原生动物可以取食藻类，有些甚至以藻类为唯一食物[29-31]。有研究表明滤食性枝角类对原生动物具有一定摄食作用[1]，而且通过细菌和原生动物絮凝作用形成的有机碎屑[32]也是枝角类重要饵料来源。因此大型溞和原生动物之间既是竞争关系也是捕食关系。从图 5(d)可以看出，处理组中原生动物均被抑制，且密度越大(除C4) 抑制效果越明显。在第7d出现回升，可能是由于随着大型溞种内竞争的增强，导致密度下降，对原生动物的竞争和捕食压力也下降。
一种浮游动物所能摄入的最大颗粒粒径与其体长密切相关[33]，一般较大的枝角类倾向摄食较大的食粒[34]。与原水中的其他几种枝角类相比大型溞食谱更广，竞争力更强，对它们产生了抑制作用。
3.4 控藻的最佳添加密度在没有捕食者的条件下，实验中大型溞及原水中的浮游动物本身的数量以及群落结构会发生变化，这种变化趋势受到实验开始所设置密度的影响。由图 6(b)可以看出，大型溞密度越大，产生的冬卵的数量越多，换言之，就是环境越不利于其生长；当密度很低时大型溞对藻类的摄食强度不大，而且可能促进藻类的繁殖。所以确定添加的大型溞密度，在实际应用中非常重要。从图 1可以看出，C3组(25 ind./L)藻类的平均密度最低且藻类密度在实验期间始终低于其他各组，在第4天浮游植物的密度就达到了最低值，降低幅度高达75.1%。并且不论是从浮游植物的粒径还是门类方面考虑(图 2和图 3)，C3组均是最有效的。
3.5 依赖枝角类控藻的潜在风险本次研究结果也反映了枝角类控藻在实际应用中会存在一些风险：(1) 由于天然水华中的浮游植物种类多，粒径范围广，具有一定的复杂性。枝角类投放后，虽然使主要优势种类(如绿藻)的密度降低，但会引起次要种类(如蓝藻或粒径大于30 μm的浮游植物)的繁盛，浮游植物总体密度不但没有明显变化，反而在一定程度上增加了浮游植物群落的生物粒径和生物量。(2) 从本研究中可以看出，大型溞的竞争力强于其他浮游动物。在实际应用中，只有当大型溞的数目相对浮游植物达到一定优势时，其控藻效果才会显现，如此一来，原存在于水体中浮游动物的生长就会受到抑制，导致浮游动物的多样性下降，对水体的生态平衡产生一定的影响。刘新尧[35]等人曾提出控藻因子在水华初期的作用要比水华形成后的使用效果好，但是否适用于枝角类以及是否可以避免上述风险仍需进一步的调查研究。
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