2. 射阳康余水产技术有限公司, 江苏 射阳 224300;
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麦鲮学名麦瑞加拉鲮(Cirrhinus mrigala Hamilton),原产于南亚次大陆[1-2],1982年作为经济鱼类从孟加拉国引进我国,因生长快、食性广、适应性强、养殖成本低和群体产量高,而成为我国大多数区域鳜鱼(Siniperca chuatsi Basilewsky)养殖的首选配套饵料鱼。由于麦鲮属暖水性鱼类,在我国大部分地区不能自然越冬,对于鳜鱼的反季节养殖是极大的限制。为开发鳜鱼养殖的新型配套饵料鱼,2013年我们通过人工繁育的赤眼鳟,成功地进行了鳜鱼的反季节育苗[3],并探讨以赤眼鳟(Squaliobarbus curriculus Richardson)替代麦鲮养殖鳜鱼的可行性。本文旨在从生物学的角度比较和评价麦鲮和赤眼鳟作为鳜鱼养殖配套饵料鱼的适宜性,为改进鳜鱼养殖方式提供参考。
1 生活习性 1.1 栖息环境麦鲮的生活水层与鳜鱼相似,为底层性生活鱼类,喜肥水,在池塘和各自然水域中均能正常生长[2]。而赤眼鳟的分布水域与鳜鱼相似,为中上层鱼类,喜活水,生活于静水或微流水环境中,江河干流中分布较少[4];养殖条件下耐肥水,受惊后鳞片易脱落。两者皆喜欢集群生活、擅跳跃,但赤眼鳟性情更活泼,游动能力更强。由于鳜鱼在池塘中具有集群协同猎食的特点,养殖生产中鳜鱼一般先猎食同水层的麦鲮,后猎食中上层的赤眼鳟。
1.2 对温度的适应性麦鲮属暖水性鱼类,最低摄食温度为15 ℃,适宜生长温度为22~32 ℃,最适温度为28~30 ℃。鱼苗培育水温低于22 ℃时,生长缓慢,成活率低。水温降至6 ℃时,幼鱼数分钟内失去平衡,成鱼能保持平衡;降至5 ℃时,成鱼和幼鱼均发生侧卧,相继死亡[1]。养殖生产中水温维持在8 ℃时,亲鱼和幼鱼会因冻伤、感染水霉造成死亡,推测麦鲮的最低生存温度应在8 ℃以上。
赤眼鳟为广温性鱼类,最低摄食水温为10 ℃左右,适宜生长温度为16~32 ℃,最适温度为25~28 ℃。鱼苗培育水温低于18 ℃时,生长缓慢,成活率低。就温度的适应性而言,赤眼鳟与鳜鱼相似,最低生存温度为0 ℃,适宜的生长、繁殖基本接近 [7],在我国自然水域均能越冬,更适合作为鳜鱼养殖的配套饵料鱼。
1.3 对水质的适应性 1.3.1 pH水中pH的变化通过改变环境中的其他理化因子和生物因子,直接或间接影响鱼类的生理活动。麦鲮和赤眼鳟能在四大家鱼养殖水域正常生活和生长,而四大家鱼对pH的适应范围为4.6~10.2,适宜范围为7~9,最适范围为7.5~8.5,低于4.2或高于10.4时只能生存极短的时间[5]。这与鳜鱼要求pH不低于5.6的适应能力极为相似[6]。
1.3.2 耗氧率和窒息点已有研究表明,赤眼鳟的耗氧量、耗氧率和窒息点显著低于鳜鱼(表 1) [7-8]。鱼类的耗氧率和窒息点是养殖过程中对溶氧要求及耐受力的重要参数,与其体质量和温度等密切相关,直接或间接地反映了鱼类新陈代谢的规律。据我们观察,池塘养殖体质量5 g左右麦鲮在水温28 ℃、溶氧低至0.24 mg/L时才出现浮头。这说明麦鲮和赤眼鳟都比鳜鱼有更好的耐低氧能力和较低的耗氧率,对鳜鱼溶氧的竞争压力也较小。
麦鲮、赤眼鳟和鳜鱼都属典型的淡水鱼类,淡水鱼类适宜生活在盐度0.5以下的水体[5]。对体长5 cm的赤眼鳟盐度适应性驯化表明,盐度12以下生长良好,但不能耐受盐度14[9]。据我们调查,麦鲮和赤眼鳟在广东、广西均能生活在盐度6~8的咸淡水河口区域,说明麦鲮和赤眼鳟对盐度具有一定的适应性。
2 食性麦鲮和赤眼鳟虽同为杂食性鱼类,但麦鲮营腐生、狭食,鳃耙致密,鳃耙数为54~58[2],能够滤食细小食物[10],主要食物以腐败植物和有机碎屑为主,也摄食浮游生物。而赤眼鳟偏向于草食性,鳃耙少,仅为12~14,不适合滤食细小食物,在自然水域以水草、浮萍为食,也摄食各种水生昆虫、有机碎屑、淡水壳菜和小型鱼虾等[11],食物缺乏时会自相残杀。养殖条件下投喂草鱼配合饲料或各种饼粕类饲料,均能取得较好的养殖效果,养殖成本较低,这也直接降低了鳜鱼的养殖成本。
3 生长赤眼鳟生长速度在不同水域有明显的差异,长江水系种群的生长速度最快,较黑龙江水系种群快2~3倍,达到相同体长比珠江水系种群快一年左右[4]。这与鲢、鳙和草鱼在3个不同水系中体长生长快慢排序结果相同[12]。鱼类的生长速度是评定养殖生产效率高低的主要指标,取决于内在的遗传特性和外在的生活环境。在池养条件下,生长与栖息环境、水温、光照、营养条件和放养密度等有密切相关[5]。根据作者试验,在放养密度为4.5×106尾/hm2时,采用一次放足、分批捕捞的方式,鱼苗下塘后的前3周,麦鲮的生长速度显著快于赤眼鳟,第四周后两者的生长速度差异不大。因此,作为鳜鱼养殖的配套饵料鱼,两种鱼在池养环境下均能获得较快的生长速度,养殖效率较高。
4 繁殖习性 4.1 繁殖季节麦鲮在原产地的印度、孟加拉等国的自然水域繁殖季节取决于雨季的起始和持续时间,通常为5月至9月,适宜的繁殖温度为24 ~31 ℃;养殖条件下,广东的繁殖季节为3至8月。而赤眼鳟在各水系因气候条件不同,繁殖季节有所差异。一般认为赤眼鳟的繁殖季节为4至9月,盛产期为6至7月,适宜的繁殖温度为22 ~28 ℃[13]。珠江水系赤眼鳟的产卵季节明显比长江水系早(表 2) [13-15]。养殖条件下,我们在江苏省高邮市(属长江流域)2年的人工繁殖实践证明,5月底至6月初即可人工繁殖,比草鱼晚约15~20 d,并可持续到9月下旬,其中6月中旬至7月中旬为盛产期,在温室大棚中可提前至4月20日左右。显然,两种鱼的繁殖季节与鳜鱼相似,但赤眼鳟的繁殖期比麦鲮更长,也就意味着可为鳜鱼养殖提供周期更长的饵料鱼。
麦鲮在广东人工养殖条件下的性成熟年龄为2冬龄,与原产地南亚次大陆2冬龄达到性成熟相一致。而赤眼鳟的初次性成熟年龄也为2冬龄[13-14]。我们于2013年9月,对4月份引进的一批上一年度5月人工繁殖培育的规格为13.9 g/尾鱼种,历经5个月培育,平均规格为367 g/尾,经检查雌雄鱼均达到性成熟,人工繁殖后获得了批量鱼苗。由此推算,赤眼鳟的成熟年龄为17个月龄。说明麦鲮和赤眼鳟都属低龄成熟鱼类。
而有关麦鲮繁殖力的研究报道较少,怀卵量约为1.0×105~2.5×105 粒/kg。对珠江流域和长江流域赤眼鳟的野生和养殖群体繁殖力调查表明(表 3) [13-14],人工养殖的怀卵量比野生环境的大,长江流域的相对怀卵量比珠江流域的大。因此,麦鲮和赤眼鳟都属低龄成熟鱼类,易获得亲鱼补充群体,且怀卵量大,这作为鳜鱼饵料鱼的属性是非常优异的。
关于麦鲮的产卵类型目前尚无资料报道,但在广东地区一年能进行三次人工繁殖,因此,麦鲮应属多次产卵类型。而赤眼鳟的产卵类型目前尚有争议,大部分研究认为赤眼鳟为一次性产卵类型,其依据是性成熟系数一年只出现一个峰值[13-14],但这些资料都表明,在Ⅳ~Ⅴ期的卵巢中均存在Ⅱ时相和Ⅲ时相的卵母细胞,比例为7.4%,显然卵母细胞由Ⅲ时相向Ⅳ时相过渡时并非是同步的。鱼类产卵类型判断的基本生物学依据是初级卵母细胞由Ⅲ时相过渡Ⅳ时相的同步性[16]。我们对赤眼鳟的人工繁殖也证明了一年能够催产三次,说明这些Ⅱ时相和Ⅲ时相的卵母细胞在适宜的环境条件可以继续发育到Ⅳ时相的卵母细胞。由此判断,赤眼鳟应属多次产卵类型,这与鳜鱼为多次产卵类型鱼类是一致的[6]。
麦鲮和赤眼鳟卵的类型与四大家鱼相同,为飘浮性卵,都属敞水性产卵鱼类[14]。麦鲮在池塘环境中不能自然繁殖,需要在河流环境中才能自然产卵。而赤眼鳟一般在支流沿岸有水草的区域或浅沙滩处产卵;在繁殖季节加新水,亲鱼也能在池塘中发情和产卵。
4.4 人工繁殖麦鲮和赤眼鳟人工繁殖的催情、受精、孵化及设施与四大家鱼类似,脱膜时间与鲢接近,但赤眼鳟从脱膜到平游时间比麦鲮长1/3,孵化水质要求较高。一年均能人工繁殖3次,间隔时间与温度有关,一般为35~45 d;但怀卵量随着人工繁殖次数增加而下降,第三次怀卵量仅为第一次的一半左右。
5 养殖模式和技术 5.1 养殖模式关于麦鲮和赤眼鳟的养殖模式研究多集中在鱼种和商品鱼养殖阶段[2, 17-18],但作为鳜鱼饵料鱼的养殖模式报道较少。根据我们养殖实践,在长江流域麦鲮和赤眼鳟作为饵料鱼培育,一般采用一年一茬的单养模式,将水花一次性放足,按规格需要分批捕捞投喂鳜鱼,放养密度为4.5×106~7.5×106尾/hm2,培育成活率为40%~70%。而在鳜鱼养殖最集中的珠江三角洲地区,麦鲮一般采用多级培育的单养模式,第一级培育是将水花培育至规格12~16尾/g的鱼苗,放养密度为15×106~22.5×106尾/hm2,培育成活率为60%~75%。第二级培育是将规格12~16尾/g的鱼苗,分塘放养至猪粪塘或养鸭塘养殖,适当投喂饲料,按规格需要分批捕捞投喂鳜鱼,一年可养殖两茬到三茬。
5.2 养殖产量麦鲮和赤眼鳟因放养密度、养殖方式和气候条件不同,各地区池塘养殖的产量也不同。我们调查了广东、江西、湖北和江苏四省的放养密度和养殖产量,其结果列于表 4。广东省的放养密度最大、生长期最长,并充分利用了麦鲮营腐生的食性,摄食猪粪或鸭粪,产量显著高于其他3省。江西省和湖北省的放养密度和养殖产量相同,都低于广东省。江苏省的放养密度最低、生长期最短,产量也最低。但对江苏省扬州市的赤眼鳟和麦鲮统计的养殖产量表明,赤眼鳟的养殖产量显著高于麦鲮。
麦鲮和赤眼鳟都具有适应性强、耐低氧、抗病力强、耐粗饲和起捕率高的特点,按照常规养殖方法就能满足两种鱼养殖的技术要求。由于广东省麦鲮在猪粪塘或养鸭塘的养殖方式,充分利用了畜禽的粪便,养殖成本较低;而其他三省麦鲮或赤眼鳟的养殖,一般投喂蛋白质含量为28%的草鱼配合饲料,饲料系数为1.0~1.2,饲料转换效率较高。至于麦鲮养殖鳜鱼的饵料系数,广东为4.2~5.0、江西和湖北为4.0~4.5,江苏的苏北地区为3.7~4.2,以江苏的苏北地区最低。在饵料鱼与鳜鱼养殖配套面积比例上,可根据鳜鱼的养殖产量、饵料鱼养殖产量和饵料系数三者关系来设定。两种鱼的养殖方法简单、耐高密度养殖、群体产量高和养殖成本低,都较适宜作为鳜鱼养殖的配套饵料鱼。
6 结论从两种鱼的生活习性、食性、生长和繁殖习性等生物学特性评价,都具有优秀的鳜鱼养殖配套饵料鱼属性,对养殖技术要求低,群体产量高,成本低,可降低鳜鱼的养殖成本,以赤眼鳟替代麦鲮养殖鳜鱼是完全可行的。但是,赤眼鳟比麦鲮具有更强的温度适应性,这对长江流域鳜鱼的养殖,特别是反季节养殖的饵料鱼开辟了新途径,为改进鳜鱼的养殖方式提供了理论依据。
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2. Kangyu Fisheries Technology Co., Ltd of Sheyang County, Sheyang 224300, Jiangsu, China;
3. Dong's Special Aquatic Products Co., Ltd of Yangzhou City, Gaoyou 225634, Jiangsu, China