上海海洋大学学报  2016, Vol. 25 Issue (6): 831-838    PDF    
西藏色林错短纹藻属硅藻初报
徐肖莹1, 张玮1,2, 王宝强3, 王丽卿1,2     
1. 上海海洋大学 水产与生命学院, 上海 201306;
2. 上海农业部水产种质资源与养殖生态重点开放实验室, 上海 201306;
3. 中国科学院水生生物研究所, 湖北 武汉 430072
摘要: 对西藏色林错2015年7月附着硅藻样品进行了观察和鉴定,发现了短纹藻属的3个物种,其中圆胞短纹藻(Brachysira aponina Kützing)为中国新纪录种,其他两个物种分别为小头短纹藻B.microcephala(Grunow)Compère和透明短纹藻B.vitrea(Grunow)Ross。通过光镜和扫描电镜观察,本报道对圆胞短纹藻的形态特征进行了详细描述,对小头短纹藻的2种表型和透明短纹藻的超微形态特征进行了重新描述。圆胞短纹藻的主要特征是末端窄圆形,中央区小或为圆形,壳缝直,壳缝两侧有明显的硅质纵肋。壳缝简单,远缝端具有“M”形结构。小头短纹藻表型1主要特征为末端近头状,中央区为不对称圆形,末端为“T”形结构。小头短纹藻表型2主要特征是壳面末端头状,中部线纹辐射排列,末端平行排列。透明短纹藻主要特征是壳面为椭圆形披针形,末端伸长成头状,中央区小,卵圆形,远缝端具“T”形结构。此外本报道还比较和讨论了3物种与短纹藻属其他相似物种的形态特征,同时也对3物种的生境及分布进行了详细描述。
关键词短纹藻属     新纪录种     硅藻     色林错    

短纹藻属(Brachysira)隶属于硅藻纲(Bacillariophyceae)、舟形藻目(Naviculales)、短纹藻科(Brachysiraceae),最早由KÜTZING在1836建立,随后被归入舟形藻属;在很长的一段时间里,该属的很多物种曾被划归入异菱藻属(Anomoeoneeis);直到1981年,ROUND和MANNE对圆胞短纹藻(B. aponina)进行了扫描电镜观察和重新鉴定,才恢复了短纹藻属的分类地位[1]。该属的形态特征为:壳面线形至披针形,末端钝圆或尖圆,近头状或头状,沿纵轴对称;壳面有一到多条波状排列的纵向透明带,一些种类的壳面沿横轴轻微不对称;壳缝直,呈线状或丝状,位于两条凸出的纵向肋纹之间,轴区狭窄。在壳面边缘有一圈明显增厚的肋纹,此肋纹将壳面与带面分开,在紧密连接此肋纹的带面,环绕着一圈单列孔纹[2]。LANGE-BERTALOT和MOSER[3]对这个属进行了详细的研究,并报道了67个物种;随后,METZELTIN[4], WOLFE[2]和SHAYLER[5-6]等也对该属物种进行了大量的报道。根据GUIRY[7]对该属的统计,目前总计有136个物种名被报道,其中有效物种名为119种。

我国现行的几本主要的硅藻分类资料是参考1895年Cleve的分类体系编著的,该分类系统并未对短纹藻属进行详细的记载描述,仅有异菱藻属(Anomoeoneeis)的相关描述。随着扫描电镜和投射电镜技术的发展,藻类分类系统发生了较大的改变。在中文分类专著中记载的长瓶异菱形藻短沟变种(Anomoeoneeis serians var. brachysira)、长瓶异菱形藻原变种(A. serians)、长瓶异菱形藻短沟变种温泉变型(A.serians var. brachysira cf.thermalis)、瘦异菱藻形原变种(A. exilis)、透明异菱形藻(A.vitrea)以及中型异菱形藻(A. intermedia),目前都已归入短纹藻属[8]

另外,随着最新的分子生物学技术的应用,势必会对藻类分类与进化研究产生重大的影响。因此,对我国现行的硅藻分类系统进行重新整理和修订,显得尤为重要,否则难以跟上世界藻类分类学研究的步伐,并可能会阻碍其他研究(如:藻类生态、水生态监测等)的发展。

早期DICKIE[9],MERESCHKOWSKY[10],HUSTEDT[11],HIRANO[12]等曾先后对西藏地区硅藻进行过研究,但都未涉及西藏色林错地区。随后,中科院多次对西藏进行分区考察,其中虽然包括色林错地区,但此次研究中并未对短纹藻属进行过报道[13]。因此对西藏色林错短纹藻属的研究意义重大。本报道采用LANGE-BERTALOT[8]的分类系统,对西藏色林错短纹藻属进行研究,首次详细地介绍了该属的分类特征,以期丰富和完善我国硅藻分类的基础资料。

1 材料与方法

于2015年7月在西藏的色林错及南部入湖口(31°34′-31°51′ N、88°33′ -89°21′E)进行了样品采集。该湖位于西藏自治区那曲县境内,海拔4 530 m,湖长77.70 km,宽45.50 km,集水面积为45.530 km2,原为西藏第二大微咸水湖,后由于冰川作用、全球变暖和地面上升等原因,该湖已经超过纳木错,成为世界海拔最高的第一大微咸水湖[14]。采集生境为湖区沿岸带和入湖口,硅藻样品用镊子从石头上刮取。野外样品用4%甲醛固定后带回实验室,之后用10%盐酸(HCl)及30%的双氧水酸化处理,之后去离子水进行5~7次洗涤[15];采用Naphrax胶制作成封片,用OLYMPUS BX53进行光镜(LM)拍照鉴定,用Hitachi S-3400N扫描电子显微镜(SEM)进行观察和拍照。样品鉴定参照[8, 16]

2 结果 2.1 圆胞短纹藻(图版Ⅰ, 1-12)
图版Ⅰ 圆胞短纹藻光镜及扫描电镜照片的形态结构观察 Plate1 Morphology structure observation of B. aponina with light microscope and scanning electron microscope 1-12.圆胞短纹藻(1-7光镜照片;8-12扫描电镜照片,8示外壳面整体,9示带面,10示外壳缝顶端“M”型结构,11示中央区,12示内壳面)(LM:10 μm;8-12.标尺10 μm;9标尺5 μm;10-11标尺1 μm) 1-12. Brachysira aponina(1-7 morphology structure observation with light microscope; 8-12 scanning electron microscope; 8: epivalve 9: girdle view 10: M-shaped distal raphe end 11: central area 12 internal view) (Scale bar of light microscope : 10 μm; 8-12 Scale bar: 10 μm; 9 Scale bar: 5 μm; 10-11 Scale bar:1 μm)

Brachysira aponinaKÜTYING 1836, p. 3[17](中国新纪录种)

同种异名:

Navicula aponina(Kützing) KÜTYING 1844, p. 91[18]

Navicula perlepidaCLEVE 1883, p. 474 [19]

Caloneis perlepida(GROUNW) BERG 1952, p. 23[20]

Navicula interruptestriataSCHWABE and SIMONSEN 1961, p. 265[21]

Caloneis sivitschiiKARAYEVA (KARAYEVA and SHESHUKOVA 1974 [22]

Navicula dvorachikiiEHRLICH 1987, p. 2, 3[23]

LM描述:壳面长20.59~33.92 μm,宽3.65~5.58 μm,长宽比为4.1~7.6,壳面披针形到菱形披针形,从中间向两端逐渐变狭,末端为窄钝圆形,中央区小,稍往外凸出。壳缝直,壳缝两侧有明显凸出的肋纹,壳面隐约可以看到纵向线纹。横向线纹细密光镜下不清晰,中部线纹有时依稀可见,靠近壳面边缘具有一圈明显增厚的肋纹。

SEM描述:中轴区窄,中央区小,微向两侧扩大呈圆形;壳缝直,细线状或丝状,壳缝两侧有两条明显增厚的肋纹;横线纹排列较密,35~41条/10μm,由椭圆形至杆状的点孔组成,壳面中部横向线纹呈轻微辐射状,末端近乎平行;由于横向线纹由不规则点孔组成因此形成纵向波状带纹;纵向带纹和壳面边缘之间有一道凸出的肋纹,该肋纹靠近远缝端处凸出呈“M”形,肋纹外侧环绕有一圈点孔,点孔由壳中部向两端逐渐变小,与横向线纹一一对应,点孔外侧为壳环带开口,其下方分布也有一列大小比较均匀的点孔。内壳面的横向线纹未被隔断,无明显凸出的肋纹,壳缝与外壳面无异。

2.2 小头短纹藻(图版Ⅱ,1、2、4、6)
图版Ⅱ 小头短纹藻及透明短纹藻扫描电镜照片的形态结构观察 Plate2 Morphology structure observation of B. microcephala and B. vitrea with scanning electron microscope 电镜照片2小头短纹藻表型1(2示完整壳面);1、4、6小头短纹藻表型2(1示壳面,4示壳面顶端“T”字形结构,6示中央区和硅质突起);3、5、7透明短纹藻(3示壳面,5示壳面末端“T”-形结构,7示中央区和光滑壳面) (1、3标尺10 μm,2标尺5 μm,4-7标尺1 μm) scanning electron microscope 2 B. microcephala type 1 (2:valves); 1, 4, 6 Brachysira microcephala type 2(1: valves, 4: T-shaped distal raphe end, 6:central area& papillae of valves); 3, 5, 7: B. vitrea (3:valves, 5:T-shaped distal raphe end, 7:central area), (1, 3 Scale bar: 10 μm, 2 Scale bar:5 μm, 4-7 Scale bar:1 μm)

Brachysira microcephala (GRUNOW) COMPERE 1986, p. 26, 28; fig. 94[24]

同种异名:

Navicula exilis KÜTYING 1844, p. 95; pl. 4, fig. 6 [18]

Achnanthidium microcephalumSMITH 1856, p. 31, 61/ 380[25]

Colletonema exilis GRUNOW 1860, p. 571. [26]

Navicula gomphonemacea GRUNOW in van Heurck 1880, 12. / 13[27]

Anomoeoneis exilis var. gomphonemacea (GRUNOW) CLEVE 1895, p. 8 [28]

Anomoeoneis exilis var. genuinaMAYER 1919, p 202, 7/ 10[29]

Anomoeoneis microcephala BERY 1945, p 12, fig. 121[30]

2.2.1 小头短纹藻表型1(图版Ⅱ,2)

B. microcephala type 1(Plate Ⅱ, 2) SEM描述:壳面长21.3~23.6 μm,宽5.3~6.4 μm,壳面菱形披针形,末端近头状。轴区狭小且直,壳缝直,丝状,位于轴区凸出肋纹内,末端壳面与壳缝结合形成“T”形。中心区小,呈不对称圆形。横线纹由不规则点孔组成,横向线纹在壳面中部为微辐射状排列,壳面末端平行排列,10 μm内具36~40条。壳面不平滑,分布有不规则纵向线纹以及硅质凸起。壳面边缘与壳带结合处有比较均匀的点孔与横向线纹相对应。

2.2.2 小头短纹藻表型2(图版Ⅱ,1、4、6)

B. microcephala type 2 (PlateⅡ, 1, 4, 6) LM描述:长18~24 μm,宽4.4~5.0 μm,壳面披针形至菱形披针形,末端头状。线纹细密在光镜(LM)下不清晰。

SEM描述:中轴区窄,直;壳缝直,线状,位于轴区两条凸出的肋纹之间;中央区小,微微隆起呈圆形或不对称圆形,横向线纹由圆形至矩形的点孔组成,横向线纹排列细密,10 μm有内31~36条,中部线纹呈辐射状排列,仅末端平行排列或垂直于壳缝。有纵向波状带纹。整个壳缘明显凸出形成硅质增厚肋纹,该增厚区末端与壳缝形成“T”形结构,壳缘外侧有一单列点孔,该点孔与横向线纹对应,壳面不光滑,在横向线纹之间有许多不规则硅质凸起。

2.3 透明短纹藻(图版Ⅱ,3、5、7)

Brachysira vitrea (GRUNOW) ROSS in Hartley 1986, p. 607[24]

同种异名:

Navicula exilis GRUNOW in van Heurck 1880, 12/11, 12[27]

Navicula variabilis ROSS 1947, P. 197[31]

Anomoeoneis variabilis (ROSS) REIMER 1961, p. 194-195, 1/7, 8[32]

SEM描述:壳面椭圆形披针形,长16~23 μm,宽3.3~5.0 μm,平滑,无硅质突起。末端伸长呈头状,轴区狭窄,中央区小,卵圆形。壳缝直,线状或丝状,近缝端微膨大,壳缝与壳面末端硅质增厚区成“T”形结构。横向线纹由圆形或长矩形点孔组成,10 μm内37~39条,在壳面中部呈辐射状排列,末端平行;壳面有纵向波状带纹。壳缘凸出,其下侧分布有一圈较小且均匀的点孔。

3 讨论 3.1 形态学比较

本文通过对西藏色林错地区藻类样品的鉴定,共发现了短纹藻属3个物种。圆胞短纹藻是中国地区的新记录种,本文报道的种群与模式种相比,个体大小稍有差异,其他特征都相符。另外,B. archibaldii var. crassistriata、B. liliana、B. procera[3] 3个物种与该物种较为相似,不易区分。主要区分点如下:B. archibaldii var.crassistriata与圆胞短纹藻相比,壳面两端稍微不对称,横向线纹比较粗且稀疏,且该物种轴区相对比较宽。小头短纹藻与B. liliana的区别为,B. liliana壳面为菱形椭圆形,而圆胞短纹藻为披针形至菱形披针形,并且B. liliana在壳面的纵向线纹为多条。B. procera的横向线纹比圆胞短纹藻的线纹稀疏,中心区为椭圆形,比圆胞短纹藻大。除以上细节特征之外个体大小也都有差异(表 1)。

表 1 短纹藻属种类之间的区别特征 Tab.1 The type-token distinction of Brachysira

本次研究发现了小头短纹藻2种表型,分别为小头短纹藻表型1(B. microcephala type1)和小头短纹藻表型2(B. microcephala type 2), 两者的主要区别在于表型1末端头状结构不明显, SHAYLER[5]也曾对此做过比较,在此不做赘述;但此两种表型不同,表型2极易误定为其他物种,因此在分类鉴定时应加以注意。VOUILLOUD[33]所报道的B. microcephala与本报道所描述的小头短纹藻表型1较为相似,但大小和末端结构稍有差异。VOUILLOUD等[33]所报道的B.aff. microcephala与本文中的表型2较为相同,但B.aff. microcephala个体稍大,线纹也比较密。小头短纹藻与B. ocalanensis最为相似,但B. ocalanensis的壳面更窄,B.silvicolay与小头短纹藻也比较相似,但B. silvicolay的轴区较小头短纹藻宽,线纹少且粗[34]。小头短纹藻与B. neoexilis[3]相比,中央区形态明显不同,前者中央区为不对称圆形或很小,后者中央区为圆形或菱形(表 1)。

本文采自西藏的透明短纹藻比HARTLEY等[24]和LANGE-BERTALOT等[3]描述的物种个体稍小,线纹稍密,壳面也较光滑(酸化不当致使表面硅质突起被破坏),除此之外其他特征都相同。该种与B. microcephala较为相似。但小头短纹藻壳面为披针形或菱形披针形而透明短纹藻为椭圆形披针形,近缝端形状也不同,小头短纹藻近缝端直,透明短纹藻近缝端则微微膨大(表 1)。

3.2 生境及分布

短纹藻属广泛分布于各营养级别的水体中,个别种类喜欢生长在贫营养水体中。尤其在低电导率和酸性水体中该属具有较高细胞丰度[35]。圆胞短纹藻是喜盐种类,在微咸水水域甚至高盐度水域常见,也曾发现于鱼塘、湖泊、小沟渠等淡水水体中[5]。主要分布于欧洲(英国、德国、罗马和西班牙)、北美洲(美国)、西亚(以色列)、亚洲(蒙古)。小头短纹藻为假性附着藻类,生长在湖泊、江河、水塘、水库、水稻田等淡水生境,尤喜欢低电导率酸性化的软水体,微咸水体也有分布[29]。该物种在世界范围内主要分布于欧洲(波罗的海、不列颠、罗马、土耳其和爱尔兰)、新西兰;北美洲(美国)、南美洲(哥伦比亚)、亚洲(中国)等地。透明短纹藻为淡水种类,喜欢生长在贫营养或钙质化的湖泊、河流、池塘、水坑(有岩石和水生植物的环境中)、小溪流等水体中[8]。该物种分布在北美(美国)、欧洲(爱尔兰、罗马、不列颠、芬兰、德国、波兰、意大利、罗马尼亚和西班牙)、南美洲(巴西、哥伦比亚)、澳大利亚、夏威夷群岛、亚洲(中国)[7]。本报道中,小头短纹藻发现于西藏色林错湖区岸边石块上,圆胞短纹藻和透明短纹藻都发现于色林错南部入湖口岸边石块处。

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Preliminary study on Brachysira (diatom) from Lake Selincuo in Tibet, China
XU Xiaoying1, ZHANG Wei1,2, WANG Baoqiang3, WANG Liqing1,2     
1. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
2. Key Laboratory of Freshwater Fishery Germplasm Resources, Ministry of Agriculture, Shanghai 201306, China;
3. Institute of Hydorbiology Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, Hubei, China
Abstract: In July 2015, samples of epilithic diatom collected from Lake Selincuo in Tibet Autonomous Region, China were observed and identified. Three speices belonging to the genus of Brachysira were found. Brachysira aponina (Kützing) is a newly recorded taxon in China. The others were B. microcephala (Grunow) Compère and B. vitrea (Grunow) Ross. The characteristics of B. aponina were described in details and the ultrastructure of two types of B. microcephala and B. vitrea were redescribed by observation of light microscope (LM) and scanning electron microscope (SEM). B. aponina is characterized by narrow round ends, small or round center area and straight axial area with siliceous longitudinal ribs. Raphe is simple with M-shaped distal ends. The main features of B. microcephala type 1 are subcapitate ends, asymmetrical-round area and T-shaped distal ends. B. microcephala type 2 is characterized by capitate ends. The striae are radiate at valve center, but parallel towards the ends. B. vitrea mainly has elliptic-lanceolate valve with elongate and capitate ends, small and ovate center area and "T"-shaped distal ends. In addition, characteristics between the 3 species and other resembling gomphonemoid species of Brachysira were compared and discussed. Meanwhile, the ecology and distribution of the three species were also described in detail.
Key words: Brachysira     new geological record     diatom     Lake Selincuo