2016,
Vol. 25
2. 上海城投原水有限公司青草沙水库管理分公司, 上海 201913
底栖动物是海洋、河流以及水库等水生态系统的重要组成部分，对促进水域生态系统的物质传递和能量交换起到枢纽作用[1]。与其他水生动物群相比，底栖动物的生活周期长、迁移能力弱、便于收集和鉴定，对所生活的水域环境的时空变化能够较为直接地反映，因而常作为环境监测的生物指标[2]。此外，它们还是鱼、虾、蟹等水生动物的饵料提供者，具有重要的渔业利用价值[3-4]。近年来，底栖动物的研究工作主要集中在河流、湖泊等水体[5-6]，然而，对饮用水源地水库底栖动物群落的研究相对较少。
青草沙水库地处长江入海口处，位于长兴岛的西北侧，依托青草沙冲积洲而建，蕴含丰富的优质淡水资源。水库于2011年6月全面建成供水，最大有效库容达5.53亿m3，日均供水量约719 m3，占上海市原水供应量一半以上，直接受益人口超过1千万。该水库已被规划为上海市的战略水源地，维系其水质清洁与安全成为首要任务。目前，关于青草沙水库水生生物群落的研究主要集中于浮游藻类、后生浮游动物、鱼类等[7-10]，而对大型底栖动物群落的研究未见报道。为此，本调查于2014年对青草沙水库大型底栖动物种类组成及分布特点、生物多样性及群落结构稳定性等方面开展研究分析，以期为青草沙水库的水质监测及保护提供基础资料和生物学依据。
1 材料与方法 1.1 采样站点设置2014年1-12月对青草沙水库底栖动物进行逐月采集分析(2月S1站点由于咸潮导致水位过低未能采集样本)。根据水库的地理状况、水文条件等共设置11个采样站点(图 1)，其中，S1、S10和S11为水库上游；S2、S3、S4、S8和S9为水库中游；S5、S6和S7为水库下游。
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图 1 青草沙水库大型底栖动物采样站点
Fig. 1 Sampling sites of macrozoobenthos in Qingcaosha Reservoir
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采用有效面积为1/16 m2的改良彼得森采泥器进行定量采集。原始样品装入塑封袋内带回实验室，经80目尼龙筛网洗净后置于白磁盘内，将底栖动物样本依次挑出，存放在75%乙醇溶液中，使用Olympus CX21显微镜和WeiTu CX30解剖镜进行样品种类鉴定、计数并称量湿重(精确到0.000 1 g)[11-14]。
1.3 数据处理方法 1.3.1 水质分析Shannon-Wiener指数(H)[15]：
(1)
Pielou均匀度指数(J)[16]：
(2)
Margalef物种丰富度指数(D)[17]：
(3)
Hilsenhoff生物指数(BI)[18]
(4)
BPI生物学污染指数[19]
(5)
式中：N为样本个体总数，Ni为第i个物种的个体数，S为样本的总物种数，Noil为样本中寡毛类个体总数，N1为寡毛类、蛭类和摇蚊幼虫个体数；N2为除摇蚊幼虫以外其他的水生昆虫个体数；N3为软体动物个体数，ti为第i个分类单元(科或属)的耐污值。各生物指数的水质评价标准参见表 1[15-19]。
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表 1 底栖动物生物指数与水质评价标准 Tab.1 Evaluation criteria of biological index and bio-polltion index of macrozoobenthos |
采用相对重要性指数(IRI)[20]来分析底栖动物的优势种分布情况，计算公式如下：
(6)
式中：RW表示某一物种的生物量占底栖动物总生物量的百分比；RN表示该物种的细胞丰度占底栖动物总丰度的百分比；F表示该物种出现的频率，将IRI>100的种类定为底栖动物的相对优势种类。
1.3.3 数据处理采用SPSS 19.0对底栖动物群落结构进行双因素方差分析(two-way ANOVA)，探讨不同采样季节和站点对其细胞丰度、生物量和生物指数的影响程度(α=0.05)，并采用Bonferroni检验各采样时间和各站点之间的两两差异性；判断出影响底栖动物种类分布的环境要素；利用Primer V 6.0软件解析大型底栖动物进行群落聚类、非度量多维标度(MDS)和丰度-生物量比较曲线(ABC曲线)，数据要求:将物种原始丰度数据log (X+1)对数转换后再进行群落聚类和MDS分析，ABC曲线使用原始丰度与生物量数据进行分析，进而研究底栖动物群落结构特征的稳定状况及受干扰程度[21]。
2 结果与分析 2.1 物种组成及优势种类青草沙水库共采集到大型底栖动物22种，由寡毛类、多毛类、软体动物、节肢动物和线形动物组成，其中寡毛类4种，占总量的18.2%；多毛类8种，占36.4%；软体动物为6种，占27.3%；节肢动物(3种)主要是水生昆虫和日本旋卷蜾蠃蜚，占13.6%；线形动物1种，占4.5%。物种在季节间差异不明显：春季(17种)>秋季(16种)>夏季(15种)>冬季(13种)。通过计算IRI值来确定青草沙水库的优势种类(表 2)，结果表明：圆锯齿吻沙蚕、日本角吻沙蚕和日本旋卷蜾蠃蜚为调查阶段的重要物种(IRI>100)。
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表 2 青草沙水库底栖动物的种类组成及其相对重要性分析(IRI) Tab.2 Species composition and the index of relative importance (IRI) of macrozoobenthos in Qingcaosha Reservoir |
由表 3可知，青草沙水库大型底栖动物群落的年均丰度为(155.99±92.61) ind/m2，其中多毛类优势较大，占总丰度62.35%；节肢动物和寡毛类次之，分别占14.29%和9.82%；软体动物和线形动物贡献较少，仅占2.62%和0.53%。年均生物量为(0.52±0.35) g/m2，生物量最高的是多毛类(50.64%)；软体动物(26.85%)和节肢动物(21.62%)次之；寡毛类(0.25%)和线形动物(0.02%)所占比例较少。各种群年均丰度和生物量的季节动态为：多毛类丰度为春季最高，冬季最低；寡毛类、软体动物和节肢动物丰度都为秋季最高，春季最低；线形动物丰度冬季最高，秋季未采集到；寡毛类和节肢动物生物量为秋季最高、春季最低；多毛类生物量冬季最高、春季最低；软体动物生物量夏季最高、春季最低；线形动物生物量冬季最高。
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表 3 青草沙水库大型底栖动物丰度和生物量的季节分布 Tab.3 Temporal variation of density and biomass of macrozoobenthos in Qingcaosha Reservoir |
大型底栖动物现存量的时空动态如图 2所示，S3站点年均丰度和生物量最高，分别为：358.40 ind/m2和1.38 g/m2。S11站点的年均丰度(34.00 ind/m2)和年均生物量最低(0.21 g/m2)。其中，多毛类的年均丰度在S6站点最高(220.00 ind/m2)，S8站点最低(43.33 ind/m2)，而生物量则S1最高(0.67 g/m2)，S8站点最低(0.02 g/m2)；寡毛类年均丰度S5站点最高(12.00 ind/m2)，年均生物量S9最高(0.01 g/m2)，S8和S11站点未采集到寡毛类；软体动物的年均丰度S4站点最高(12.03 ind/m2)，年均生物量则是S8站点最高(0.52 g/m2)，年均丰度和生物量的最低点都为S2站点(0.67 ind/m2，0.41×10-2 g/m2)；节肢动物的年均丰度和生物量都在S3站点最高(239.07 ind/m2，1.14 g/m2)，S10站点最低(1.33 ind/m2，0.13×10-4 g/m2)；线形动物年均丰度为S3站点最高(3.47 ind/m2)，年均生物量则是S5最高(0.07×10-2 g/m2)，S1、S2、S4、S7、和S11站点都未采集到线虫。
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图 2 青草沙水库大型底栖动物丰度和生物量的空间分布
Fig. 2 Spatial variation of density and biomass of macrobenthos in Qingcaosha Reservoir
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双因素方差分析结果显示，青草沙水库底栖动物总丰度在3个采样区域和4个采样季节间未表现出显著差异(P > 0.05)，但多毛类丰度在采样区和采样季节都表现出显著差异(P < 0.05)，软体动物和节肢动物在采样区均表现显著差异(P < 0.05)，线形动物在采样季节间表现出显著差异(表 4)。双因素方差分析结果显示，青草沙水库底栖动物总生物量在3个采样区和4个采样季节间未呈现出显著差异，不存在交互作用(P > 0.05, 表 5)，仅节肢动物生物量在采样区表现出显著差异(P < 0.05)。
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表 4 青草沙水库底栖动物丰度时空变化双因素方差分析 Tab.4 Summary of two-way ANOVA for the effects of temporal and spatial variation on macrozoobenthos density in Qingcaosha Reservoir |
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表 5 青草沙水库底栖动物生物量时空变化双因素方差分析 Tab.5 Summary of two-way ANOVA for the effects of temporal and spatial variation on macrozoobenthos biomass in Qingcaosha Reservoir |
基于青草沙水库大型底栖动物丰度的对数数据，利用Bray-Curtis相似性系数构建群落矩阵，进而使用群落相似性聚类和非度量多维标度(MDS)排序分析，得到结果(图 3)，其中MDS分析中的2D Stress值小于0.1(0.05)，说明图形重合性较高，结果可信。根据群落相似性聚类结果，在相似性75%时，可将青草沙水库各采样点大型底栖动物划分为6个群落，即S3-S4、S8、S10、S6-S9、S5、S1-S2-S7-S11这6大类，群落相似性聚类分析与MDS排序分析结果一致，即聚类分析中采用75%相似性时，各采样站点同样划分为6类，结果表明空间变化对水库大型底栖动物种类组成存在一定影响。在MDS排序分析的基础上，进行优势种类在各采样站点的聚类分析(图 4)，其中：圆锯齿吻沙蚕主要集中在S2、S6、S7和S9站点；日本角吻沙蚕与圆锯齿吻沙蚕的分布情况相似，也是多集中于水库中下游区域；日本旋卷蜾蠃蜚虽是优势种类，但大部分采集自S3和S4站点，空间分布存在较大差异；优势种类的分布现状与生物多样性指数分析相吻合。
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图 3 青草沙水库大型底栖动物的群落聚类及MDS排序分析
Fig. 3 The dendrogram and MDS of macrozoobenthos in Qingcaosha Reservoir
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图 4 青草沙水库大型底栖动物优势种类MDS排序分析
Fig. 4 The MDS of dominant species of macrozoobenthos in Qingcaosha Reservoir
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青草沙水库各采样季节和采样区的丰度-生物量曲线表明(图 5和6)，夏季、冬季及上游采样区生物量曲线始终在丰度曲线的上方，群落结构稳定，但春季和秋季出现明显的交叉和重叠现象，说明群落结构相对不稳定，同样的情况也出现在水库的中下游采样区域。
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图 5 青草沙水库底栖动物群落各季节丰度-生物量比较曲线(ABC曲线)
Fig. 5 ABC curves of macrozoobenthos communities in different seasons in Qingcaosha Reservoir
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图 6 青草沙水库底栖动物群落各采样区间丰度-生物量比较曲线(ABC曲线)
Fig. 6 ABC curves of macrozoobenthos communities at different regions in Qingcaosha Reservoir
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青草沙水库底栖动物Shannon指数(H′)、Margalef物种丰富度指数(D)及Pielou均匀度指数(J)在采样区和季节间未表现出显著差异(P > 0.05)，各生物多样性指数的时空变化如图 7所示：多样性指数H′和D均在春季最高，秋季最低；各季节J值基本一致；各采样站点生物多样性指数相差不大，H′均值为(0.83±0.14)，J均值为(0.83±0.07)，D均值为(0.72±0.08)。
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图 7 青草沙水库底栖动物生物多样性指数时空变化
Fig. 7 Temporal and spatial variation of biodiversity index of macrobenthos in Qingcaosha Reservoir
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青草沙水库底栖动物生物学污染指数(BPI)和Hilsenhoff生物指数(BI)在采样区和季节间未表现出显著差异(P > 0.05)，其时空动态如图 8所示：BPI和BI值夏秋季较高，冬春季较低。水质生物学评价标准参照表 1，各站点BPI值介于0.39~1.08之间，且数值相差不大，根据BPI值判断水质较清洁；各采样点BI值在0~2.39之间变化，各点平均BI < 5.5，根据BI值判断水质处于清洁水平。
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图 8 青草沙水库底栖动物BPI污染指数和BI生物指数时空变化
Fig. 8 Temporal and spatial variation of BPI and BI index of macrobenthos in Qingcaosha Reservoir
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底栖动物丰度和生物量的季节演替不仅与群落结构组成及各种群的生活习性关系密切，还受到水温、水深、底泥环境、水域理化因子等环境要素的影响[22-23]。圆锯齿吻沙蚕、日本角吻沙蚕和日本旋卷蜾蠃蜚为青草沙水库现阶段的优势种类。多毛类在底栖动物密度方面贡献较大，节肢动物和寡毛类次之，软体动物和线形动物贡献较少。多毛类大多数栖息于沿岸低盐水域，青草沙水库处于长江口地区，属半咸水适合多毛类的生长。青草沙水库底栖动物生物量主要由多毛类决定，特别是圆锯齿吻沙蚕和日本角吻沙蚕，此外，在采集样品时常有较大的成体出现，因而在生物量方面占有优势。对比其他水库[24-25]，由于青草沙水库投入使用时间短且主要功能是城市供水，地处长江入海口，定期蓄水会带来大量泥沙一定程度上也限制了底栖动物的繁殖和生长。
青草沙水库虽地处华东地区，但与我国华中和华东地区一些水库及湖泊相比，种类数明显偏少，其中安徽菜子湖共采集到39种[26]、浮桥河水库47种[27]、丹江口水库61种[28]、富春江水库20种[29]、分水江水库37种[30]、太湖40种[31]；同时与长江口沿岸对比[32-34]，青草沙水库底栖动物密度总体水平偏低，不同物种的分布差异、水文条件、理化因子及水功能特点与这种差异性关系密切[35]。
双因素方差分析表明，青草沙水库底栖动物总丰度和总生物量在各采样站点没有显著差异，仅有节肢动物在不同水域差异显著，尤其是日本旋卷蜾蠃蜚，主要集中于水库中游地区，该水域水草较多且入水口带来的泥沙逐渐沉积下来，适宜蜾蠃蜚科的繁殖。青草沙水库地处亚热带海洋季风气候，冬季气温普遍在0℃以上，季节温差小对底栖动物生长和繁殖影响较少，其密度和生物量未表现出显著的季节差异性。总的来看，青草沙水库大型底栖动物的种类较少，群落组成单一，主要是以广温性、广盐性种类为主，这与水库所处的水域环境息息相关。
3.2 生物多样性及水质评价通过分析大型底栖动物的H′、D、J、BPI等多样性指数以及BI生物指数，可以反映大型底栖动物群落物种组成、结构特征和功能等情况，还可用作水质监测和评价的生物学依据[36]。本研究中大型底栖动物的H′和D没有显著的样区差异和季节变化。根据生物学污染指数和Hilsenhoff生物指数判定的水质清洁程度存在一定的差异，其中BI指示水体清洁无污染，BPI指示水体处于较清洁水平。依据一些学者对青草沙浮游生物的研究表明水库水体属于贫-中营养型[9-10]，此外，常栖息于中度营养水体的墨黑摇蚊和黄色羽摇蚊虽然在水库中采集到，但是丰度较低(两者合计33.6 ind/m2)，这同样证实了水库水体属于贫-中营养型，由此说明仅依据生物多样性指数来评价水库水质状况存在局限性。因此，被广泛应用于湖泊、河流等浅水水体水质评价的生物多样性指数也许并不适合贫-中营养型的深水水库。
3.3 群落结构及稳定性分析在稳定的水域环境中，底栖动物群落结构处于稳定状态，群落的生物量由一个或几个大型的种占优势，若将每个种的生物量和丰度对应作图在ABC曲线上，表现为生物量曲线始终高于丰度曲线；当群落受到轻度污染影响时，原本生物量占优的物种减少，取而代之的是随机较小种类数量增多，导致底栖动物丰度和生物量优势度不易辨别，常表现为生物量和丰度曲线出现交叉或重叠现象；当种群所生活的环境遭受严重污染时，群落结构严重不稳定，个体较小的污染指示种类(常为寡毛类)在数量上占优势，呈现为群落丰度曲线始终处于生物量曲线上方[37]。本调查中，水库上游地区底栖动物群落结构稳定，在中下游地区丰度-生物量比较曲线出现明显的交叉和重叠现象，青草沙水库位于长江入海口，长江中上游地区带来的大量泥沙及生活污水等进入水库后随着水流减缓，在库区中下游逐渐沉淀下来，影响了底栖动物的生活环境，结合优势种类的MDS排序分析，3大优势种类多集中于水库中下游区域，生境条件发生改变直接影响其生长与繁衍，进而干扰其群落稳定性；夏季和冬季大型底栖动物群落稳定，未受到干扰，但春秋两季节丰度与生物量曲线出现交叉现象，通过生物多样性指数发现春、秋季物种数增多，寡毛类和水生昆虫大量繁殖与生长，生物量原本占优势的多毛类和软体动物受到冲击，导致群落结构不稳定。
青草沙水库作为上海市重要的水源地，水质常年维持在良好程度，所以，水环境污染对大型底栖动物群落结构稳定性的影响不大，但丰度-生物量比较曲线已经反映出大型底栖动物群落结构开始出现不稳定性，需要增加防范措施，降低人为干扰对水库大型底栖动物群落稳定性及水质清洁的影响。
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2. Shanghai Smi Raw Water Co. Ltd Qingcaosha Reservoir Management Branch, Shanghai 201913, China