浮游生物在整个海洋生态系统中起着非常重要的作用。从浮游植物通过光合作用利用太阳能将CO₂固定为有机碳开始，启动了海洋生态系统的能量流和物质流，开启了海洋食物链^[1]。浮游动物通过捕食作用控制浮游植物生物量^{[2, 3]}，还影响许多鱼类和无脊椎动物的种群生物量^{[4, 5]}。

杭州湾位于浙江省东北部、上海市东南、钱塘江口外，注入杭州湾的河流有钱塘江、曹娥江和甬江。每年三江入海总水量为444×10⁸ m^3[6]，携带了大量的泥沙和营养盐入海，杭州湾富营养化问题严重。以往关于杭州湾浮游生物与环境因子关系的研究很多^{[7, 8]}，但关于富营养化状态下，杭州湾水域浮游生物生态群落特征的研究还未见报道。本文通过2012年4月中旬杭州湾水域春季调查所获得的生物和环境数据，对浮游生物的数量分布、优势种和群落特征进行了研究，并探讨了富营养化水域中浮游生物生态特征与环境的关系。

2012年4月20-24日在杭州湾南岸宁波慈溪附近水域进行调查，共设11个生物站位(图1)，同步采集温盐等指标。大型浮游动物采用浅水Ⅰ型网(口径80 cm、网目孔径0.505 mm)由底至表层垂直拖曳采集，在5%的福尔马林溶液中固定，带回实验室。标本按个体计数法鉴定到种，浮游生物丰度的单位为ind/m³。

图1(Fig.1)

图1 采样站位 Fig.1 Sampling stations

优势度(Y)和Shannon-Weaver生物多样度指数(H′)计算公式见文献^[9]：

海水富营养化的判定，采用如下公式^[11]：

数据相关分析采用SPSS 16.0统计软件包Pearson相关分析处理，其余数据处理利用Office 2007、SPSS 16.0统计软件进行。

调查水域的富营养化指标E值均大于1，仅有11号站的E值小于20，其余均大于20。由图2可见，1号和8号站位的E值较大，最小的是位于调查水域东南的11号站。结果表明，调查水域的富营养化程度已经非常严重，全部水域都呈现富营养状态。

图2(Fig.2)

图2 海水富营养化指标E值平面分布 Fig.2 Distribution of eutrophication index (E)

调查海域悬浮物浓度总体上呈现由东南部向西北部递增趋势，其中西北部区域悬浮物含量水平较高(图3)。最低值出现在8号站，悬浮物浓度为535 mg/L；最高值出现在1号站，浓度为4 585 mg/L。相关分析表明，悬浮物与浮游植物数量变化不呈线性关系。

图3(Fig.3)

图3 悬浮物浓度分布(mg/L) Fig.3 Distribution of suspended particulate (mg/L)

浮游植物高丰度区位于8号站(图4)，最高丰度达59.56×10³ ind/m³，基本上由中肋骨条藻(Skeletonema costatum)和琼氏圆筛藻(Coscinodiscus jonesianus)构成，其丰度分别达24.42×10³ ind/m³和20.84×10³ ind/m³。

图4(Fig.4)

图4 浮游植物丰度分布 (103 cells/m3) Fig.4 Distribution of phytoplankton (103 cells/m3)

该海域以角毛藻属(Chaetoceros sp.)、圆筛藻属(Coscinodiscus sp.)居多，且均为硅藻。共有6个优势种(表1)，其中琼氏圆筛藻占绝对优势，Y为0.50。

表1(Tab 1.)

表1 浮游植物优势种优势度和平均丰度Tab 1. Dominance and average abundance of dominant species of phytoplankton 种类species 优势度Y dominance 丰度(103 cells/m3)abundance 琼氏圆筛藻(Coscinodiscus jonesianus) 0.50 18.9 中华盒形藻(Biddulphia sinensis) 0.23 8.8 拟螺形菱形藻(Nitzschia sigmoidea) 0.07 2.5 星脐圆筛藻(Coscinodiscus asteromphalus) 0.05 2.0 虹彩圆筛藻(Coscinodiscus oculusiridis) 0.02 1.0 中肋骨条藻(Skeletonema costatum) 0.02 2.5

表1 浮游植物优势种优势度和平均丰度 Tab 1. Dominance and average abundance of dominant species of phytoplankton

浮游动物高丰度区位于8号站，最高丰度达4678.89 ind/m³，华哲水蚤(Sinocalanus sinensis)和虫肢歪水蚤(Tortanus vermiculus)占优势，其丰度分别达2631.11 ind/m³和2008.89 ind/m³。

浮游动物仅有2个优势种，为华哲水蚤和虫肢歪水蚤，优势度分别为0.65和0.33(表2)。调查海域的浮游动物主要类群是近岸低盐性类群(华哲水蚤等)，近岸低盐性类群密集于河口半咸水水域或近岸低盐海域，且数量较高，占很大优势。

表2(Tab 2.)

表2 浮游动物优势种优势度和平均丰度Tab 2. Dominance and average abundance of dominant species of zooplankton 种类species 优势度Y dominance 丰度(ind/m3)abundance 华哲水蚤(Sinocalanus sinensis) 0.65 472.85 虫肢歪水蚤(Tortanus vermiculus) 0.33 238.31

表2 浮游动物优势种优势度和平均丰度 Tab 2. Dominance and average abundance of dominant species of zooplankton

调查海域浮游植物多样性指数平均为1.92，均匀度指数平均为0.69，丰富度指数平均为1.20。春季各测站多样性指数均大于1，且丰富度指数较大，表明春季浮游植物多样性较好，浮游植物群落结构较稳定。

调查海域浮游动物多样性指数平均为1.05，均匀度指数平均为0.55，丰富度指数平均为0.49。综合浮游动物各项生态指标值，表明春季调查海域内浮游动物多样性较差，生物种类单一，浮游动物群落结构处于不稳定状态。

调查水域富营养化严重，且大多数的E值都大于20(图2)，富营养化水域给浮游植物的生长提供了充足的营养物质。根据国家海洋局的《中国海洋环境质量公报》，近5年，长江口、杭州湾、珠江口等近岸区域的海水富营养化情况严重。2013年夏季虽较上年减少3.3万平方公里，但呈富营养化状态的海域面积仍有约6.5万平方公里。

富营养化是营养盐来源增加导致某一水域营养状况改变的过程^{[12, 13]}。有研究表明，氮、磷等限制性营养盐的增加是导致近海海域富营养化的必要条件，而海域营养盐如氮、磷的负荷与流域内人类活动密切相关，特别是易受到沿海人口密度及农业产出的影响^{[14, 15]}。对我国长江口及珠江口的研究发现，磷和氮营养盐主要来自于沿岸河流的输入^{[16, 17]}。河流输入营养物质的不断增多引起了河口海湾的富营养化现象，为藻类大量增殖提供了条件。

调查水域位于杭州湾南岸，主要受杭州湾径流的影响，径流携带大量的泥沙及营养盐入海^[18]。该水域为杭州湾潮汐主流隐蔽区，水深较浅，海水盐度低于外海，含沙量高^[19]。径流带来的陆源泥沙和营养盐，在不同水系的共同作用下在杭州湾口门处，即调查水域附近容易引起床沙悬浮，水体含沙量增高，泥沙容易在此凝絮、聚集。许多研究表明^{[20, 21, 22]}，在河口口门水域，尽管营养盐丰富，但由于高浓度悬沙的作用，影响这一水域的透光率，形成浮游植物较低的数量^[23],这也是本调查水域浮游植物分布不均、数量较低的原因。

河口浑浊带高浓度悬沙影响了这一水域的透光率，削弱了河口水域生态系统对径流大量营养盐的吸收、同化功能，严重影响了浮游植物的光合作用，抑制了河口的初级生产力，使浑浊带浮游植物生物量及丰度显著低于附近水域^{[24, 25, 26]}。调查水域浮游植物的高值出现在悬沙浓度最小的水域(图3，图4)，因此高浓度悬沙造成的透明度降低可能是河口区浮游植物生长受影响的主要限制因素。

在本调查水域，浮游植物和浮游动物的分布趋势基本相同，浮游动物丰度(y)和浮游植物丰度(x)有非常显著的正相关关系，其回归方程为：y= -2717.958+101.117x(R=0.79，F=15.26，P=0.004)。这种相关性表明，浮游动物与浮游植物之间具有摄食与被摄食关系，硅藻是桡足类的食物之一。在浮游植物较多的水域，浮游动物饵料相对丰富，这为浮游动物种群生长创造了重要的条件，因而形成了浮游动物丰度较高的水域^[27]。长江口外水域浮游动物的优势种皆属滤食浮游植物的种类，两者的高生物量区呈现互相重叠现象^[28]。

研究发现，调查水域浮游植物密度较低，主要由高浓度悬浮物所致。同浮游植物一样，此处也是浮游动物数量较少的水域。悬浮物除了直接影响浮游植物丰度，还通过浮游植物间接影响浮游动物的数量分布。VALERIE等^[29]对法国的Gironde河口的最大混浊带区的浮游动物进行了长达18年的研究，并分析各种理化因子与浮游动物群落波动的关系，证明悬浮物的浓度是导致浮游动物长期变化的关键因子。悬浮物不但通过抑制浮游植物生长，间接影响浮游动物，还通过堵塞浮游动物鳃组织，直接影响浮游动物生长。

对生物的群落稳定性而言，与其群落结构相关。当某一生物优势种较多，且无优势性特别突出的种类，此时该生物群落结构是稳定的，群落的多样性较高^[30]。本水域水体富营养化，浮游植物多样性较好，生物种类较丰富，多样性指数均值为1.92，且丰富度指数较大，其均值为1.20，群落较稳定；营养状态指数和浮游植物种类多样性指数的相关性较好^[8]。浮游动物多样性值较低，生物种类单一(表3)，表明浮游动物群落比较脆弱。浮游动物优势种华哲水蚤和虫肢歪水蚤是构成对浮游植物摄食压力的主要种类。浮游动物优势种较少，伴随着单一优势种优势度的升高可能引起浮游动物群落结构脆弱化，在一定条件下，可能引起浮游植物数量异常增长。浮游植物优势种琼氏圆筛藻、中华盒形藻(Biddulphia sinensis)和中肋骨条藻等都为赤潮种^[31]，因此该水域稳定性存在一定的赤潮暴发隐患。

表3(Tab 3.)

表3 浮游生物多样性指数Tab 3. Diversity index of plankton 指数index 浮游植物phytoplankton 浮游动物zooplankton 范围range 均值mean 范围range 均值mean 多样性指数H′ 1.04~2.59 1.92 0.68~1.48 1.05 均匀度J′ 0.45~0.84 0.69 0.27~0.97 0.55 丰富度d 0.54~1.87 1.20 0.24~1.04 0.49

表3 浮游生物多样性指数 Tab 3. Diversity index of plankton

尽管调查水域富营养化严重，具备赤潮发生的营养条件，且浮游植物优势种多为赤潮种，以及浮游动物的群落结构较为脆弱，这与春季东海赤潮高发区的生物群落相似^[32]。但河口高浓度悬沙环境，水体中透明度较低，使浮游植物丰度处于较低水平，春季河口生态系统尚无发生赤潮的迹象。此外，浮游动物与浮游植物的分布一致性明显(图4，图5)。浮游植物丰度相对多的水域浮游动物数量也多，浮游动物对浮游植物存在一定的摄食压力。这些都显示这一水域生态系统基本稳定。表明调查水域高浓度悬沙造成的低透明度和浮游动物对浮游植物的摄食，是这一富营养化水域在春季生态系统仍较为稳定的重要原因。

图5(Fig.5)

图5 浮游动物丰度分布 (ind/m3) Fig.5 Distribution of zooplankton (ind/m3)