上海海洋大学学报  2016, Vol. 25 Issue (3): 445-453    PDF    
引用本文
刘必林, 陈新军, 陈海刚, 胡贯中, 李建华. 秘鲁外海茎柔鱼繁殖生物学研究[J]. 上海海洋大学学报, 2016, 25(3): 445-453.
LIU Bilin, CHEN Xinjun, CHEN Haigang, HU Guanzhong, LI Jianhua. Reproduction of the Humboldt squid (Dosidicus gigas) off Peru[J]. JOURNAL OF SHANGHAI OCEAN UNIVERSITY, 2016, 25(3): 445-453.
秘鲁外海茎柔鱼繁殖生物学研究
刘必林1, 陈新军1, 陈海刚2, 胡贯中1, 李建华1     
1. 上海海洋大学 海洋科学学院, 上海 201306;
2. 广东省渔业生态环境重点实验, 广东 广州 510300
收稿日期: 2015-01-17; 修回日期: 2015-09-25
基金项目: 国家自然科学基金(NFSC41306127,NSFC41276156);上海市自然科学基金(13ZR1419700);上海市教育委员会创新项目(13YZ091);教育部博士点基金(20133104120001);广东省生态环境重点实验室开放基金(LFE-2014-1)
作者简介: 刘必林(1980-),男,副教授,研究方向为头足类基础生物学和生态学。E-mail:bl-liu@shou.edu.cn
通信作者: 陈新军,E-mail:xjchen@shou.edu.cn
摘要： 根据我国鱿钓渔船2008年1月至2010年10月在秘鲁外海采集的2 489尾茎柔鱼样本,对其繁殖生物学内容进行了分析。结果表明,渔获以雌性个体为主,雌雄比例为3.99:1。渔获物成熟个体所占比例较小,雌、雄分别为10.4%和21.3%,但各月均有成熟雌性个体出现,说明茎柔鱼全年产卵。茎柔鱼Ⅰ~Ⅳ期性腺指数随着性腺成熟度等级增加而不断增大(P<0.05),Ⅴ期时随着生殖作用的进行性腺指数较Ⅳ期有所下降。缠卵腺重与缠卵腺长呈明显的幂函数关系。茎柔鱼Ⅰ~Ⅳ期缠卵腺指数随着性腺成熟度等级增加而不断增大(P<0.05),Ⅴ期时随着排卵作用进行缠卵腺指数较Ⅳ期有所下降。成熟个体比率与胴长拟合Logistic曲线显示,雌性茎柔鱼性成熟胴长为539 mm,雄性为507 mm。
关键词： 茎柔鱼     秘鲁外海     繁殖生物学     种群     产卵场    

茎柔鱼(Dosidicus gigas)，为大洋性浅海种，广泛分布于东太平洋加利福尼亚北部至智利南部，是世界上最重要的头足类资源之一，尤其在秘鲁沿岸及外海资源丰富[1-3]。1991年，日本和韩国在秘鲁水域进行试捕与调查工作，并取得了成功。我国于2001年开始在秘鲁专属经济区以外公海海域生产，2011年产量达到25万吨，渔船超过179艘。不仅如此，茎柔鱼在海洋生态系统中也扮演着重要角色，它是许多海洋鱼类、哺乳动物以及海鸟等重要饵料[4]。近些年来，国内外学者对茎柔鱼的繁殖生物学内容展开了广泛研究，研究结果认为茎柔鱼繁殖力强，单个母体最高怀卵可达3.2亿枚；产卵周期长，全年产卵；产卵场位置及产卵高峰期随地理区域不同而不同[5]。然而研究主要集中在加利福尼亚海湾和秘鲁近岸海域[6-8]，对秘鲁外海的研究报道很少[9]。本文根据我国鱿钓渔船在秘鲁外海生产期间采集的茎柔鱼样本，对其繁殖生物学进行研究，旨在弥补相关研究的空白，同时为该海域茎柔鱼资源的合理开发和利用提供基础。

1 材料与方法 1.1 样本采集

茎柔鱼样本为2008年1月至2010年10月采集于秘鲁专属经济区外79°12′~88°48′W 10°21′~18°16′S公海海域(表 1，图 1)。

表 1 样本信息 Tab.1 Summary information of collected squid off Peru

图 1 秘鲁外海茎柔鱼样本采集站点 Fig. 1 Sampling locations of D. gigas off Peru
1.2 生物学测定

样本生物学测定内容包括胴长、性别、性腺成熟度、性腺重和雌性缠卵腺长等。胴长用量鱼板测定，精确至1 mm；雌性缠卵腺长用游标卡尺测定，精确至0.01 mm；缠卵腺重量采用电子天平称量，精确至1 mg。依据茎柔鱼性腺成熟度划分标准[10]将其划分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ等5期和性未成熟(Ⅰ、Ⅱ期)、性成熟(Ⅲ、Ⅳ期)、繁殖后(雄性为交配后，雌性为产卵后,Ⅴ期)3个等级。

1.3 数据分析

(1) 将样本分雌、雄，并按不同月份和胴长组统计分析性腺成熟度，对不同胴长组内性成熟个体的比例和胴长组数据采用线性回归，拟合逻辑斯蒂曲线，推算不同性别茎柔鱼的性成熟胴长[8]：

    (1)

式中:pi为成熟个体占组内样本的百分比；xi为各胴长组；r为截距；x50%为性成熟胴长。

(2) 幂函数拟合缠卵腺生长：

    (2)

式中：NGW(nidamental gland weight)为缠卵腺重(g)；NGL(nidamental gland length,NGL)为缠卵腺长(mm)；a和b为参数。

(3) 缠卵腺指数(Nidamental gland index,NGI)[8]：

    (3)

式中：NGI为缠卵腺指数；NGL为缠卵腺长(mm)；ML(mantle length)为胴长(mm)。

(4) 性腺指数(Gonad somatic index,GSI)[11]：

    (4)

式中：GSI为性腺指数；GW(gonad weight)为性腺重(g)；BW(body weight)为体重(g)。

1.4 统计分析与检验

x2拟合优度检验(Chi-Square Goodness-of-Fit test)检验各月雌雄比例是否等于1：1；非参数曼-惠特尼U检验(Mann-Whitney U-test)检验不同性腺成熟度等级茎柔鱼的缠卵腺和性腺指标的差异性。以上统计检验采用SPSS 15.0统计软件进行分析。

运用F分布检验比较茎柔鱼性成熟胴长的性别差异[12]：

    (5)

式中：RSSp为整体拟合Logistic方程所得残差平方和;RSSi为每个群体分别拟合Logistic方程所得残差平方和;DFp为整体的自由度;DFi为每个群体的自由度;m为估算参数数量;k为用来比较的群体个数;ni为每个群体的样本数。

2 结果 2.1 性别比例

研究共采集样本2 489尾，其中雌性1 985尾(性未成熟1 772尾，性成熟213尾)，雄性497尾(性未成熟380尾，性成熟116尾，未鉴定成熟度1尾)，未鉴定性别的7尾，整体雌、雄比例为3.99：1，未成熟个体雌、雄比例为4.66：1，成熟个体雌、雄比例为1.84：1。

按月份分析发现： 1~12月(7月除外)，各月雌、雄比例分别为4.76：1、4.42：1、2.43：1、4.63：1、3.00：1、6.31：1、2.55：1、3.97：1、3.57：1、5.35：1、2.68：1(图 2)，雌性个体数量大于雄性(P < 0.05)；成熟个体雌、雄比例分别为3.57：1、1.40：1、2.00：0、0：0、0：1、0.88：1、0.86：1、2.09：1、1.43：1、5.75：1、1.14：1(图 2)，雌性个体数量较接近雄性。

图 2 秘鲁外海茎柔鱼不同月份总体和性成熟个体雌、雄性别比例 Fig. 2 Monthly sex ratios for all squids and for mature individuals of D. gigas off Peru
2.2 性腺指标 2.2.1 性腺成熟度

从整体上分析：样本以未成熟个体为主，成熟个体所占比例很低，雌、雄分别为10.4%和21.3%，并出现少量繁殖后个体。按不同月份分析：各月份均以未成熟个体(Ⅰ、Ⅱ期)为主，雌性除了2月和4月份以外，其他各月均有成熟个体出现，出现比例较高的为3月份(21.1%)、6月份(19.7%)、9月份(19.9%)、10月份(13.8%)和11月份(16.5%)；雄性除了3月和4月份以外，其他各月也均有成熟个体出现，出现比例较高的为6月(50.0%)、9月(37.6%)和10月(34.4%)，其中6月份出现较大比例的交配后Ⅴ期个体(表 2)。

表 2 不同月份茎柔鱼性腺成熟度组成 Tab.2 Composition of sex maturity for D. gigas in different months
2.2.2 性腺指数

按不同性腺成熟度等级分析雌性性腺指数显示，Ⅰ~Ⅳ期茎柔鱼性腺指数随着性腺成熟度增加而不断增大(P < 0.05)，Ⅴ期时随着排卵作用进行性腺指数较Ⅳ期有所下降(图 3)。性腺成熟Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ期性腺指数分别为0.003~0.50(平均0.18±0.07)、0.007~1.04(平均0.26±0.16)、0.18~7.64(平均2.16±1.85)、0.66~13.32(平均5.96±3.12)、1.49~9.68(平均4.92±2.54)，见表 3。

图 3 秘鲁外海茎柔鱼性腺指数与胴长关系 Fig. 3 Relationship between gonad somatic index and mantle length of D. gigas off Peru

表 3 秘鲁外海茎柔鱼性腺指数 Tab.3 Gonad somatic index of D. gigas off Peru

按不同性腺成熟度等级分析雄性性腺指数发现，Ⅰ~Ⅳ茎柔鱼性腺指数随着性腺成熟度增加而不断增大(P < 0.05)，Ⅴ期时随着精荚的释放性腺指数较Ⅳ期有所下降(图 3)。性腺成熟Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ期性腺指数分别为0.003~0.52(平均0.07±0.07)、0.03~1.00(平均0.24±0.21)、0.48~2.87(平均1.39±0.74)、0.89~4.18(平均1.95±0.81)、1.33~2.78(平均2.31±0.46),见表 3。

2.3 缠卵腺指标 2.3.1 缠卵腺长与质量

缠卵腺质量与缠卵腺长呈明显的幂函数关系(图 4)：

图 4 秘鲁外海缠卵腺长与缠卵腺质量关系 Fig. 4 Relationship between nidamental gland length and weight for female D. gigas off Peru
    (6)

按不同性腺成熟度等级分析缠卵腺长发现，Ⅰ~Ⅳ茎柔鱼缠卵腺长随着性腺成熟度增加而不断增大(P < 0.05)，Ⅴ期随着产卵事件发生，缠卵腺开始萎缩，其长度也随之减小(图 4)。在秘鲁外海，性腺成熟Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ期缠卵腺长度分别为15.0~65.5(平均30.3±7.8、20.3~118(平均49.5±18.1)、65.0~252(平均128±44.0)、138~280(平均201±43.0)、139~268(平均204±47.8)mm(表 4)。

表 4 雌性茎柔鱼缠卵腺长和缠卵腺质量 Tab.4 Nidamental gland length and weight of female D. gigas off Peru

按不同性腺成熟度等级分析缠卵腺重发现，Ⅰ~Ⅳ茎柔鱼缠卵腺重随着性腺成熟度增加而不断增大(P < 0.05)，Ⅴ期随着产卵作用发生，缠卵腺开始萎缩，其质量也随之减小(图 4)。秘鲁外海，性腺成熟Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ期缠卵腺质量分别为0.01~1.60(平均0.16±0.17)、0.03~9.25(平均0.81±1.48)、1.92~118(平均27.7±28.8)、13.5~226(平均108±57.4)、19.2~179(平均77.0±55.8)g(表 4)。

2.3.2 缠卵腺指数

按不同性腺成熟度等级分析缠卵腺指数发现，Ⅰ~Ⅳ茎柔鱼缠卵腺指数随着性腺成熟度增加而不断增大(P < 0.05)，Ⅴ期时随着排卵作用进行缠卵腺指数较Ⅳ期有所下降(图 5)。在秘鲁外海，性腺成熟Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ期缠卵腺指数分别为5.3%~16.5%(平均10.1%±1.5%)、6.9%~32.2%(平均12.7%±3.5%)、18.8%~49.4%(平均32.2%±8.2%)、37.1%~62.2%(平均49.1%±5.6%)、44.7%~56.0%(平均51.3%±4.8%)，见表 5。

图 5 秘鲁外海雌性茎柔鱼缠卵腺指数与胴长关系 Fig. 5 Relationship between nidamental gland index and mantle length for female D. gigas off Peru

表 5 雌性茎柔鱼缠卵腺指数 Tab.5 Nidamental gland index of female D. gigas off Peru
2.4 性成熟胴长

利用Logistic曲线分别拟合雌、雄性成熟个体比率与胴长关系，结果显示，雌性茎柔鱼性成熟胴长为539 mm，雄性为507 mm(图 6)，拟合方程式如下：

图 6 秘鲁外海茎柔鱼性成熟胴长 Fig. 6 Mantle length at first maturity of D. gigas off Peru

F分布检验显示(表 6)：茎柔鱼性成熟胴长数据拟合Logistic曲线性别差异明显，雌性茎柔鱼性成熟胴长均明显大于雄性(F3,27=3.94,P= 0.0188 < 0.05)。

表 6 雌雄茎柔鱼性成熟胴长数据拟Logistic曲线F分布检验 Tab.6 F-test of size at maturity data fitted to Logistic curve by sex
3 讨论

以往研究显示，在特定的时间和空间内，茎柔鱼的雌性数量通常多于雄性，但是雌、雄的性别比例随时空波动显著，从1：1至24：1(表 7)。本文研究也发现，雌性个体数量明显高于雄性，其比例为3.99：1，这一结果大于秘鲁海域的2.8：1[8]。TAFUR等 [8]认为，雄性个体先于雌性个体成熟并发生交配且交配后雄性个体先行死亡，是导致较高的雌雄性比的主要原因。

表 7 太平洋茎柔鱼雌雄比例及性成熟胴长 Tab.7 Sex ratio of female to male and size at maturity of D. gigas

秘鲁外海，样本以未成熟个体为主，成熟个体所占比例较低，雌、雄分别为10.4%和21.3%，说明该海域不是茎柔鱼的主要产卵场，或者无明显的产卵高峰期，而根据耳石日龄和捕捞日期逆算得出秘鲁外海的样本存在明显的产卵高峰期[33]，因此可推断秘鲁外海不是茎柔鱼的主要产卵场，其产卵场可能位于秘鲁沿岸[5]。尽管成熟雌性个体比例不高，但是除了2月、4月和7月(该月没有取样)外，其他月份均有成熟雌性个体出现，这说明茎柔鱼为全年产卵，此结论与利用耳石微结构得出的结果一致[34]。而在秘鲁海域各月也均有成熟雌性个体出现，且比例明显较高，并由此推断秘鲁沿岸海域是茎柔鱼的主要产卵场[8]。

缠卵腺和性腺是柔鱼类雌性繁殖系统的重要组织[34]，缠卵腺和性腺指数是性成熟的重要指标。Ⅰ~Ⅳ期茎柔鱼缠卵腺和性腺指数随着性腺成熟度增加而不断增大(P < 0.05)，成熟个体的缠卵腺指数明显大于未成熟个体。秘鲁外海成熟个体缠卵腺和性腺指数分布分散，说明可能存在2个体型群。RICARDO等 [35]通过缠卵腺指数分析认为，1991和1993年秘鲁外海茎柔鱼存在两个产卵群体。

茎柔鱼的性成熟胴长随其栖息的物理和生物环境的变化而变化[13, 36-37]并与遗传因素有关[13, 36]，因此，过去的研究显示茎柔鱼的性成熟胴长随时间和空间变化波动(表 7)。NESIS认为，在其分布范围内存在3种不同性成熟胴长的体型群体：小型群位于热带海域，中型群在整个分布范围内都有，而大型群则分布在南北半球茎柔鱼分布的边缘处。在南半球秘鲁海域，20世纪90年代以性成熟早的小型群为主，而21世纪初则以性成熟晚的大型群为主[38]。在北半球，茎柔鱼性成熟胴长通常较大，而只有在1997/1998年厄尔尼诺事件发生时，性成熟胴长才减小至秘鲁海域20世纪90年代水平[6, 30]。然而，有报道称墨西哥海域20世纪70和80年代也出现性成熟早的小型群。KEYL等 [37]根据性成熟大小将秘鲁寒流海域茎柔鱼划分为大小2个群。而加利福尼亚湾茎柔鱼则被划分为1个大型雌性群和2个中型雄性群[7]。

本文研究结果显示秘鲁外海雌雄茎柔鱼性成熟胴长分别为539 mm和507 mm，当属中型群。因此，结合秘鲁的地理位置，推测中型群的分布符合NESIS提出的分布特点。然而在秘鲁外海，根据性成熟胴长推测的1个中型群与缠卵腺和性腺指数分布推测的2个群体似乎不符，其实不然，因为鱿钓作业的选择性强，捕获的大型成熟个体较少，不足以拟合逻辑斯蒂曲线，因此进一步分析认为，秘鲁外海存在1个中型群和1个大型群。雌雄对比研究发现，雌性茎柔鱼性成熟胴长明显高于雄性，这符合头足类雄性生长快的特性。例如，北太平洋柔鱼(Ommastrephes bartramii)雌雄性成熟胴长分别为332 mm和299 mm[39]，西南大西洋阿根廷滑柔鱼雌雄性成熟胴长分别为265 mm和209 mm[40]。

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Reproduction of the Humboldt squid (Dosidicus gigas) off Peru
LIU Bilin1, CHEN Xinjun1, CHEN Haigang2, HU Guanzhong1, LI Jianhua1     
1. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
2. Guangdong Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment, Guangzhou 510300, Guangdong, China
Abstract: In this study, we analyzed the reproduction of the Humboldt squid (Dosidicus gigas) based on 2 489 individuals collected off the Peruvian waters during January 2008 to October 2010 by Chinese jigging vessels. The number of females of D. gigas was significantly greater than that of males in the study area and the ratio of female to male was 3.99:1. The occurrence of mature individuals in each month showed that D. gigas spawn all the year round, although only 10.4% females and 21.3% males matured among the total samples. Nidamental length showed significant power correlations with nidamental weight. Nidamental gland and gonad somatic index increased with gonad maturity gradually from gonad maturity Stage Ⅰ to Ⅳ, but slightly decreased at Stage Ⅴ due to mating and spawning (P<0.05). The relative frequency distribution for mantle length classes fitted Logistic model. This showed that mantle length at maturity of D. gigas was 539 mm for females, and 507 mm for males.
Key words: Dosidicus gigas     off Peru     reproduction     population     spawning ground