2017,
Vol. 26
2. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306;
3. 大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室, 上海 201306
秋刀鱼 (Cololabis saira) 是一种经济性较高的中上层鱼类[1]，主要分布于北太平洋[2]，白天在距海面15 m左右的水层活动，夜间上浮至水域的表上层活动[3]，秋刀鱼在5—7月份从亚热带地区向北迁移，到达亲潮海域 (Oyashio waters) 进行索饵，然后在7—8份间向南洄游，到达黑潮海域 (Kuroshio waters) 进行产卵，产卵时间是从9月份到次年的6月份[4-6]，秋刀鱼寿命一般是两龄[7]。
耳石是鱼类生态信息的重要载体[8]，是鱼类内耳中碳酸钙的沉淀，具有听觉和保持身体平衡的作用[9-10]，通常被用来推算鱼类孵化日期和微化学。耳石形态分析是鉴定鱼类种群的重要方法，在鱼类分类上有重要的价值[11]，张国华等[12]研究了6种鲤科鱼类的耳石形态特征并确定了耳石形态特征在种类和群体识别上的有效性，近年来，国内外学者对秋刀鱼的研究主要涉及生物学特征[13-15]、渔场变动和环境的关系[16-17]以及捕捞技术[18]等方面，国内在秋刀鱼耳石形态方面的研究很少，因此运用大量的分析方法研究耳石形态特征具有重要的意义。本文根据2014年6—7月和10—11月在西北太平洋采集的秋刀鱼样品，分析了秋刀鱼耳石的外部形态特征，研究耳石生长与性成熟度、个体大小的关系，以及秋刀鱼耳石生长变化规律，探究耳石形态与其环境变化之间的关系，为秋刀鱼渔业生物学的研究提供基础信息。
1 材料与方法 1.1 样本采集样本采集委托秋刀鱼捕捞渔船“鲁蓬远渔027”和“国际908”进行，调查时间分别为2014年6—7月和10—11月，调查采样海域分别为41°31′~44°31′N、157°15′~162°26′E；38°38′~44°24′N、146°38′~155°44′E (图 1)。采集站点的样本从渔获物中随机获得，采集的样本经冷冻保藏运回实验室。
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图 1 秋刀鱼采样海域图
Fig. 1 Sampling locations of Cololabis saira
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在实验室经解冻后对秋刀鱼进行生物学测定，包括叉长 (Fork length, FL)、体质量 (body weight，BW)、性别及性成熟度等。叉长的测定精度为1 mm，体质量测定精度为0.1 g，性成熟度划分方法参照《海洋水产资源调查手册》[19]。
1.2.2 耳石提取与处理从头部平衡囊取出耳石，将取出的耳石放于有95%乙醇溶液的1.5 mL的离心管中并进行编号，随机抽取758个样本，其中秋刀鱼叉长为198~346 mm，体质量为29~192 g。将左耳石凸面向上置于Olympus光学显微镜 (物镜×4，×10，×40，目镜×10)×40倍下用CCD拍照。然后使用WT-Tiger 1000专业图像分析软件，首先沿水平和垂直两个方向进行校准，然后分别测量耳石总长 (total statolith length，TSL) 和最大宽度 (marimum width，MW)。测量由2人独立进行，若两者误差大于5%，则重新对其测量，否则取两者的平均值。
1.3 数据处理方法(1) 计算耳石MW与TSL之比，以此表征耳石的生长。
(2) 利用ANOVA分析对雌雄个体不同性成熟度和不同叉长组的耳石MW/TSL进行差异性比较。
(3) 应用SPSS 19.0软件进行数据统计分析。
2 结果 2.1 耳石形态特征描述观察发现 (图 2)，耳石扁平，呈椭圆形，核心靠后端，耳石前端较尖，后端钝圆。耳石由背区和腹区组成，背、腹区长窄，腹区比背区长度长，背区延伸出翼叶，腹区前端是基叶，基叶较翼叶突出明显。雌雄性别组成1.7:1，雌性样本中，TSL为1 220~2 356 μm，均值为1 845 μm，MW为787~1 454 μm，均值为1 161 μm；雄性样本中，TSL为1 410~2 449 μm，均值为1 858 μm，MW为862~1 462 μm，均值为1 161 μm。
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图 2 秋刀鱼耳石测量示意图
Fig. 2 Scheme of morphometric measurements of statolith for C.saira
AB.耳石总长 (Tatal statolith length, TSL)；AC.最大宽度 (marimum width, MW)
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研究发现，雌、雄性个体的性成熟度为Ⅱ~Ⅴ期，以Ⅱ、Ⅲ期为主 (图 3)，缺少Ⅵ期样本。除Ⅳ期外，雌雄个体各期TSL和MW均值随性成熟度等级增大而增加，在Ⅳ~Ⅴ期TSL和MW均值明显增加，性成熟度为Ⅴ期时，雌性个体TSL和MW均值较雄性高 (图 4)，t检验结果表明，雌性个体Ⅴ期的TSL、MW均值与Ⅱ期、Ⅲ期差异极显著 (P < 0.01)，其TSL均值与Ⅳ期差异显著 (P < 0.05)，MW均值与Ⅳ期差异显著 (P < 0.01)，雄性个体Ⅴ期的TSL、MW均值与Ⅱ期存在显著性差异 (P < 0.01)，与Ⅳ期存在显著性差异 (P < 0.05)。
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图 3 秋刀鱼雌雄个体不同性成熟度的分布统计
Fig. 3 Distribution statistics of different sexual maturity stages female and male of C.saira
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图 4 秋刀鱼个体不同性成熟度TSL、MW均值变化
Fig. 4 Mean values of TSL and MW of C.saira in different sexual maturity stages
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ANOVA分析结果显示，雌、雄性样本4期性成熟度间耳石MW/TSL不存在显著性差异 (P>0.05)，表明从性成熟度Ⅱ期开始的个体，其耳石形态不随性成熟度的增加而变化。耳石MW/TSL均值变化如图 5所示，各性成熟时期MW/TSL均值变化较小，Ⅱ期、Ⅲ期MW/TSL值范围较Ⅳ、Ⅴ期大 (表 1)。
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图 5 秋刀鱼雌雄个体不同性成熟度MW/TSL均值变化
Fig. 5 Mean values of MW/TSL of C.sairain different sexual maturity stages
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表 1 不同性成熟度下雌雄个体MW/TSL均值统计 Tab.1 MW/TSL mean statistics of female and male individuals in different sexual maturity stages |
样本中，雌性个体叉长范围为198~332 mm，以15 mm为单位，在195~210 mm和330~345 mm叉长中数据较少，故将其分为8组，雄性个体叉长范围为213~323 mm，以15 mm为单位，将其分为9组 (图 6)，从图 7可以看出，随着叉长增加，雌、雄性个体TSL和MW均值逐渐增加，不同叉长组间，耳石TSL、MW均值差异显著 (P < 0.05)。
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图 6 秋刀鱼雌雄个体叉长组组成
Fig. 6 Fork length groups of female and male of C.saira
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图 7 不同叉长范围秋刀鱼个体TSL、MW均值变化
Fig. 7 Mean values of TSL and MW of C.saira in different fork length groups
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ANOVA分析结果显示，雌、雄个体在各个叉长组间耳石MW/TSL不存在显著性差异 (P > 0.05)。耳石MW/TSL均值变化如图 8所示，雌雄个体的MW/TSL均值先减小后增大，雌性MW/TSL在240~250 mm间最小，雄性MW/TSL在255~270 mm间最小，不同叉长组下个体MW/TSL均值统计如表 2。
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图 8 不同叉长范围秋刀鱼个体MW/TSL均值变化
Fig. 8 Mean values of MW/TSL of C.saira in different fork length groups
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表 2 不同叉长范围下个体MW/TSL的均值分布统计 Tab.2 Mean statistics of MW/TSL under different fork length groups |
分析发现，各叉长组的雌雄个体性成熟度主要为Ⅱ期，约占各组样品数的50%以上，而相较于Ⅱ期，Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ个体较少，主要为Ⅲ期 (图 9)。
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图 9 不同叉长组下性成熟度百分比
Fig. 9 Percentage of each sexual maturity stage in different fork length groups
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耳石记录了鱼类如年龄、生长发育和种群等重要信息[20]，在耳石生长过程中，背区、腹区、基叶和翼叶结构逐渐形成[21]。通常，耳石形态存在个体和年龄上的差异[22]，陆化杰等[23]认为不同的个体发育阶段，阿根廷滑柔鱼 (Illex argentinus) 耳石外部形态特征有所不同。秋刀鱼在生长过程中，逐渐成熟，其个体大小逐渐增加，并且会受温度、海水盐度和食物条件的影响而有所差异[24]，因此推测不同性成熟度和叉长组下，耳石的生长和外部形态也有所不同。
3.2 不同性成熟度间耳石MW/TSL的分布雌、雄性秋刀鱼样本随着叉长的逐渐增大，性成熟度所占的百分比也逐渐增加。秋刀鱼从性未成熟到性成熟阶段，叉长组从小到大，其耳石TSL、MW均值逐渐增大，表明耳石的生长持续秋刀鱼整个生长过程。雌、雄性样本Ⅳ期性成熟度间耳石MW/TSL不存在显著性差异 (P > 0.05)，表明西北太平洋秋刀鱼耳石生长与性成熟度没有明显的相关性，随着性成熟度增加，MW/TSL均值基本不变，而且秋刀鱼耳石扁平，呈椭圆形，外形规整，因此我们认为秋刀鱼从性成熟度Ⅱ期开始到Ⅴ期，其耳石均匀生长，这与陈新军等[25]研究发现柔鱼耳石在性成熟度Ⅰ期以后均匀生长结果一致。性成熟度Ⅰ期的秋刀鱼性腺不发达，肉眼无法辨别雌雄[19]，故文中对其没有研究；由于采样限制，本研究未取到性成熟度Ⅵ期的秋刀鱼样本，排完卵后的秋刀鱼耳石生长是否有所变化，亟待研究。另外，马金等[26]认为温度、食物等环境因子对耳石形态有一定的影响，而海水温度对头足类早期生长有很大的影响，所以性成熟度Ⅰ期个体耳石的生长可能会受温度、盐度等外部条件影响，使得其与其他性成熟时期耳石生长存在差异。
3.3 不同叉长组间耳石MW/TSL的分布结果发现，随着叉长增加，雌、雄性个体TSL和MW均值逐渐增加，不同叉长组间耳石TSL、MW均值差异显著 (P < 0.05)，通常秋刀鱼耳石主要形态参数TSL与个体大小呈现显著的幂函数关系[27]，所以个体大小与秋刀鱼耳石形态存在相关性。分析发现，雌、雄个体在各个叉长组间耳石MW/TSL不存在显著性差异 (P > 0.05)，这说明随着叉长增加，秋刀鱼耳石均匀生长，MW/TSL均先减小后增大，雌性MW/TSL在240~250 mm间相对较小，雄性MW/TSL在255~270 mm间相对较小，雌雄个体MW/TSL均值增长速度不明显，雌性与雄性个体MW/TSL值随叉长的变化趋势相似，这与陈新军等[28]的结果不同，其认为雌性和雄性个体MW/TSL值随胴长的变化趋势不同，这或许是柔鱼耳石外部形态与秋刀鱼耳石存在较大差异的原因。
研究认为，在秋刀鱼早期生长阶段，耳石的生长会受海水温度、盐度和摄食条件等影响。另外，该研究Ⅴ、Ⅵ期的秋刀鱼样品较少，对研究的结果可能会有一定程度的影响，需要在以后的研究中加以补充和完善。
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2. National Engineering Research Centre for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306, China;
3. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China