四川动物  2020, Vol. 39 Issue (5): 481-490

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付焱文, 李蔓, 李东睿, 廖婷, 冉江洪, 杨旭煜, 杜一平
FU Yanwen, LI Man, LI Dongrui, LIAO Ting, RAN Jianghong, YANG Xuyu, DU Yiping
四川宜宾地区云豹的潜在猎物资源与潜在栖息地景观格局研究
Study on Potential Prey Resources and Potential Habitat Landscape Pattern of  Neofelis nebulosa  in Yibin, Sichuan
四川动物, 2020, 39(5): 481-490
Sichuan Journal of Zoology, 2020, 39(5): 481-490
10.11984/j.issn.1000-7083.20200026

文章历史

收稿日期: 2020-01-18
接受日期: 2020-05-15
四川宜宾地区云豹的潜在猎物资源与潜在栖息地景观格局研究
付焱文1,2 , 李蔓1,2 , 李东睿1,2 , 廖婷1,2 , 冉江洪1,2 *, 杨旭煜3 , 杜一平3     
1. 四川大学生命科学学院, 生物资源与生态环境教育部重点实验室, 成都 610065;
2. 四川省濒危野生动物保护遗传重点实验室, 成都 610065;
3. 四川省野生动物资源调查保护管理站, 成都 610081
摘要:云豹 Neofelis nebulosa 是国家Ⅰ级重点保护野生动物,被世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录列为易危(VU)等级,习性隐秘且树栖性强,我国对其野外生存状况鲜有研究。四川省宜宾市是云豹的历史分布区,自2007年发现云豹实体后再无记录报道。2018—2019年,采用样线法和红外相机陷阱法对宜宾市可能有云豹分布的3个县(长宁县、兴文县和珙县)进行了野外调查,结果显示:(1)未发现云豹的活动痕迹或实体;(2)共记录到云豹潜在猎物13种:哺乳动物7种、鸟类6种。(3)适宜云豹生存的阔叶林面积较小,仅有172.37 km2,占研究区域总面积的16.77%;潜在适宜栖息地面积515.95 km2,占50.21%,但潜在栖息地被道路切割严重,最大斑块面积为230.39 km2,最小斑块面积为48.85 km2。研究表明,云豹现有潜在栖息地破碎化严重,其偏好的阔叶林面积小、猎物资源匮乏,较难持续维持云豹种群的稳定发展。建议开展长期的红外相机监测工作;同时加强生境恢复和保护,以保护生物多样性和珍稀濒危物种种群。
关键词云豹    猎物    潜在栖息地    景观格局    
Study on Potential Prey Resources and Potential Habitat Landscape Pattern of  Neofelis nebulosa  in Yibin, Sichuan
FU Yanwen1,2 , LI Man1,2 , LI Dongrui1,2 , LIAO Ting1,2 , RAN Jianghong1,2 *, YANG Xuyu3 , DU Yiping3     
1. Key Laboratory of Bio-Resource and Eco-Environment of Ministry of Education, College of Life Sciences, Sichuan University, Chengdu 610065, China;
2. Sichuan Key Laboratory of Conservation Biology on Endangered Wildlife, Chengdu 610065, China;
3. Wildlife Resources Investigation and Conservation Station of Sichuan Province, Chengdu 610081, China
Abstract: Clouded leopard ( Neofelis nebulosa ), a secretive and arboreal wild animal, is one of the class Ⅰ nationally key protected species in China and listed as vulnerable (VU) on the IUCN red list of threatened species. However, there were few studies regarding this species in China.  N. nebulosa  was once distributed in Yibin City, Sichuan Province, but they have not been recorded since 2007. From 2018 to 2019, 3 counties where  N. nebulosa  possibly distributed in Yibin City were investigated by using the methods of line sampling and infrared camera trap. The results showed that: (1) no traces or entities of  N. nebulosa  was found in the field survey; (2) A total of 13 potential prey species of  N. nebulosa  were identified, including 7 species of mammals and 6 species of birds; (3) The analysis of landscape pattern revealed that broad-leaved forests were suitable for  N. nebulosa  covered only 172.37 km2 accounting for 16.77% of the total study area, and the potentially suitable habitat for  N. nebulosa  covered an area of 515.95 km2 accounting for 50.21%. Nevertheless, the potential habitat was fragmented by roads, with a maximum patch size of 230.39 km2 and a minimum patch size of 48.85 km2. This study demonstrated that the existing potential habitat for  N. nebulosa  was severely fragmented with small broad-leaved forest, and thus the scarce potential prey resources greatly limited the stable development of  N. nebulosa  population. Therefore, it is recommended to carry out long-term monitoring of  N. nebulosa  using infrared cameras and to promote the restoration and protection of habitats at the same time, so as to protect the biodiversity and the rare and endangered species.
Keywords:  Neofelis nebulosa     prey    potential habitat    landscape pattern    

由于气候变化和人为活动的影响, 生物多样性丧失在全球范围内快速发生, 据统计, 全球已有5%~20%的物种灭绝, 且灭绝速度加快了至少100倍(Chapin  et al., 2000), 大型捕食动物由于野生猎物种群的枯竭以及栖息地的丧失, 所受威胁更为严重(Löe & Röskaft, 2004), 大多数处于濒危状态(蒋志刚, 2001), 而大型捕食动物的减少会造成区域生态系统和功能的损失以及生物多样性的丧失(Terborgh  et al., 2001Estes  et al., 2011), 因此, 加强对大型捕食动物的猎物资源与栖息地状况的研究对区域生物多样性保护及生态系统健康的维持具有重要意义。

云豹 Neofelis nebulosa 是一种栖息于森林景观中的大型捕食动物(Ripple  et al., 2014), 分布于中国秦岭以南和东南亚区域(Grassman  et al., 2015), 为国家Ⅰ级重点保护野生动物, 被世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录列为易危(VU)等级。云豹面临着巨大的生存压力(Nowak, 2005), 尤其是森林砍伐、土地开垦、捕猎的威胁(Koh & Wilcove, 2008Aziz  et al., 2010)。

有关云豹的研究集中在马来西亚, 包括分布与栖息地选择(Dinerstein & Mehta, 1988Nowell & Jackson, 1996Austin  et al., 2007Mohamad  et al., 2015)和种群密度(Grassman  et al., 2015)等。由于云豹习性隐秘且树栖性较强, 我国缺乏对其野外生态学的研究, 云豹曾广泛分布于四川省宜宾市各县(施白南, 赵尔宓, 1982), 但在2007年于宜宾市长宁县发现云豹实体后(http://www.china.com.cn/environment/2007-11/07/content_9189532.htm), 四川省再无云豹实体的报道。

为了解宜宾市区域云豹的生存现状, 2018—2019年在宜宾市云豹潜在分布区域开展了云豹分布及其栖息地状况调查, 以期为云豹的保护管理、区域生物多样性保护提供科学支撑。

1 研究区域

四川省宜宾市云豹历史分布县记录为宜宾县、江安县、筠连县、屏山县(施白南, 赵尔宓, 1982)和长宁县。根据植被状况和实地了解, 宜宾、筠连、屏山、江安已经多年没有发现云豹痕迹, 且人类活动剧烈, 故暂不做调查。本次调查选择在2007年发现云豹实体的长宁县及其周边区域, 涉及长宁县、兴文县和珙县, 区域内植被相对连片、相对海拔较高、人为干扰小。以山脊线、山谷线、高速公路为边界划定调查区域, 区域总面积1 027.62 km2, 海拔302~1 779 m(图 1)。

图 1 四川宜宾地区云豹调查区域与调查网格 Fig. 1 Study area and grid of  Neofelis nebulosa  in Yibin, Sichuan Province
2 研究方法 2.1 云豹分布调查 2.1.1 样线法

将研究区域划分为2 km×2 km的网格, 选择当地居民有疑似目击事件发生且远离农耕地、人为活动干扰较少的山脊、林场区域的网格进行调查。共计调查108个网格, 布设128条样线, 每条样线长4~6 km, 海拔400~1 700 m。样线行走时以最短的距离尽可能频繁地穿过云豹的生境, 以确保能够全面、有效地收集信息(赵成, 2015)。样线设计为“U”或“V”形, 由山谷起始, 尽量到达山脊, 沿山脊兽道行走2~4 km, 记录沿线动物实体和痕迹;植被发生变化时记录植被类型、建群种和盖度信息。

2.1.2 红外相机陷阱法

2018年7月—2019年9月在研究区域安放27台红外相机(猎科6210;参数设置为照片+视频模式、3张连拍+10 s视频、间隔1 s、灵敏度高);根据样线调查结果, 选择动物痕迹记录较多的兽道作为红外相机安放地点;不投放诱饵, 记录相机安放位置、海拔、植被类型信息;相机每3个月更换一次电池, 并检查相机工作状态。相机布设方法与检测记录程序等参考肖治术等(2014)

2.2 分析方法 2.2.1 潜在猎物资源分析方法

云豹体质量11~23 kg, 猎物体质量小于10.35 kg(Carbone  et al., 1999)。根据现有资料记载, 云豹捕食小麂 Muntiacus reevesi、雉类、啮齿目Rodentia、兔形目Lagomorpha动物(盛和林, 1976), 且不捕食食肉兽类(Chiang  et al., 2015)。因此, 将满足非食肉兽类且成年个体平均体质量小于10.35 kg, 或者现有资料记载的云豹猎物这2个条件其中之一的动物定义为云豹的潜在猎物。

以1台相机在野外工作24 h为1个有效相机工作日, 将同一地点1 min内(周应再等, 2020)连续拍摄到同一种动物的照片记作1次拍摄, 定义为1次独立有效照片(O'Brien  et al., 2003)。

采用拍摄率(Kawanishi  et al., 1999刘芳等, 2012)表示物种的相对丰富度, 拍摄率=独立有效照片数×100%/有效相机工作日。

采用位点出现率表示物种分布的相对广度(邱宝鸿等, 2017), 位点出现率=(物种出现相机数/相机总数)×100%。

由于物种的有效照片数与种群密度相关(O'Brien  et al., 2003), 将物种成年个体平均体质量换算为云豹可食用质量, 将可食用质量与有效照片数进行计算得到生物量指标, 表示猎物对云豹捕食行为的贡献率, 生物量=(物种有效照片数×物种可食用部分质量/各个物种有效照片数×各个物种可食用部分质量总和)×100%;可食用部分比例定义为>25 kg=65%, >4 kg=80%, < 4 kg=90%(Pedersen  et al., 1999Mills  et al., 2004)。

兽类体质量数据参考《中国兽类野外手册》(Smith, 解焱, 2009), 鸟类体质量数据参考《中国鸟类志》(赵正阶, 2001)。

样线法调查的数据采用样线出现率(Richard & Kenneth, 2002张鹏等, 2014)表示物种分布的相对广度, 样线出现率=(物种出现样线数/样线总数)×100%。

2.2.2 潜在栖息地景观分析方法

卫星影像数据来源于地理空间数据云平台(http://www.gscloud.cn), 选取2017年TM影像, 影像条带号/行编号为128/40, 128/41, 数据空间分辨率为30 m。利用ENVI 5.3对卫星影像进行解译, 以Kappa系数评估解译结果精度, >0.8表明解译结果可靠(Manandhar  et al., 2009)。

对卫星影像进行裁剪、合并、辐射定标、大气校正预处理。处理后的影像进行重分类:将土地类型分为水域、建筑用地、农用地、竹林、阔叶林、针叶林6类, 得到研究区域景观分布。根据文献, 云豹适宜的栖息地是阔叶林为主的森林生境(Chiang  et al., 2015), 根据以下原则确定云豹潜在栖息地的范围:(1)将竹林、针叶林、阔叶林纳入分析, 将农用地、水域、建筑用地剔除(Mohamad  et al., 2015)。(2)参考Chiang等(2015)在台湾省的研究方法, 同样采用云豹家域面积为30~40 km2、核心区域面积为5 km2, 基于家域面积与核心区域面积, 只将大于40 km2的斑块以及周围1 km以内4~40 km2的斑块纳入分析;(3)由于人为干扰主要集中在道路和村庄周边, 因此将居民点和道路进行1 km缓冲, 剔除人为干扰较强的缓冲区域(杜婧, 2014);(4)考虑林缘捕食, 在林缘区域做500 m缓冲区(Grassman  et al., 2005)。

参考由畅等(2006)的方法, 利用Fragstats 4.2计算研究区域和潜在栖息地的景观格局指数:(1)景观斑块指数:斑块面积、斑块数、斑块密度;(2)景观格局指数:平均斑块分维数、香农多样性指数、破碎化指数、景观聚集度指数。

3 结果 3.1 云豹的潜在猎物资源

根据云豹潜在猎物资源的定义, 样线调查共记录到云豹潜在猎物6种, 其中哺乳动物2种, 鸟类4种, 以猪獾 Meles leucurus 样线出现率(8%)最高, 其余5个物种样线出现率均未高于5%(表 1)。

表 1 样线和红外相机调查物种名录 Table 1 List of species surveyed by line sampling and infrared camera trap
物种 潜在
猎物
有效红外相机
照片数
成年个体
平均体质量/kg
生物量/% 位点
出现率/%
拍摄率/% 样线
出现率/%
野猪 Sus scrofa  24 125.00 66.05 22.22 0.75 3
毛冠鹿 Elaphodus cephalophus  1 21.50 0.58 3.70 0.03
豪猪 Hystrix brachyura  4 14.00 1.52 3.70 0.12 5
小麂 Muntiacus reevesi  4 13.50 1.46 7.41 0.12 2
猪獾 Meles leucurus  47 11.00 14.12 25.93 1.46 8
猕猴 Macaca mulatta  1 7.00 0.19 3.70 0.03
狗獾 Arctonyx collaris  5 6.25 0.85 29.63 0.16
花面狸 Paguma larvata  62 5.00 8.40 40.74 1.93
豹猫 Prionailurus bengalensis  17 3.25 1.69 33.33 0.53
小灵猫 Viverricula indica  2 2.80 0.17 7.41 0.06
白鹇 Lophura nycthemera  49 1.49 2.23 40.74 1.53 1
红腹角雉 Tragopan temminckii  21 1.25 0.80 3.70 0.65
白腹锦鸡 Chrysolophus amherstiae  4 0.77 0.09 3.70 0.12 2
红腹锦鸡 Chrysolophus pictus  17 0.64 0.33 14.81 0.53 1
灰林鸮 Strix aluco  1 0.53 0.02 3.70 0.03
小泡巨鼠 Leopoldamys edwardsi  37 0.36 0.41 40.74 1.15
赤腹松鼠 Callosciurus erythraeus  61 0.35 0.66 25.93 1.90
灰胸竹鸡 Bambusicola thoracica  24 0.27 0.20 14.81 0.75 2

红外相机调查共计获得3 210个有效相机工作日, 有效动物相片627张, 鉴定并统计出研究区域有大中型哺乳动物和云豹潜在猎物共计18种, 其中云豹潜在猎物13种, 包括7种哺乳动物和6种鸟类, 生物量最高的是猪獾(14.12%), 其次是花面狸 Paguma larvata (8.40%), 这2个物种对云豹能量获取贡献较高, 因此, 猪獾与花面狸是云豹重要的潜在猎物。其余潜在猎物单个物种生物量过低, 且拍摄率普遍低于1%, 因此, 这11种动物为云豹次要潜在猎物(表 1)。

而根据云豹潜在猎物定义, 豹猫 Prionailurus bengalensis、小灵猫 Viverricula indica、野猪 Sus scrofa、毛冠鹿 Elaphodus cephalophus 和豪猪 Hystrix brachyura 不是云豹的潜在猎物。

3.2 潜在栖息地景观分析

解译总体精度为92.33%, Kappa系数为0.908。景观分析结果显示, 竹林面积416.63 km2, 占总面积的40.54%, 农用地283.42 km2, 占27.58%, 阔叶林172.37 km2, 针叶林129.73 km2, 作为云豹最适宜栖息的阔叶林和针叶林面积占比较低, 分别为16.77%和12.62%, 建筑用地22.31 km2, 水域3.25 km2。整个研究区域的斑块共计33 879块, 斑块密度为32.97块/km2, 破碎化指数为0.08, 分维数为1.119 6, 聚集度指数为92.59%, 香农多样性指数为1.388 0(图 2)。

图 2 四川宜宾地区云豹研究区域景观类型 Fig. 2 Landscape types of  Neofelis nebulosa  in Yibin, Sichuan Province

根据潜在栖息地划分原则统计出云豹潜在栖息地面积为515.95 km2, 占研究区域总面积的50.21%。云豹潜在栖息地内部被道路切割为5个相对独立区块(表 2, 图 3)。1号区块面积最大, 为230.39 km2, 位于长宁县和兴文县交界处, 其中阔叶林面积为50.71 km2, 在5个区块中面积最大, 主要沿山脊狭长分布。本区块单位面积内斑块数量最少, 破碎化指数最低, 分维数与其他4个区块相近, 聚集度指数高于其他4个区块, 说明该区块内斑块分布较为集中, 离散度最小, 较其他4个区块景观更完整, 是云豹潜在栖息地质量最好的区块。

表 2 四川宜宾地区云豹潜在栖息地景观格局 Table 2 Potential habitat landscape pattern of  Neofelis nebulosa  in Yibin, Sichuan Province
编号 景观特征指数
斑块数量/块 阔叶林面积/km2 总面积/km2 斑块密度/(块/km2) 分维数 聚集度指数/% 破碎化指数 香农多样性指数
1 2 427 50.71 230.39 10.53 1.112 7 96.02 0.04 0.526 7
2 3 067 13.47 85.92 35.70 1.119 4 93.12 0.05 1.008 5
3 2 916 20.66 58.93 49.48 1.121 0 90.18 0.14 0.790 2
4 4 663 20.14 91.86 50.76 1.123 1 91.18 0.12 1.090 7
5 2 441 10.93 48.85 49.97 1.118 8 90.64 0.15 1.081 4
合计 15 514 115.91 515.95 30.07 1.124 5 93.41 0.08 0.901 7

图 3 四川宜宾地区云豹潜在栖息地景观类型 Fig. 3 Potential habitats landscape types of  Neofelis nebulosa  in Yibin, Sichuan Province

云豹潜在栖息地整体斑块密度为30.07块/km2, 较研究区域斑块密度(32.97块/km2)减小, 斑块破碎化程度较低;分维数(1.124 5)较研究区域分维数(1.119 6)升高;由于道路的切割作用, 斑块呈现出聚集趋势, 因此聚集度指数较研究区域升高。在筛选云豹潜在栖息地过程中将受人为影响较大的用地类型剔除, 导致景观类型减少, 因此, 香农多样性指数较研究区域降低;破碎化指数(0.08)与研究区域相同。

4 讨论

四川省宜宾市云豹历史分布区包括宜宾县、江安县、筠连县、屏山县(施白南, 赵尔宓, 1982)和长宁县, 在2001年与2007年在长宁县发现云豹实体之后再无云豹发现记录。本次在宜宾市最可能有云豹分布的区域仍然没有调查到云豹活动痕迹或实体, 说明该区域的云豹分布区域已经大大萎缩, 野外种群数量极为稀少。印度东北部记录云豹捕食的物种有山羊 Capra hircus (Hazarika, 1996), 在中国南部云豹主要捕食椰子猫 Paradoxurus hermaphroditus、猪、雉类、猕猴、长臂猿 Hylobates lar 等(Smith, 解焱, 2009), 在江西省, 云豹胃(肠)内出现兔形目的频次为57.2%, 偶蹄目Artiodactyla、啮齿目的频次均为14.3%(盛和林, 1976), 在四川省, 云豹的食物以野禽、小型兽类为主, 有时也攻击中大型有蹄类(王酉之, 胡锦矗, 1999)。根据现有研究结论, 在长江以南的云豹分布区内, 云豹的食物主要是中小型兽类。

从野外调查情况看, 区域内潜在猎物种类较少, 仅13种, 主要潜在猎物只有猪獾和花面狸。潜在猎物的样线出现率很低, 大多都低于5%, 而样线出现率低于15%的物种已较为罕见(邱宝鸿等, 2017);红外相机拍摄率都低于2%, 与王丞等(2019)在贵州赤水桫椤国家级自然保护区的调查结果(红外相机物种拍摄率在7%~28%)差距很大。说明区域内云豹的食物资源较为贫乏。

对于野生动物来说, 栖息地破碎化会导致生活在其中的种群与其他外界种群长期隔离而无法维持种群生存力(Rouget  et al., 2006), 根据Chiang(2015)的研究, 云豹最适宜林分为阔叶林, 偶尔出现于灌丛。研究区域的阔叶林面积较小, 而且还被分隔在5个区块内, 整体破碎化水平较高。其中1号区块的总面积和阔叶林面积最大, 阔叶林面积有50.71 km2, 分布于山脊地带, 人为活动对动物活动影响较小, 景观较完整。家域面积是衡量动物栖息地质量及承载量的重要指标(杨道德, 2017), 1号区块的阔叶林面积可以满足云豹的栖息要求, 且有可能维持1个云豹小种群。其他4个区块的面积都小于100 km2, 阔叶林面积小于21 km2, 难以维持云豹种群的生存。

综合考虑云豹猎物资源与潜在栖息地景观结构, 研究区域云豹猎物资源匮乏、景观破碎化程度较高、连片阔叶林面积小, 难以维持云豹种群稳定发展。1号区块景观结构较为完整, 拥有最大面积连片的阔叶林, 尚有可能维持云豹种群的生存。接下来还需持续长期开展红外相机监测工作, 调查重点应集中在长宁县与兴文县交界处的连片森林, 同时当地政府应加强区域自然植被的保护与恢复, 以保护该区域的生物多样性, 恢复和促进珍稀濒危物种种群的发展。

致谢: 感谢四川省野生动物资源调查保护管理站提供的支持;感谢四川省宜宾市长宁县林业局、兴文县林业局、珙县林业局及四川省泸州市古蔺县林业局、合江县林业局、叙永县林业局及当地村民给予的大力支持,谨此一并致谢。

参考文献
Richard BH, Kenneth PB. 2002. 关于使用样线法估计种群密度[J]. 动物学报, 48(6): 812-818.
Smith AT, 解焱. 2009. 中国兽类野外手册[M]. 长沙: 湖南教育出版社.
杜婧. 2014.黑龙江省野生东北虎生境适宜度评价[D].北京: 北京林业大学. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10022-1014327662.htm
蒋志刚. 2001. 野生动物的价值与生态服务功能[J]. 生态学报, (11): 1909-1917.
刘芳, 李迪强, 吴记贵. 2012. 利用红外相机调查北京松山国家级自然保护区的野生动物物种[J]. 生态学报, 32(3): 730-739.
邱宝鸿, 史国强, 罗玉梅, 等. 2017. 长白山自然保护区固定监测样线兽类初步调查与监测[J]. 北华大学学报(自然科学版), 18(5): 576-580.
盛和林. 1976. 虎、豹和云豹的食物[J]. 动物学杂志, (1): 41.
施白南, 赵尔宓. 1982. 四川资源动物志第一卷[M]. 成都: 四川人民出版社.
王丞, 周大庆, 梁盛, 等. 2019. 贵州赤水桫椤国家级自然保护区鸟兽多样性红外相机初步监测[J]. 生物多样性, 27(10): 1147-1152.
王酉之, 胡锦矗. 1999. 四川兽类原色图鉴[M]. 北京: 中国林业出版社.
肖治术, 李欣海, 姜广顺. 2014. 红外相机技术在我国野生动物监测研究中的应用[J]. 生物多样性, 22(6): 683-684.
杨道德. 2017.洞庭湖区麋鹿野外放归初期家域研究[C]//成都: 第十三届全国野生动物生态与资源保护学术研讨会暨第六届中国西部动物学学术研讨会论文摘要集.
由畅, 周永斌, 于丽芬. 2006. 景观破碎化数量分析方法概述[J]. 中国农学通报, (5): 146-151.
张鹏, 姜广顺, 肖治术. 2014. 运用红外相机和样线法调查黑龙江双河自然保护区兽类资源[J]. 生物多样性, 22(6): 773-775.
赵成. 2015.人为干扰对大熊猫分布及其栖息地影响研究——以大相岭山系为例[D].成都: 四川大学.
赵正阶. 2001. 中国鸟类志[M]. 吉林: 吉林科学技术出版社.
周应再, 余新林, 彭明统, 等. 2020. 红外相机技术在高黎贡山国家级自然保护区南段西坡野生动物监测中的应用[J]. 安徽农业科学, 48(4): 108-111.
Austin CS, Tewes EM, Grassman IL, et al. 2007. Ecology and conservation of the leopard cat  Prionailurus bengalensis  and clouded leopard  Neofelis nebulosa  in Khao Yai National Park, Thailand[J]. ACTA Zoologica Sinica, 53(1): 1-14.
Aziz SA, Laurance WF, Clements R. 2010. Forests reserved for rubber?[J]. Frontiers in Ecology and the Environment, 8(4): 178.
Carbone C, Mace GM, Roberts SC, et al. 1999. Energetic constraints on the diet of terrestrial carnivores[J]. Nature, 402: 286-288. DOI:10.1038/46266
Chapin FS, Zavaleta ES, Eviner VT, et al. 2000. Consequences of changing biodiversity[J]. Nature, 405(6783): 234-242. DOI:10.1038/35012241
Chiang PJ, Pei KJC, Vaughan MR, et al. 2015. Is the clouded leopard  Neofelis nebulosa  extinct in Taiwan, and could it be reintroduced? An assessment of prey and habitat[J]. Oryx, 49(2): 261-269. DOI:10.1017/S003060531300063X
Dinerstein E, Mehta JN. 1988. The clouded leopard in Nepal[J]. Oryx, 23: 199-201.
Estes JA, Terborgh JS, Power ME, et al. 2011. Trophic downgrading of planet earth[J]. Science, 333(6040): 301-306. DOI:10.1126/science.1205106
Grassman IL, Lynam A, Mohamad S,  et al . 2015.  Neofelis nebulosa , clouded leopard[EB/OL]. (2016-01-20)[2019-09-29]. http://www.iucnredlist.org.
Grassman IL, Tewes ME, Silvy NJ, et al. 2005. Ecology of three sympatric felids in a mixed evergreen forest in north-central Thailand[J]. Journal of Mammalogy, 86(1): 29-38. DOI:10.1644/1545-1542(2005)086<0029:EOTSFI>2.0.CO;2
Hazarika AF. 1996. Goat predation by clouded leopard ( Neofelis nebulosa ) in Kakoi Reserve Forest of Assam[J]. Journal of the Bombay Natural History Society, 93(3): 584-585.
Kawanishi K, Sahak AM, Sunquist M. 1999. Preliminary analysis on abundance of large mammals at Sungai Relau, Taman negara[J]. Journal of Wildlife and Parks, 17: 62-82.
Koh LP, Wilcove DS. 2008. Is oil palm agriculture really destroying tropical biodiversity?[J]. Conservation Letters, 1(2): 60-64. DOI:10.1111/j.1755-263X.2008.00011.x
Löe J, Röskaft E. 2004. Large carnivores and human safety:a review[J]. Ambio, 33(6): 283-288. DOI:10.1579/0044-7447-33.6.283
Manandhar R, Odeh IOA, Ancev T. 2009. Improving the accuracy of land use and land cover classification of Landsat data using post-classification enhancement[J]. Remote Sensing, 1(3): 330-344. DOI:10.3390/rs1030330
Mills IMGL, Broomhall LS, Du TJT. 2004. Cheetah  Acinonyx jubatus  feeding ecology in the Kruger National Park and a comparison across African savanna habitats:is the cheetah only a successful hunter on open grassland plains?[J]. Wildlife Biology, 10(3): 177-186.
Mohamad SW, Rayan DM, Christopher WCT, et al. 2015. The first description of population density and habitat use of the mainland clouded leopard  Neofelis nebulosa  within a logged-primary forest in southeast Asia[J]. Population Ecology, 57(3): 495-503. DOI:10.1007/s10144-015-0494-1
Nowak RM. 2005. Walker's carnivores of the world[D]. Maryland: The Johns Hopkins University. https://www.researchgate.net/publication/242768745_Walker's_Carnivores_of_the_World
Nowell K, Jackson P. 1996. Wildcats:status survey and conservation action plan[M]. Gland: IUCN.
O'Brien TG, Kinnaird MF, Wibisono HT. 2003. Crouching tigers, hidden prey:Sumatran tiger and prey populations in a tropical forest landscape[J]. Animal Conservation, 6(2): 131-139. DOI:10.1017/S1367943003003172
Pedersen VA, Linnell JDC, Andersen R, et al. 1999. Winter lynx  Lynx lynx  predation on semi-domestic reindeer  Rangifer tarandus  in northern Sweden[J]. Wildlife Biology, 5(4): 203-211.
Ripple WJ, Estes JA, Beschta RL, et al. 2014. Status and ecological effects of the world's largest carnivores[J]. Science, 343(6167): 151-156.
Rouget M, Cowling RM, Lombard AT, et al. 2006. Designing large-scale conservation corridors for pattern and process[J]. Conservation Biology:the Journal of the Society for Conservation Biology, 20(2): 549-561. DOI:10.1111/j.1523-1739.2006.00297.x
Terborgh J, Lopez L, Nuñez P, et al. 2001. Ecological meltdown in predator-free forest fragments[J]. Science, 294(5548): 1923-1926. DOI:10.1126/science.1064397