2. 江苏省滆湖渔业管理委员会, 江苏 常州 213161
轮虫由于其种类组成与水体理化指标、水体营养水平和生境多样性具有一定联系,故研究轮虫群落结构对水体富营养化控制和生态系统修复非常重要[1, 2]。目前,国内学者针对网围养殖对淡水湖泊生态影响的研究多在骆马湖[3]、阳澄湖[4] 和滆湖[5, 6, 7]等地进行,研究内容主要包括:水体富营养化、水体营养盐、底栖动物和枝角类等。关于清淤或环保疏浚后水体环境变化的研究多在长春南湖[8]、太湖[9]和杭州西湖[10]等地进行,研究内容包括:水因子、生态效应和浮游生物等。而未见探讨鲢鳙鱼控藻网围内、外与清淤区不同生境对轮虫群落结构影响的相关报道。本试验结合国家水体污染控制与治理科技重大专项,在放养鲢、鳙鱼直接控藻的网围区及网围外和实施过生态清淤的清淤区进行水生生物监测,比较分析两种方式对轮虫群落结构的影响,以此探讨两种方法对水体生态修复的效果,为进行高效益生态网围养殖提供基础资料。
1 材料与方法 1.1 试验设计进行试验的3个区域为:滆湖南部高密度放养鲢、鳙鱼进行控藻的网围内养殖区,南部与网围区域对应的网围外区域和北部进行过生态清淤工程的清淤区。其中,网围内养殖区采样点距网围外区域采样点平均距离为0.57 km,网围外区域采样点距清淤区采样点平均距离为13.50 km。
1.1.1 网围设计网围面积约0.50 km2,鲢、鳙鱼控藻网围由细绳、钢性无缝钢管、有结网片等组成,设置双层网围结构,且高度高于水深1.2 m。其中,为防止养殖鱼类逃逸,外层网目孔径选用3 cm,内层网目孔径选用0.71 mm。网围内鲢选择1 267~1 667尾/hm2,每尾体质量为45~83 g;鳙为867~1 267尾/hm2,每尾体质量为167~250 g作为放养标准。
1.1.2 采样点设置2013年7月至2014年6月,每月中下旬采样1次。其中,12月因为水太浅无法行船,故未采样。采样设置9个站点:S1-S9,可分为3个区域,即控藻网围内(S1、S2、S3)、网围外(S4、S5、S6) 及清淤区(S7、S8、S9),见图1。各站点经纬度如表1所示。
采样参考陈伟民等[11]所著《湖泊生态系统观测方法》中的方法进行,由于滆湖平均水深在2 m以内,轮虫样品可用规格为5 L的采水器采集表层(0.5 m)水样10 L。混匀后用量杯量取1 L水样于广口瓶中,现场加入15 mL的鲁哥氏液以固定。然后带回实验室,倒入分液漏斗中经超过24 h的沉淀后浓缩至50 mL 加4%的福尔马林溶液。且每瓶样品应写上对应采样日期和地点等内容的标签保存以备镜检[12]。采样时现场用萨氏盘测定水深(D)和透明度(SD)。水温(T) 、溶解氧(DO)和pH 等用YSI600QS多参数水质监测仪进行测定。同时采集1 L水样,带回实验室测定理化指标,叶绿素a(Chl.a)含量采用丙酮溶液萃取法测定[13]。轮虫种类鉴定依据王家楫[14]、KOSTE[15, 16]等方法。轮虫生物量采用体积法[11]统计。
1.3 数据处理方法 1.3.1 计算公式Shannon-Wiener物种多样性指数(H′)[17] :
Pielou(1975)物种均匀度指数(J):
Margalef(1968)物种丰富度指数(D):
Jaccard(1901)相似性系数:
用SPSS 19. 0 软件对所获得的物种数据和环境数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)进行多重比较,并通过多变量相关(Pearson)分析轮虫群落数据与环境变量等的相关性。利用Canoco 4.5 软件包对轮虫物种数据和环境因子数据进行典型对应分析(canonical correspondence analysis,CCA)。
2 结果与分析 2.1 控藻网围内外和清淤区理化指标控藻网围内外和清淤区各主要理化指标的年均值见表2。多重比较显示,网围内水温(T)、溶氧(DO)和叶绿素a含量(Chl.a)显著低于网围外(P=0.015,0.019,0.013 <0.05);网围内氧化还原电位(ORP)和总氮(TN)显著高于网围外(P=0.012,0.029<0.05);网围内T、水深(D)和硝酸盐氮(NO3-N)极显著低于清淤区(P=0.001,0,0.001<0.01);网围内Chl.a、ORP和高锰酸盐指数(CODMn)极显著高于清淤区(P=0,0.001,0.007<0.01);网围外DO、Chl.a和CODMn极显著高于清淤区(P=0.005,0,0.008<0.01);网围外pH显著高于清淤区(P=0.034<0.05);网围外SD、D和NO3-N极显著低于清淤区(P=0,0,0.001<0.01);网围外T显著低于清淤区(P=0.034<0.05)。
控藻网围内共鉴定出轮虫38种,网围外44种,清淤区39种,有30种为共有种。其中,臂尾轮科最多,为10种,占共有种的33.3%(表3)。3个区域轮虫的种类数季度变化特点为秋季>春季>夏季>冬季,轮虫种类总体呈现出春秋多于冬夏的特点。
控藻网围内轮虫的全年优势种为角突臂尾轮虫(Brachionus angularis)、针簇多肢轮虫(Polyarthra trigla)、曲腿龟甲轮虫(Keratella valga)和长肢多肢轮虫(P. dolichoptera);优势度分别为0.11、0.10、0.08、0.08。网围外优势种为角突臂尾轮虫、针簇多肢轮虫、曲腿龟甲轮虫、长肢多肢轮虫和长三肢轮虫(Filinia longiseta);优势度分别为0.12、0.11、0.10、0.07、0.07。清淤区优势种为针簇多肢轮虫、角突臂尾轮虫、曲腿龟甲轮虫和长肢多肢轮虫;优势度分别为0.16、0.11、0.10、0.08。
3个区域之间轮虫的种类为中等相似,控藻网围内与网围外Jaccard 相似性指数为0.75,网围内与清淤区为0.71,网围外与清淤区为0.66。控藻网围内、外和清淤区的污染指示种类差异明显,分别为29种、35种和32种,均以寡污-β中污染指示种最多,其百分比分别为24.1%、28.6%和28.1%。控藻网围内寡污染指示种类为3区最多(24.1%),清淤区β-中污染指示种类为3区最多(25.0%)。
2.3 控藻网围内外和清淤区轮虫的现存量对比由图2可知,轮虫生物密度年均值控藻网围内[(428±96)ind/L]< 网围外[(939±220)ind/L]<清淤区[(1216±330)ind/L]。方差分析表明,生物密度在3个区域之间存在显著的差异(F=8.619,P=0.017<0.05);多重比较显示,网围内显著低于网围外(P=0.038<0.05),网围外显著低于清淤区(P=0.040<0.05),网围内极显著低于清淤区(P=0.006<0.01)。
由图3可知,生物量年均值控藻网围内[(0.364±0.100)mg/L]< 网围外[(0.991±0.316)mg/L]< 清淤区[(1.589±0.328)mg/L]。方差分析结果表明,生物量在3个区域之间具有极显著的差异(F=15.483,P=0.004<0.01),多重比较显示,网围内显著低于网围外(P=0.029 <0.05),网围外显著低于清淤区(P=0.035<0.05),网围内极显著低于清淤区(P=0.001<0.01)。
3个区域轮虫多样性指数的月均值列于表4。Shannon-Wiener物种多样性指数(H′)网围外(1.65±0.15)高于清淤区(1.64±0.10),网围内最小(1.53±0.46),无显著差异。Pielou物种均匀度指数(J)差异极显著(F=16.177,P=0.004<0.01);网围外显著低于清淤区(P=0.018<0.05);网围外极显著低于网围内(P=0.018<0.05)。Margalef物种丰富度指数(D)差异显著(F=6.132,P=0.035<0.05);网围内显著低于网围外(P=0.025<0.05);网围内显著低于清淤区(P=0.021<0.05)。
根据轮虫的相对密度(>0.002)和相对频率(>0.15)对所选29种进行排序分析。首先进行非约束性排序,通过对物种数据进行去趋势对应分析(Detrended correspondence analysis,DCA)得到4个排序轴的梯度长度,其中,梯度最大值为4.132(>4),故约束性排序选择单峰模型CCA(Canonical correspondence analysis)进行分析。
CCA 分析结果显示,前两个轴的特征值分别为0.408和0.225,前两轴物种与环境因子的相关系数分别为0.929和0.846,能较好地反映轮虫与环境因子之间的关系。由图4可知,水温(T)、溶氧(DO)、总氮(TN)、总磷(TP)和高锰酸盐指数(CODMn)等对轮虫群落结构的影响较大,且第一轴能有效显示季节性变化,第二轴能较好地显示水体的营养状况。角突臂尾轮虫和针簇多肢轮虫位于排序图中部,说明环境变量对它们的影响程度相似,故其成为全年优势种。
角突臂尾轮虫和针簇多肢轮虫是3个区域的全年第一或第二优势种。角突臂尾轮虫是最普通的种类之一,终年可见,是β-α中污性水体常见种类,最适宜生活在有机质较多的天然池塘或浅水湖泊[14]。数量高峰出现在春季,这与王家楫[14]、黄祥飞等[12]在全国多地的研究结果相符。针簇多肢轮虫是广温性种类[21],具有可以撕扯和汲取的棒形口器,能吸取多种浮游植物细胞和动物捕食者体内的液体[22],由于其食物种类丰富,导致其成为全年优势种。李共国等[10]的研究表明清淤后针簇多肢轮虫为第一优势种,黄祥飞等[12]的研究表明滤食鱼类控制下轮虫优势种由螺形龟甲轮虫演变为针簇多肢轮虫,本试验中无论是网围内还是清淤区针簇多肢轮虫都是全年优势种,这与几位学者的研究结果一致。
在3个区域中,轮虫种类数呈现夏秋多于春冬的特点。夏季暗小异尾轮虫(Trichocerca pusilla)、纵长异尾轮虫(T. elongata)成为优势种,且种群数量比春、冬季多。由图4可知,异尾轮属的暗小异尾轮虫、纵长异尾轮虫、刺盖异尾轮虫(T. capucina)等是其中与温度正相关性最大的轮虫,这与胡春英等[12]得出的异尾轮属为暖水种的结论相符。春季轮虫种类数较少,螺形龟甲轮虫与萼花臂尾轮虫大量繁殖,成为优势种。CCA分析表明螺形龟甲轮虫与溶氧(DO)有正相关,这与SELLAMI等[23]的研究结果相符。萼花臂尾轮虫,晶囊轮属等在排序图中显示出与总氮(TN)呈正相关,与高锰酸盐指数(CODMn)呈负相关,这与王家楫等[14]得到的适宜生活在乙型中污染水体的结果相符。
3个区域中,网围内寡污染指示种的种类数最多,而网围外中污染指示的种类数最多,说明鲢鳙鱼控藻对控制水体富营养化有一定效果[7]。清淤区寡污染指示种的种类数较网围内少,但寡污染指示种的现存量显著高于其他2个区域,说明清淤对水体生态修复具有一定的效果。控藻网围内轮虫现存量低于网围外是由于网围内放养了鲢鳙鱼,鳙鱼的鳃耙结构决定了它喜食浮游动物,虽然其中浮游甲壳类占90%,轮虫占10%[24],但是由于网围内鳙鱼密度高,所以被鳙鱼滤食的轮虫量相对高于网围外。清淤区轮虫的现存量高于网围外是由于清淤后水体中出现的有机污染碎屑构成“污染云团”可直接或通过藻类增殖被轮虫食用[25]。
3.2 环境变量对轮虫群落结构的影响轮虫作为浅水湖泊中浮游动物的优势类群之一,群落组成与环境因子密切相关。CCA分析中水温(T)与两个排序轴的相关系数分别为0.8493、-0.1708,表明水温是影响轮虫分布最大的环境因子,这与国内外多数学者的观点一致[4, 13]。此次试验中,暖水种类异尾轮属在夏季达到高峰,春秋季少,冬季无也说明了这一观点。
本试验中轮虫现存量整体呈现出春、秋高于冬、夏的特点,且轮虫生物密度升高的同时水体透明度升高、浮游植物生物量(Chl.a)下降,这与都雪等[26]的研究一致。春季密度达到峰值是由于春季较冬季水温高,轮虫休眠卵的孵化率提高,卵发育时间减少,种群周转加速[27]。夏季水温较之春季更高,此时轮虫群落增长受溶氧(DO)制约[23]。因为夏季水温升高藻类易暴发,大量藻类繁殖会引起水体中有机物的呼吸作用加强,且藻类死亡后分解也要消耗水体的溶氧[28],会使水体溶氧量降低,因此轮虫密度未在夏季达峰值。一般情况下,轮虫密度与叶绿素a 含量(即浮游植物生物量)呈正相关[29],但本试验中Chl. a含量在夏季达到峰值,轮虫密度未达峰值的原因是滆湖夏季微囊藻增多导致Chl. a的含量高,而微囊藻抑制轮虫的生长和繁殖[30]。
运用典范分析(图4)得到T、DO、TN、TP、CODMn等环境变量对轮虫群落结构的影响较大的结论。STEFANIDIS和PAPASTERGIADOU [31]认为在浅水湖泊中,TP含量是判定水体富营养化程度的一个重要指标,且TP升高导致鱼类丰度增加进而影响轮虫群落结构;而WANG等[32]的研究表明轮虫密度与水体无机氮含量呈显著正相关;本试验中多变量相关分析Pearson结果表明,总磷(TP)与轮虫密度存在显著的正相关关系(r=0.627,P=0.039<0.05)。CCA 排序图也显示,晶囊轮属等常见于营养丰富水体的种类与TN、TP的相关性较高。本试验结果表明环境变量影响轮虫的种类组成、时空分布和群落结构,且T、DO和TN、TP、CODMn等是影响轮虫生态特征分布的重要环境因子。
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