四川动物  2019, Vol. 38 Issue (1): 92-98

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李灵贝, 王云, 关磊, 朱广河, 李娜, 孔亚平, 朱洪强
LI Lingbei, WANG Yun, GUAN Lei, ZHU Guanghe, LI Na, KONG Yaping, ZHU Hongqiang
京新高速公路(临白段)野生动物通道监测研究
Monitoring of Wildlife Crossing Structures Along Beijing-Xinjiang Expressway (Linbai Section)
四川动物, 2019, 38(1): 92-98
Sichuan Journal of Zoology, 2019, 38(1): 92-98
10.11984/j.issn.1000-7083.20180237

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收稿日期: 2018-08-10
接受日期: 2018-10-29
京新高速公路(临白段)野生动物通道监测研究
李灵贝1,2 , 王云2* , 关磊2 , 朱广河3 , 李娜3 , 孔亚平2 , 朱洪强1*     
1. 吉林农业大学, 长春 130118
2. 交通运输部科学研究院, 北京 100029
3. 内蒙古自治区交通建设工程质量监督局, 呼和浩特 010020
摘要:京新高速公路(临白段)穿越和毗邻3个保护区,为此设置了多处野生动物通道,但其利用效果还缺乏跟踪监测。2016年11月—2017年10月,采用红外相机技术对18处野生动物通道开展监测。结果表明:1)至少5种兽类和14种鸟类利用通道,包括国家Ⅱ级重点保护野生动物野猫Felis silvestris和兔狲Otocolobus manul;2)从相对丰富度指数看,兽类中,赤狐Vulpes vulpes(119.94)最高,蒙古兔Lepus tolai为53.31,野猫及兔狲均为26.73,猪獾Arctonyx collaris(5.25)最低;鸟类中,喜鹊Pica pica(140.30)最高,其次为石鸡Alectoris chukar(95.57),其他12种鸟类为148.04;赤狐利用了绝大多数的通道,穿越了10座桥梁中的8座,8个涵洞中的6个;赤狐、蒙古兔、野猫和兔狲对桥梁利用率高于涵洞,从兽类和鸟类总体利用率看,桥梁优于涵洞;3)通道尺寸是鸟兽利用通道的主要影响因素,水体和植被覆盖也对野生动物利用通道起重要引导作用。因此,建议未来在我国干旱半干旱区公路建设中尽量将大型、开阔的通道纳入设计中,在通道出入口营造永久或季节性水体以及类型丰富和覆盖度高的植被景观以诱导野生动物利用通道。
关键词保护区     桥梁     涵洞     红外相机技术     道路生态学    
Monitoring of Wildlife Crossing Structures Along Beijing-Xinjiang Expressway (Linbai Section)
LI Lingbei1,2 , WANG Yun2* , GUAN Lei2 , ZHU Guanghe3 , LI Na3 , KONG Yaping2 , ZHU Hongqiang1*     
1. Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China;
2. China Academy of Transportation Sciences, Beijing 100029, China;
3. Bureau of Monitoring Quality of Transportation Engineering in Inner Mongolia Autonomous Region, Hohhot 010020, China
Abstract: The Beijing-Xinjiang Expressway (Linbai Section) traverses and adjacent to 3 reserves, and many wildlife crossing structures have been set up to mitigate the barrier effect, however, their utilization effects still remain unclear. From November 2016 to October 2017, 18 wildlife crossing structures were monitored using infrared camera technology. The results showed that: 1) At least 5 species of mammals and 14 species of birds were active using wildlife crossing structures, including the class Ⅱ nationally protected species wildcat (Felis silvestris) and Pallas' cat (Otocolobus manul); 2) Red fox (Vulpes vulpes) had a maximum relative abundance index (RAI) of 119.94, followed by Tolai hare (Lepus tolai) (RAI=53.31), wildcat and Pallas' cat (RAI=26.73), and hog badger (Arctonyx collaris) (RAI=5.25); among birds, black-billed magpie (Pica pica) had a RAI of 140.30, followed by chukar (Alectoris chukar) (RAI=95.57), and 12 other bird species (RAI=148.04); red fox crossed 8 of 10 bridges and 6 of 8 culverts, indicating the adaptation of red fox to the bridges and culverts; the utilization rates of bridges for red fox, Tolai hare, wildcat and Pallas' cat were higher than those of culverts. Therefore, bridges might be superior to culverts according to the overall utilization rate of mammals and birds; 3) Structure size was found to be the main factor influencing the crossing structures of birds and mammals. Water and vegetation also played an important role in guiding the movement of wildlife. This study suggested that future road design schemes including large and open crossing structures with permanent or temporal water and rich vegetation types might benefit the utilization of crossing structures by wildlife along the Beijing-Xinjiang Expressway.
Keywords: reserve     bridge     culvert     infrared camera technology     road ecology    

公路、铁路等交通基础设施在当今社会中扮演着重要角色,承载着增进交流、拉动经济的任务,但在其发展进程中,交通基础设施与生态环境之间的矛盾日益凸显(Forman et al., 2003van derree et al., 2015)。其中,交通基础设施对野生动物的影响受到广泛关注,许多国家开发了野生动物保护技术并且建设了动物通道示范工程,取得了丰硕的成果(Beckmann et al., 2010)。1955年,美国诞生了第一条供野生动物使用的通道;1974年,欧洲首条野生动物通道建成;2010年,首届国际野生动物通道设计大赛在美国举行,野生动物通道设计和研究成为道路生态学重要内容之一(Clevenger & Huijser,2011)。国内对野生动物通道的研究起步较晚,主要集中于青藏铁路和公路(吴晓民,王伟,2006殷宝法等,2006Yang & Xia,2008王云等,2017)、思小高速公路(Pan et al., 2009)、秦岭山区公路(龚明昊等,2012张洪峰等,2016)、长白山区公路(王云等,2013Wang et al., 2017)等。

在针对特殊地域(如荒漠、戈壁、草原、冻土等)的道路工程野生动物通道的研究亦有开展。京新高速公路沿途多为荒漠戈壁,气候干旱少雨,地势平坦开阔,沿线分布有国家Ⅰ级重点保护野生动物4种,国家Ⅱ级重点保护野生动物6种,沿线野生动物呈低密度、广分布的特点,无固定迁徙通道,水源是动物活动的主要目的地(朱玉峰等,2013)。京新高速公路于2017年7月正式通车,专门设置了33处桥梁通道以及若干处涵洞通道,公路建设之初因野生动物通道问题吸引了社会的广泛关注,铺设完工后,野生动物通道的利用效果及原因亦成为关注重点。

本研究的目的包括:1)京新高速公路(临白段)穿越保护区路段野生动物通道效果如何;2)影响野生动物通道利用率的因素有哪些。将这些科学问题明朗化,对今后类似地区公路动物通道设计和建设有重要的启示和指导作用。

1 研究区域

京新高速公路(临白段)位于内蒙古自治区西北部,路线呈东西走向,项目主线起点位于临河绕城高速公路临河区工业路的临河互通,与京藏高速公路临河过境段相接,经巴彦淖尔市和阿拉善盟,到达项目终点白疙瘩(蒙甘界),与甘肃省推荐路线方案相接,路线全长935.67 km,穿越和毗邻3个保护区,分别是:东阿拉善自然保护区(104°12′~106°16′E,39°40′~40°57′N),东西长约175 km,南北宽约123 km,总面积1 071 548.5 hm2,公路穿越保护区实验区路段K118+100~K185,长66.9 km;哈腾套海国家级自然保护区(106°09′~106°50′E,40°30′~40°57′N),东西长约53 km,南北宽约42 km,总面积123 600 hm2,公路穿越保护区实验区路段K78~K104+350,长26.35 km;额济纳胡杨林国家级自然保护区(101°03′~101°17′E,41°30′~42°07′N),面积26 253 hm2,公路穿越保护区实验区路段K600~K612,长12 km。经课题组现场考察和咨询专家后,选择穿越东阿拉善自然保护区路段和靠近额济纳胡杨林国家级自然保护区路段的野生动物通道开展监测。

据《北京至乌鲁木齐国家高速公路临河至白疙瘩(蒙甘界)段野生动物影响专题报告》[西北濒危动物研究所(陕西省动物研究所),交通运输部公路科学研究所,2012],东阿拉善自然保护区内共有脊椎动物93种,两栖类1目1科1种,爬行类1目5科11种,鸟类9目21科48种,兽类5目10科33种。其中,国家Ⅰ级重点保护野生动物有金雕Aquila chrysaetos、小鸨Tetrax tetrax和波斑鸨Chlamydotis macqueeni 3种,国家Ⅱ级重点保护野生动物有黑鸢Milvus migrans、苍鹰Accipiter gentilis、大Buteo hemilasius、秃鹫Aegypius monachus、红脚隼Falco amurensis、红隼Falco tinnunculus、纵纹腹小鸮Athene noctua、荒漠猫Felis bieti、野猫Felis silvestris、猞猁Lynx lynx、塔里木鹅喉羚Gazella yarkandensis和盘羊Ovis ammon 12种。额济纳胡杨林国家级自然保护区的主要保护对象为胡杨林及荒漠生态系统,属野生植物类型自然保护区。区内共有维管束植物20科54属71种,野生动物(不包括昆虫)21目43科118种。其中,国家重点保护野生植物有胡杨Populus euphratica、梭梭Haloxylon ammodendron、肉苁蓉Cistanche deserticola、沙冬青Ammopiptanthus mongolicus、裸果木Gymnocarpos przewalskii和瓣鳞花Frankenia pulverulenta等,国家重点保护野生动物有胡兀鹫Gypaetus barbatus、雪豹Panthera uncia、波斑鸨等(约翰·马敬能等,2003Smith,解焱,2009)。

2 研究方法

2016年11月—2017年10月,选择京新高速公路(临白段)沿途18条动物通道(表 1),布设30台红外相机(ltl6310),其中,每座中小型桥梁1~2台、大型桥梁2~3台、每个涵洞1~2台,对通道及周边的兽类、鸟类进行12个月的连续监测。

表 1 拟监测野生动物通道参数指标 Table 1 Parameter indicators of wildlife crossing structures to be monitored
编号 穿越保护区 桩号 通道类型 长/m 宽/m 高/m 开阔率 水体 人为干扰 植被覆盖
1 东阿拉善自然保护区 K175+230 桥梁 80.0 26.0 4.0 12.30 无水 184
2 东阿拉善自然保护区 K171+739 涵洞 4.0 47.0 3.5 0.30 无水 58
3 东阿拉善自然保护区 K170+074 涵洞 2.0 30.0 2.0 0.13 长流水 29
4 东阿拉善自然保护区 K169+596 桥梁 325.0 26.0 10.0 125.00 长流水 696
5 东阿拉善自然保护区 K168+774 桥梁 140.0 26.0 15.0 80.77 无水 462
6 东阿拉善自然保护区 K169+313 涵洞 2.0 43.0 1.5 0.70 无水 1
7 东阿拉善自然保护区 K160+279 涵洞 13.0 26.0 2.5 1.25 无水 65
8 东阿拉善自然保护区 K165+949 桥梁 60.0 26.0 3.5 8.08 无水 42
9 东阿拉善自然保护区 K166+775 桥梁 26.0 26.0 4.0 4.00 无水 123
10 东阿拉善自然保护区 K167+963 涵洞 4.0 34.5 2.0 0.23 无水 8
11 东阿拉善自然保护区 K168+255 涵洞 14.0 46.5 3.5 1.05 无水 30
12 东阿拉善自然保护区 K168+379 涵洞 2.0 58.4 1.5 0.05 无水 3
13 额济纳自然保护区 K608+800 桥梁 60.0 26.0 3.0 6.92 长流水 229
14 额济纳自然保护区 K632+400 涵洞 4.0 26.0 3.5 0.54 长流水 24
15 额济纳自然保护区 K641+400 桥梁 60.0 26.0 3.0 6.92 无水 81
16 额济纳自然保护区 K649+350 桥梁 100.0 26.0 1.5 5.77 无水 190
17 额济纳自然保护区 K648+525 桥梁 100.0 26.0 4.0 15.00 长流水 66
18 额济纳自然保护区 K644+750 桥梁 13.0 26.0 3.0 2.00 季节性流水 120
注:人为干扰:人、车、家畜等独立照片数量;植被覆盖:好(乔灌草组合)、中(灌草丛分布)、差(只有稀疏草丛分布)
Notes:Human disturbance:number of independent photographs of people,cars,livestock,etc.;Vegetation cover:good (tree and shrub combination),medium (shrub and herb distribution),poor (only sparse herb distribution)

通过相对丰富度指数(relative abundance index,RAI)评测不同物种对动物通道的利用率(O'Connell et al., 2010),公式为RAI=Ai/T×100,式中Ai为第i种(i=1,2,……,n)动物独立照片数量,T为红外相机的总工作日。

独立有效照片定义:(1)同一红外相机所摄同一物种相邻照片间隔30 min以上;(2)同一红外相机所摄不同物种或同一物种的不同个体。记录各动物通道的长、宽、高、开阔率(openness index,OI)和通道类型等参数。其中,OI=l×h/w,式中l为通道长度,h为通道高度,w为通道宽度或通道纵深距离。

同时记录通道周围500 m范围内的植被类型、盖度、水体类型和规模。

采用非参数统计中的Mann-Whitney U检验对比分析桥梁、涵洞通道的利用率。采用多元线性回归分析通道尺寸、人为干扰因子对通道利用率的影响,利用逐步回归法筛选影响显著的指标。采用Kruskal-Wallis H检验对比分析水体、植被覆盖对野生动物利用通道的差异性。

3 研究结果 3.1 通道利用率

研究期间红外相机丢失11台。本次监测累计4 119个捕获日(红外相机工作天数),共拍摄1 428张动物独立有效照片,其中,兽类544张,鸟类884张,共鉴别兽类5种,鸟类14种(表 2)。从RAI看,赤狐Vulpes vulpes 331张(119.94)最高,蒙古兔Lepus tolai 148张(53.31),野猫Felis silvestris、兔狲Otocolobus manul均为55张(26.73),猪獾Arctonyx collaris仅10张(5.25)(表 3);鸟类中,喜鹊Pica pica 452张(140.30)最高,其次为石鸡Alectoris chukar 179张(95.57),其他鸟类253张(148.04),喜鹊和石鸡占鸟类RAI的62.27%。

表 2 利用野生动物通道的鸟兽 Table 2 Birds and mammals using wildlife crossing structures
物种 保护级别
野猫Felis silvestris
兔狲Otocolobus manul
赤狐Vulpes vulpes 近危(NT)
蒙古兔Lepus tolai 低危(LC)
猪獾Arctonyx collaris 易危(VU)
石鸡Alectoris chukar 低危(LC)
喜鹊Pica pica 低危(LC)
云雀Alauda arvensis 低危(LC)
蒙古沙雀Bucanetes mongolicus 低危(LC)
蒙古百灵Melanocorypha mongolica 低危(LC)
草鹭Ardea purpurea 低危(LC)
赤麻鸭Tadorna ferruginea 低危(LC)
白顶Oenanthe pleschanka 低危(LC)
红腹红尾鸲Phoenicurus erythrogastrus 低危(LC)
赤颈鸫Turdus ruficollis 低危(LC)
岩鸽Columba rupestris 低危(LC)
原鸽Columba livia 低危(LC)
白鹡鸰Motacilla alba 低危(LC)
黑头Sitta villosa 低危(LC)

表 3 不同通道野生动物利用相对丰富度指数 Table 3 Relative abundance index of wildlife using different wildlife crossing structures
编号 桩号 赤狐Vulpes vulpes 蒙古兔Lepus tolai 野猫Felis silvestris/兔狲Otocolobus manul 猪獾Arctonyx collaris 喜鹊Pica pica 石鸡Alectoris chukar 鸟类 兽类 总体 人为干扰
1 K175+230 2.61 0 7.84 0 0 41.83 149.02 10.46 159.48 120.26
2 K171+739 2.82 1.13 0.56 0 0 1.98 8.19 4.52 12.71 16.38
3 K170+074 0 0 0 0 0.33 0 1.00 0 1.00 9.67
4 K169+596 0 0 5.80 3.86 0 34.78 52.17 9.66 61.84 336.23
5 K168+774 20.00 0 0 0 0 0 0 20.00 20.00 165.00
6 K169+313 8.90 0.68 2.05 0 0 2.05 6.85 11.64 18.49 0.68
7 K160+279 1.08 3.23 0 0 0 0 0 4.30 4.30 69.89
8 K165+949 0 1.39 2.08 1.39 0 7.64 7.64 2.78 10.42 29.17
9 K166+775 1.99 1.32 0.33 0 0 6.95 8.28 3.31 11.59 40.73
10 K167+963 1.37 0 0 0 0 0 0 1.37 1.37 5.48
11 K168+255 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20.55
12 K168+379 10.00 0 2.31 0 0 0 0 12.31 12.31 2.31
13 K608+800 0 0 0 0 0.66 0 0.66 0 0.66 76.08
14 K632+400 5.44 1.36 0 0 0 0 0 6.80 6.80 16.33
15 K641+400 4.81 0.69 0 0 9.97 0 15.12 5.50 20.62 27.84
16 K649+350 26.96 0 5.76 0 43.19 0 45.81 32.98 78.80 49.74
17 K648+525 23.65 18.92 0 0 85.81 0 87.84 42.57 130.41 22.30
18 K644+750 10.30 24.58 0 0 0.33 0.33 1.33 34.88 36.21 39.87
合计 119.94 53.31 26.73 5.25 140.30 95.57 383.91 203.09 587.00 1 048.50

赤狐利用了绝大多数的通道(穿越了10座桥梁中的8座,8个涵洞中的6个)。蒙古兔利用了半数通道,野猫/兔狲利用了4座桥梁通道和3个涵洞通道,均不及通道数量的半数。赤狐、蒙古兔、野猫和兔狲对桥梁利用率高于涵洞,但差异无统计学意义。

从鸟类、兽类对桥涵通道的总体利用率看,桥梁通道RAI(59.45±18.19)显著高于涵洞通道(7.12±2.38)(Mann-Whitney U=11.000,Z=-2.577,P= 0.010)。鸟类利用桥梁通道RAI为36.79±15.48,远高于涵洞通道(2.01±1.22)(Mann-Whitney U=11.500,Z=-2.579,P=0.010);兽类利用桥梁通道RAI为22.66±6.66,高于涵洞通道(4.85±1.71),但差异无统计学意义(Mann-Whitney U=19.000,Z=-1.870,P=0.062)。人为干扰在桥梁通道和涵洞通道处都很强烈,且桥梁通道处RAI为90.72±30.92,远高于涵洞通道处(17.66)(Mann-Whitney U=6.000,Z=-3.021,P=0.003)(图 1)。

图 1 不同动物类群对桥涵通道的利用率 Fig. 1 Recording rate of bridges and culverts used by different animal groups
3.2 动物通道影响因素分析

采用多变量线性回归分析通道尺寸、人为干扰等因素对野生动物利用通道RAI的影响,应用逐步回归分析法筛选指标。采用Kruskal-Wallis H分析水体和植被覆盖等因素对动物通道RAI的影响。构建5个物种/群体模型(表 4),模型的解释偏差为0.564~0.798,说明模型的拟合性较好。总体上,通道尺寸是鸟兽利用通道的主要影响因素,长度与赤狐、野猫、兽类、鸟类和总体的RAI密切相关,高度与野猫的利用率密切相关,开阔率是鸟类、总体的通道利用预测指标。

表 4 逐步回归模型中的变量、系数(B)、标准误(SE)、P值和解释偏差R2 Table 4 Variables in the stepwise regression model, coefficient (B), standard error (SE), P and interpretation bias R2
物种 指标 B SE P R2
赤狐Vulpes vulpes 常量 1.179 1.903 0.544 0.798
长度 0.159 0.020 0
野猫Felis silvestris 常量 1.051 0.497 0.051 0.564
长度 0.024 0.006 0.001
高度 -0.348 0.133 0.019
兽类 常量 4.836 3.338 0.167 0.620
长度 0.179 0.035 0
鸟类 常量 -6.884 13.452 0.616 0.647
长度 1.479 0.338 0.001
开阔率 -2.379 0.809 0.010
总体 常量 3.348 11.050 0.766 0.569
长度 1.041 0.277 0.002
开阔率 -1.695 0.664 0.022

采用Kruskal-Wallis H检验了水体、植被覆盖对野生动物利用通道的差异性,发现有长流水或季节性流水的通道利用率显著高于无水通道,有乔灌草或灌草丛分布的通道利用率显著高于只有稀疏草丛分布的通道(表 5)。

表 5 水体和植被覆盖对野生动物利用通道相对丰富指数的影响 Table 5 Effects of water and vegetation on the relative abundance index of wildlife crossing structures
物种 水体 植被覆盖
χ2 df P χ2 df P
赤狐Vulpes vulpes 1.224 2 0.542 0.200 2 0.905
蒙古兔Lepus tolai 0.054 2 0.973 5.215 2 0.072
野猫Otocolobus silvestris/
兔狲Felis manul
1.252 2 0.535 0.392 2 0.822
鸟类 2.774 1 0.250 0.978 1 0.337
兽类 1.225 1 0.034 3.179 1 0.021
总体 2.429 1 0.179 3.008 1 0.094
4 讨论

赤狐利用了绝大多数通道,对于桥梁和涵洞通道的选择性不显著,显示其对于公路桥涵通道的适应性最强。在青藏高原的动物通道监测中也有类似结论(Wang et al., 2018)。蒙古兔利用了半数的通道,对桥梁和涵洞通道的选择性也不显著。野猫和兔狲利用了4座桥梁和3个涵洞,尺寸变化大(长2~140 m,高2 ~15 m),这与其他研究结论类似,北美山猫Lynx rufus和郊狼Canis latrans利用多种通道,从大型桥梁到小型管涵(Ng et al., 2004),青藏铁路沿线猞猁穿越的通道长5~30 m、宽1.5~23 m、高2 ~5.2 m(Wang et al., 2018)。因此,预计京新高速公路对赤狐、蒙古兔、野猫和兔狲的影响不大,这些动物能顺利利用桥涵通道穿越高速公路。

本研究显示通道尺寸是鸟兽利用通道的主要影响因素。在人为干扰可忽略的情况下,通道尺寸可以很好地解释大型食肉动物和食草动物的通道利用率(Clevenger & Waltho,2005)。青藏公路沿线的有蹄类动物偏好短的、高的和开阔的通道穿越公路和铁路(Wang et al., 2018)。人为干扰也是影响动物通道发挥作用的一个重要因素(Xia et al., 2007Glista et al., 2009)。本研究显示,动物通道处人为干扰强度大,导致野生动物利用率不高,狐狸(包括赤狐和藏狐Vulpes ferrilata)对青藏铁路动物通道的RAI为449.8(Wang et al., 2018),而本研究中赤狐RAI仅有119.94,强烈的人为干扰不仅影响野生动物利用通道,而且对红外相机带来安全隐患(丢失率达36.67%),未来红外相机的安全设置成为公路动物通道监测的一项重要内容。

京新高速公路新疆段野生动物利用通道的位置与两侧水源的分布关系密切(朱玉峰等,2013),与之相接的内蒙古段也有类似的规律,这为将来动物通道设计和施工提供了指导。良好的水源条件也有助于植被恢复,这在干旱半干旱区尤为重要,本研究显示灌草丛或乔灌草立体植被群落结构会促进野生动物对通道的利用。实际上,模拟自然植被群落或种植野生动物喜食植物是有效设计野生动物通道的重要环节(Clevenger & Huijser,2011)。

野生动物通道的位置与其设计同样重要。识别正确的拟设通道的位置对于缓解道路的阻隔效应至关重要。确定特定的野生动物穿越位置一般是基于项目层面来考虑,交通部门采用的一些用于确定野生动物通道的方法,主要有物理数据、基于GIS的移动模型和基于专家的模型法等(Clevenger & Huijser,2011)。本项目沿线重点保护物种数量稀少且无固定活动路线,而工程建设者结合建设实际设置了多处桥梁涵洞通道,在穿越东阿拉善自然保护区路段设置了大桥4座,中桥4座,通道13条,涵洞134个,在穿越额济纳自然保护区路段设置了6座大中型桥梁和多个涵洞通道。因此,本工程野生动物通道的位置可能不是影响野生动物穿越高速公路的主要因素。

本研究监测时间仅1年,未来研究应持续跟踪监测,观察野生动物通道的长期效果以合理评价其作用;监测通道仅10座中小型桥梁和8个涵洞通道,且每次维护红外相机行程跨度超过1 000 km,未来需增加监测目标势必需要更多人力物力及资金的保障;监测周期涵盖了京新高速公路施工后期和运营初期,通道周边人为干扰大,影响了监测效果,并导致了红外相机的丢失。预计随着未来高速公路施工期的结束和运营期的开始,监测效果将逐步好转,野生动物会逐渐适应人类预留的通道(Clevenger & Huijser,2011)。

参考文献
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