上海海洋大学学报  2016, Vol. 25 Issue (3): 422-430    PDF    
滆湖控藻网围内、外及工程示范区浮游植物群落结构周年变化特征对比研究
张永红1, 刘其根1, 孔优佳2, 陈立婧1     
1. 上海海洋大学 省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室, 上海 201306;
2. 江苏省滆湖渔业管理委员会, 江苏 常州 213161
摘要: 2013年7月至2014年6月对滆湖控藻网围内、外和工程示范区3个区域浮游植物进行了采样调查,分析了浮游植物的群落结构特征及其与环境因子的关系。共鉴定出浮游植物158种,隶属7门80属。控藻网围内有11种优势种,网围外9种,工程示范区5种,网围内与网围外优势度最大的优势种均为不定微囊藻(Microcystis incerta),工程示范区优势度最大的为螺旋颗粒直链藻(Melosira granulate var. angustissima)。浮游植物现存量网围外 > 网围内 > 工程示范区。两两比较LSD结果显示,浮游植物生物密度年均值在控藻网围内、外存在显著差异(P<0.05),控藻网围内、外与工程示范区则均存在极显著差异(P<0.01)。浮游植物生物量年均值在控藻网围内、外与工程示范区之间都存在极显著差异(P<0.01),但是网围内与网围外则无显著差异。冗余分析(RDA)以及两变量相关分析(Pearson)结果均显示水温、Chl.a、CODMn是影响滆湖浮游植物群落结构的主要环境因子。
关键词滆湖     控藻网围     工程示范区     浮游植物     群落结构    

滆湖地处武进西南部与宜兴东北部相接处,为苏南第二大湖泊,具有十分重要的地理位置[1-2],是一个有着水源地、农业灌溉、运输、旅游及水产养殖等多重功能的浅水湖泊[3]。自20世纪90年代至2006年间,因受到工农业及生活废水的污染以及过度养殖的影响,滆湖水质不断变坏,富营养化严重。因此滆湖水环境的保护及生态修复受到国家的重视,针对滆湖开展了一系列的治理措施,比如在滆湖利用浮式网围混养鲢鳙的养殖办法控制蓝藻,以期达到以渔控藻、生态治水的效果;在滆湖北部工程示范区内实施了生态清淤工程;另外还有退田还湖工程、岸线整治工程等项目。目前,已有不少关于滆湖浮游植物、浮游动物的调查研究[4-5],也有学者探讨了控藻网围对枝角类[6]及底栖生物[7]的影响。但是关于控藻网围内、外与工程示范区浮游植物的对比研究尚未见报道。

浮游植物作为水体中的初级生产者,具有生命力强、繁殖快、对环境条件变化反应敏感等特点,浮游植物的分布与水环境之间有着十分密切的关系,其种类组成、生物量等群落特征是水环境质量的重要标志[8-9]。因此,浮游植物可作为水质变化的指示生物。本实验在滆湖控藻网围内、外以及工程示范区对浮游植物的群落结构进行了对比调查,了解了滆湖这3个区域浮游植物不同种类生物密度、生物量以及物种多样性的差异。希望能为滆湖的富营养化治理、水质改善以及生态调控工程提供基础资料和生物学依据。

1 材料与方法 1.1 控藻网围结构

鲢鳙鱼控藻网围的网围结构由聚乙烯有结网片、钢性无缝钢管等组成,设置网围高度高于水深1.5 m,双层网围结构,外层网目孔径3 cm,内层网目孔径0.71 mm,防止养殖鱼类逃逸。网围内鲢放养密度为1 267~1 667尾/hm2,每尾重量为45~83 g,1龄鱼种;鳙放养密度为867~1 267尾/hm2,每尾重量为167~250 g,1龄鱼种。鲢鳙鱼的放养时间均为2013年7月至2014年6月。

1.2 采样点设置

采样共置9个站点(图 1):S1(31°33′32.5″N,119°47′39.2″E)、S2(31°33′26.1″N,119°47′49.7″E)、S3(31°33′19.4″N,119°57′59.9″E)位于控藻网围内;S4(31°33′12.9″N,119°47′40.1″E)、S5(31°33′10.2″N,119°47′52.1″E)、S6(31°33′19.7″N ,19°47′29.6″E)位于控藻网围外;S7(31°40′0.7″N,119°51′13.4″E)、S8(31°40′55.7″N,119°50′3.7″E)、S9(31°40′16.8″N,119°48′52.8″E)位于工程示范区。其中控藻网围总面积为0.5 km2,工程示范区总面积为15.9 km2,2013年7月至2014年6月,每月中下旬采样1次。其中,由于12月水太浅无法行船,故未进行采样。

图 1 滆湖采样点站点图 Fig. 1 Distribution of sampling sites in Lake Gehu
1.3 样品采集与鉴定

由于滆湖平均水深为1.27 m,不足1.5 m,所以用5L柱状采水器采集表层(水面下0.5 m)水样10 L,混匀后取1 L加入10 mL鲁哥氏碘液及1%的甲醛溶液固定,带回实验室沉淀48 h后,浓缩至50 mL保存进行镜检[10]。浮游植物种类鉴定主要参考胡鸿钧和毕列爵等 [11-12]

使用YSI 6600EDS现场测定水温(T)、溶解氧(DO)、pH等水质因子,使用测深仪测定水深(D)、使用赛氏盘测定透明度(SD),同时用采水器采集1 L水带回实验室后分析总氮(TN)、总磷(TP)等水质因子。

1.4 数据处理和分析
    (1)

式中:Ni为第i种的个体数,N为总个体数,S为总物种数,fi为第i种的出现率。Y>0.02为优势种[13]

采用Shannon-Wiener物种多样性指数(H′),Pielou物种均匀度指数(J),Margalef物种丰富度指数(D)进行浮游植物群落组成的多样性分析。

    (2)
    (3)
    (4)

式中:H′为香农威尔指数;S为样品中物种的总数,Ni为第i种物种个体数[14]

    (5)

式中:a为一个地区的物种种类数总和;b为另一个地区的物种种类数总和;c为两地区共有物种总和。当Sj值为0~0.25 时,为极不相似;当Sj值为0.25~0.50 时,为中等不相似;当Sj值为0.50~0.75时,为中等相似;当Sj值为0.75~1.00时,为极相似[15]

用SPSS19. 0[16]软件对所获得的物种与环境的数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和多变量相关分析(Pearson)。利用CANOCO of Windows 4.5 [17] 软件对浮游植物和环境因子数据进行冗余分析(RDA)。

2 结果与分析 2.1 滆湖控藻网围内、外以及工程示范区水质因子的对比

表 1可知,工程示范区水温年均值略高于控藻网围内、外,可能由于工程示范区的采样时间均接近午后(12:00-14:00),而网围内、外均为上午(9:00-10:00),故温度高于控藻网围内、外。工程示范区透明度明显高于控藻网围内、外,这是因为北区实行了清淤工程。工程示范区CODMn的年均值明显小于控藻网围内外,CODMn为一个重要的而且能较快测定的有机物污染参数,工程示范区数值小表明其有机物污染程度小于控藻网围内外区域。Chl.a的年均值也是工程示范区明显小于控藻网围内外,这与工程示范区浮游植物现存量小于控藻网围内外相一致。pH、总氮(TN)、总磷(TP)、氨氮(NH4-N)等水质因子在3个区域中没有显著差异。

表 1 滆湖3个区域理化因子的年均值 Tab.1 The annual average physicochemical indexes of 3 regions in Gehu Lake
2.2 滆湖控藻网围内、外以及工程示范区浮游植物种类组成的对比

滆湖控藻网围内共鉴定出浮游植物139种,网围外137种,工程示范区117种,其中3区共有种类为110种。3区浮游植物种类的Sj相似性指数:网围内与网围外为0.85、网围内与工程示范区为0.75、网围外与工程示范区为0.75。也即控藻网围外浮游植物种类极为相似,控藻网围内、外与工程示范区浮游植物种类皆为中等相似。

控藻网围内优势种共11种,其中蓝藻门5种,硅藻门2种,绿藻门4种;控藻网围外优势种共有9种,其中蓝藻门5种,绿藻门4种;工程示范区优势种共有5种,其中硅藻门2种,绿藻门3种。由表 2可知,控藻网围内外优势种多为蓝绿藻,尤其网围外优势种全部为蓝绿藻,其中这2个区域中优势度排前三位的优势种均为蓝藻门的不定微囊藻、细小平裂藻(Merismopedia minima)、点状平裂藻(Merismopedia punctata);而工程示范区没有出现蓝藻门的优势种,优势种全部为硅藻门和绿藻门的种类,其中优势度最高的为硅藻门的螺旋颗粒直链藻。

表 2 滆湖3个区域的优势种及优势度 Tab.2 The dominant species in 3 regions of Gehu Lake
2.3 滆湖控藻网围内、外以及工程示范区浮游植物现存量对比

图 2所示,滆湖控藻网围外区域内生物密度年均值(4 359.23±2 574.36) × 104 cell/L为3个区域最高;网围内生物密度次之,年均值为(3 201.07±2 236.63 )× 104 cell/L;工程示范区生物密度年均值最低,为(454.89 ±313.48)× 104 cell/L。方差分析得出3个区域生物密度存在极显著差异(F=33.698,P <0.01)。用LSD多重比较分析滆湖3个不同区域浮游植物生物密度得出,控藻网围内与网围外存在显著差异(P=0.02),控藻网围内、外与工程示范区皆存在极显著差异(P=0.00 <0.01;P=0.00 <0.01)。控藻网围内浮游植物总生物密度中蓝藻门占64.98%,绿藻门占27.60%,硅藻门占7.18%,裸藻门占0.12%,黄藻门占0.08%,金藻门占0.02%,甲藻门占0.01%。控藻网围外浮游植物总生物密度中蓝藻门占68.13%,绿藻门占25.99%,硅藻门占5.53%,裸藻门占0.11%,黄藻门占0.21%,金藻门占0.01%,甲藻门占0.01%。工程示范区浮游植物总生物密度中绿藻门占39.05%、硅藻门占32.61%,蓝藻门占27.65%,裸藻门占0.17%,金藻门占0.14%,甲藻门占0.04%。在滆湖这3个区域中占总数90%以上的都是蓝藻、绿藻和硅藻,其中控藻网围内、外蓝藻门占的百分比最多,百分比数分别达到64.98%、68.13%,工程示范区中蓝藻门只占27.65%(图 3)。优势种不定微囊藻在控藻网围内、外占总生物密度的21.62%、21.17%,而工程示范区仅占4.07%。

图 2 滆湖3个区域浮游植物生物密度的周年变化 Fig. 2 Annual variation of density of phytoplankton in 3 regions of Gehu Lake

图 3 滆湖3个区域中主要门类浮游植物所占的百分比 Fig. 3 The percentage of different phylum phytoplankton in 3 regions of Gehu Lake

图 4可知,浮游植物生物量在控藻网围内的年均值为(6.0041±7.2080)mg/L;网围外年均值为(7.6721±7.7090)mg/L;工程示范区年均值为(1.3979±1.3503)mg/L。也即网围外生物量年均值最高,网围内次之,工程示范区最低,与生物密度的变化相一致。同样用方差分析得出3个区域生物量年均值存在极显著差异(F=9.158,P<0.01)。多重比较的LSD结果表明,网围内与工程示范区以及网围外与工程示范区生物量年均值存在极显著差异(P =0.00<0.01;P=0.00<0.01),而网围内与网围外则无显著差异。

图 4 滆湖3个区域浮游植物生物量的周年变化 Fig. 4 Annual variation of biomass of phytoplankton in 3 regions of Gehu Lake
2.4 控藻网围内、外以及工程示范区浮游植物物种多样性的对比

控藻网围内浮游植物的Shannon-Wiener物种多样性指数(H ′)年均值为2.41±0.41;网围外为2.46±0.40;工程示范区为2.22±0.49。3个区域间无显著差异。Pielou物种均匀度指数(J)网围内年均值为0.66±0.10;网围外为0.66±0.11;工程示范区为0.71±0.13。3个区域间也无显著差异。Margalef物种丰富度指数(D)网围内年均值为2.26±0.39;网围外为2.40±0.48;工程示范区为1.46±0.40。3个区域之间有极显著差异(F=45.724,P<0.01)。

表 3 滆湖3个区域多样性指数月均值 Tab.3 Month average of diversity indexes of phytoplankton in 3 regions of Lake Gehu
2.5 浮游植物与环境因子之间的相互关系

根据滆湖浮游植物的相对密度及相对频率选择了20种主要的优势种类,这20种主要优势种组成以及代码见表 4。首先对20种主要优势种类进行DCA分析,在4个排序轴中梯度最大的值是2.326(小于3),故选择线性模型RDA分析比较合适。RDA分析显示,前两个排序轴的特征值分别为0.355和0.093,物种与环境相关性轴1特征值为0.894,轴2为0.804,这说明了两个排序轴可以较好地反映出滆湖浮游植物与各环境因子之间的相互关系。图 5显示出绝大多数优势种类与NO3-N、水深呈现负相关关系,与水温、Chl. a和COD呈现正相关关系。

表 4 滆湖3个区域出现的主要优势种及RDA分析中的物种代码 Tab.4 The main dominant species in 3 regions of Gehu Lake and the codes of species in RDA

图 5 滆湖浮游植物物种与环境因子的RDA排序图 Fig. 5 RDA ordination diagram between phytoplankton species and environmental factors in Gehu Lake
3 讨论 3.1 滆湖控藻网围内、外和工程示范区的浮游植物群落结构特征比较

滆湖三区域优势种比较显示网围内外优势种种类及优势度差别不大,但这两个区域与工程示范区存在差别,网围内外优势种排前三的是蓝藻门不定微囊藻、细小平裂藻、点状平裂藻,而工程示范区则为螺旋颗粒直链藻、小环藻属未定种、辐球藻。也即网围内、外区域与工程示范区相比较蓝藻占优势现象明显。3个区域浮游植物生物密度生物量的对比中显示工程示范区浮游植物的生物密度与生物量都远远低于网围内外两个区域。控藻网围区浮游植物生物密度年均值约为工程示范区的9倍,而生物量约为工程示范区的5倍,这是因为网围内、外与工程示范区相比生物密度较高的种类多为微型的蓝藻。2004到2006年陈立婧等对滆湖浮游植物调查的结果显示北区生物密度(6 012.87±4 758.09) × 104 cell /L高于南区(2 864.71±1 923.17)× 104 cell /L,生物量也是北区(8.758±3.971)mg /L高于南区(5.391±2.102)mg/L [4],这与本次调查的结果有很大差别,可能是滆湖北区的清淤工程对于浮游植物的群落结构产生了影响。有研究也指出,清淤对于控制蓝藻爆发在理论上有很大的可能性[18-19],因清淤会移除底泥中大量的氮和磷,增加湖泊的深度进而降低水温,而高营养盐及高水温都是导致蓝藻爆发的重要因素。但是关于清淤对于浮游植物群落结构的影响需要更长时间监测以及更细致全面的分析。

控藻网围内与网围外浮游植物的生物密度有显著差异(P<0.05),网围外高于网围内,这可能是网围内放养了鲢鳙鱼的关系,鲢喜食蓝藻[20],虽然其食性会随着环境及季节发生变化,但是生活在肥水中的鲢主要食蓝绿藻,因此网围内蓝绿藻的数量会比网围外要少。从东湖围隔实验的结果[21]来看,放养鲢鳙鱼确实对控制蓝藻水华有作用。生物量的年均值虽然也是网围外大于网围内,但是差异不显著,原因可能是网围外比网围内增多的是小型蓝藻的数量,故在生物量的上差异不大。

根据国内相关湖泊富营养化评价标准[22-23],滆湖控藻网围内外的生物密度年均值均大于1 000× 104 cell/L,生物量年均值位于5~10 mg/L,处于富营养化状态,工程示范区介于50~500× 104 cell /L,生物量年均值介于1~2 mg/L,处于中营养阶段。

3.2 滆湖浮游植物与环境因子的相互关系

浮游植物群落结构与水体中各环境因子有着密切的关系。不同水体中,影响浮游植物的主要环境因素也是不同的。RDA可以较好地体现浮游植物与环境因子的相互关系,其结果显示滆湖浮游植物与水温的相关性高,为主要的影响因子,绝大多数的种类与水温表现出正相关的关系,这与国内外一些学者的研究中提出的水温是影响浮游植物生长的最直接因素这一结论相一致[24-26]。尤其蓝藻门的优势种类基本都与水温呈正相关关系,只有水温较低的冬季蓝藻才得到抑制。本实验中两变量相关分析Pearson结果表明,水温(T)与浮游植物生物密度及生物量存在极显著的正相关关系(r=0.779,P<0.01;r=0.736,P<0.01),与RDA排序分析呈现的水温与主要优势种呈显著正相关关系的结果相一致。浮游植物主要优势种也与CODMn表现出较强的相关性,CODMn是反映水体有机污染状况的一个重要指标,其值越高表示水质状况越差,这与RDA中显示的主要污染指示种类大多都与 CODMn呈现较好的正相关关系一致,本次实验理化数据显示CODMn年均值控藻网围内外是大于工程示范区的,污染指示种类也多集中在控藻网围内外,工程示范区基本没有发现污染指示种类占优势的情况,这一结果也与RDA显示结果相符合。Chl. a是浮游植物的一个重要组成部分,其在水体中的含量与浮游植物的密度关系密切,可在一定程度上反映出浮游植物的丰度变化,这与RDA排序分析得出的绝大多数浮游植物种类与Chl. a表现出正相关关系的结果相一致,本次实验中控藻网围内外浮游植物的生物密度和生物量都远远大于工程示范区,而Chl. a的年均值也是控藻网围内外高出工程示范区很多,这也与RDA显示结果相符合。

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A comparative study of annual dynamics of community structure of phytoplankton between inside and outside of bio-manipulation pen and demonstration project area in Gehu Lake
ZHANG Yonghong1, LIU Qigen1, KONG Youjia2, CHEN Lijing1     
1. Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Resources(MOE-affiliated), Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
2. Fisheries Management Commission of Lake Gehu, Changzhou 213161, Jiangsu, China
Abstract: Phytoplankton community structure in three regions of Gehu Lake was investigated and analyzed from July in 2013 to June in 2014.The three regions include inside and outside of bio-manipulation pen and demonstration project area. A total of 158 phytoplankton species, belonging to 7 phyla and 80 genera, were identified.There were 11 dominant species of phytoplankton in inside of bio-manipulation pen, 9 dominant species of phytoplankton in outside of bio-manipulation pen and 5 dominant species of phytoplankton in demonstration project area. The main dominant species inside and outside of bio-manipulation pen throughout the year was: Microcystis incerta, and in demonstration project area was Melosira granulate var. angustissima.The order of standing crop is: outside of bio-manipulation pen > inside of bio-manipulation pen>demonstration project area. LSD from multiple comparison showed that density of phytoplankton had significant difference between inside and outside of bio-manipulation pen(P<0.05).Extremely significant difference was found between inside of bio-manipulation pen and demonstration project area(P<0.01), between outside of bio-manipulation pen and demonstration project area(P<0.01). Biomass of phytoplankton had extremely significant differences between inside of bio-manipulation pen and demonstration project area(P<0.01), between outside of bio-manipulation pen and demonstration project area(P<0.01).There was no significant difference between inside and outside of bio-manipulation pen. RDA and Pearson showed that water temperature(WT), Chl.a and CODMn were the main environmental variables affecting the community structure of phytoplankton.
Key words: Gehu Lake     bio-manipulation pen     demonstration project area     phytoplankton     community structure