四川小寨子沟国家级自然保护区绿尾虹雉的日活动行为特征
  四川动物  2018, Vol. 37 Issue (3): 241-250

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文章信息

陈俊橙, 贺飞, 彭波, 余翔, 吴永杰, 冉江洪
CHEN Juncheng, HE Fei, PENG Bo, YU Xiang, WU Yongjie, RAN Jianghong
四川小寨子沟国家级自然保护区绿尾虹雉的日活动行为特征
Daily Activity Pattern of Lophophorus lhuysii during Spring and Summer in Xiaozhaizigou National Nature Reserve, Sichuan
四川动物, 2018, 37(3): 241-250
Sichuan Journal of Zoology, 2018, 37(3): 241-250
10.11984/j.issn.1000-7083.20180032

文章历史

收稿日期: 2018-01-25
接受日期: 2018-03-06
四川小寨子沟国家级自然保护区绿尾虹雉的日活动行为特征
陈俊橙1 , 贺飞2 , 彭波2 , 余翔1,3 , 吴永杰1* , 冉江洪1*     
1. 四川大学生命科学学院, 生物资源与生态环境教育部重点实验室, 成都 610065
2. 四川小寨子沟国家级自然保护区管理局, 四川北川 622750
3. 成都大熊猫繁育研究基地, 成都 610081
摘要:2017年4—8月,利用瞬时扫描法和红外相机调查法对四川小寨子沟国家级自然保护区绿尾虹雉Lophophorus lhuysii的日活动行为进行了研究,结果表明:1)春、夏季绿尾虹雉的活动时间主要用于移动(38.04%),其次是取食(33.96%)、观望(17.01%)和静栖(7.05%),用于社会(2.14%)、保养(1.54%)和繁殖(0.27%)的时间较少;2)取食行为早晚的频次较高,静栖和保养行为在午后具有明显高峰,社会行为在清晨和夜宿前达到峰值;3)静栖、社会和保养行为节律存在性别和季节差异,繁殖行为节律存在性别差异;4)与笼养种群相比,野生绿尾虹雉的取食时间占比更大,静栖行为占比更少,移动、社会、繁殖和观望行为节律存在差异。了解野生绿尾虹雉的行为特征是保护该物种的重要基础,同时也可为人工圈养种群的管理提供参考,今后应重视其野外生态学研究工作。
关键词绿尾虹雉     日活动     时间分配     行为节律    
Daily Activity Pattern of Lophophorus lhuysii during Spring and Summer in Xiaozhaizigou National Nature Reserve, Sichuan
CHEN Juncheng1 , HE Fei2 , PENG Bo2 , YU Xiang1,3 , WU Yongjie1* , RAN Jianghong1*     
1. Key Laboratory of Bio-Resource and Eco-Environment of Ministry of Education, College of Life Sciences, Sichuan University, Chengdu 610065, China;
2. Administration of Xiaozhaizigou National Nature Reserve, Beichuan, Sichuan Province 622750, China;
3. Chengdu Research Base of Giant Panda Breeding, Chengdu 610081, China
Abstract: During spring (April to May) and summer (June to August) in 2017, the daily activities of Lophophorus lhuysii in Xiaozhaizigou National Nature Reserve, Sichuan were studied by using instantaneous and scan sampling method with the addition of camera trapping techniques. The results indicated that:1) L. lhuysii spent more time on moving (38.04%) and feeding behavior (33.96%), but spent less time on watching (17.01%), resting (7.05%), social (2.14%), maintaining (1.54%) and breeding behaviors (0.27%). 2) Two peaks of feeding behavior occurred at dawn and dusk separately with a low ebb occurred in the afternoon. There was a significant peak for both resting and maintaining behaviors in the afternoon, while the social behavior peaked in the early morning and before roosting. 3) There were seasonal and sex differences in the rhythm of resting, social and maintaining behaviors. In addition, the rhythm of breeding behavior had sex difference. 4) Comparing with the captive populations, wild L. lhuysii populations spent more daily time on feeding but less time on resting. The rhythm of moving, social, breeding and watching behaviors also differed between the captive and wild populations. Understanding the daily activity pattern of wild L. lhuysii can provide important research basis for the protection of this species. The management approach of captive populations should be considered and more behavior ecology studies of L. lhuysii are needed for the conservation in the future.
Keywords: Lophophorus lhuysii     daily activity     time budget     behavior rhythm    

绿尾虹雉Lophophorus lhuysii隶属鸡形目Galliformes雉科Phasianidae虹雉属Lophophorus, 是中国特有大型高山雉类, 国家Ⅰ级重点保护野生动物, 世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录易危(VU)物种和《濒危野生动植物国际贸易公约(CITES)》附录Ⅰ物种, 《中国脊椎动物红色名录》中的濒危(EN)物种(蒋志刚等, 2016), 主要栖息于海拔3 000~4 900 m的高山、亚高山灌丛和草甸生境(郑光美, 2015)。根据文献资料记载, 绿尾虹雉分布于四川省、甘肃省南部、青海省南部、云南省西北部(Del Hoyo et al., 2014)。绿尾虹雉是中国大陆地区5个值得优先保护的中国特有鸟类物种之一(Chen, 2013), 很有潜力成为高海拔生态系统的一个代表性伞护物种(Wang et al., 2017)。

绿尾虹雉的栖息环境特殊, 野外研究工作难度大。20世纪后期, 在四川省夹金山和茶坪山(卢汰春等, 1986)、松潘县(隆延伦等, 1998)及甘肃省南部(马国瑶, 1988张涛, 1995), 学者对野生绿尾虹雉的活动规律、繁殖习性、冬季习性等进行了初步研究。近20年来, 绿尾虹雉的行为学研究大多基于笼养种群, 主要涉及繁殖行为观察(陶玉静, 陈辉, 1999杨本清等, 2011)、鸣声(曾思敏等, 2010)、繁殖期日行为节律和时间分配(钟雪等, 2013)、求偶炫耀行为节律(窦亮等, 2015)等。而近年来对野生绿尾虹雉的行为研究非常匮乏, 仅唐卓等(2017)利用红外相机研究了四川卧龙国家级自然保护区绿尾虹雉的活动规律, 认为其日活动高峰是08: 00—10: 00和18: 00—20: 00, 但缺乏连续系统的野外行为学跟踪观察, 难以全面反映不同行为类型的时间分配和节律差异。

为了填补野生绿尾虹雉行为研究的空缺, 进一步了解其习性, 本研究于2017年4—8月选取四川小寨子沟国家级自然保护区内的野生绿尾虹雉为研究对象, 分析其日活动行为特征, 并和笼养种群进行对比, 为该物种的保护和研究工作提供相关基础资料和依据。

1 研究地区概况

四川小寨子沟国家级自然保护区位于岷山山系中部, 总面积443.847 km2, 最高海拔4 769 m。该地区地形复杂, 山地切割剧烈, 峡谷众多, 坡度一般大于30°, 属于北亚热带温润季风气候类型(陈光华等, 2005)。保护区内的植被类型垂直变化明显, 从海拔1 300 m到4 000 m以上依次分布有常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针叶落叶阔叶混交林、亚高山针叶林、亚高山草甸灌丛、高山草甸灌丛、高山流石滩稀疏植被(罗辅燕, 2005)。

本研究主要在保护区西部小草塘及周边地区进行, 海拔3 200~4 400 m, 研究面积约4.4 km2, 基本包含了绿尾虹雉活动的典型高山、亚高山灌丛草甸植被和高山流石滩稀疏植被, 常见草甸植物有四裂红景天Rhodiola quadrifida、甘肃虎耳草Saxifraga tangutica、星状雪兔子Saussurea stella、宽叶韭Allium hookeri、珠芽蓼Polygonum viviparum、大卫氏马先蒿Pedicularis davidii、紫羊茅Festuca rubra、羊茅F. ovina、金莲花Trollius spp.等;常见灌丛和乔木植物有杜鹃Rhododendron spp.、金露梅Potentilla fruticosa、香柏Sabina pingii var. wilsonii、岷江冷杉Abies faxoniana、冷杉Abies fabri等。前期研究表明, 小草塘及周边地区至少稳定存在12只绿尾虹雉成体(余翔等, 2017), 适合长期开展野外绿尾虹雉行为生态学的观察研究。

2 研究方法 2.1 调查方法

跟踪观察法:按照四川省的季节划分, 将4—5月作为春季, 6—8月作为夏季。2017年春季和夏季对研究地区的绿尾虹雉进行跟踪观察。借助望远镜(Nikon PROSTAFF 7S 10×42)对绿尾虹雉个体或群体采用瞬时扫描法进行行为取样(Altman, 1974):对视野内能清楚分辨的绿尾虹雉个体或群体每分钟扫描1次, 扫描时从视野最左端个体开始, 沿顺时针方向进行, 记录不同行为类型的个体总数。每次扫描控制在30 s内, 对每只个体的行为类型确认时间不超过10 s。调查人员身着迷彩服, 蹲、坐于灌木后或趴于地面, 保持在可清楚分辨个体行为的最远距离进行观察, 以避免影响观察对象行为。观察对象发生移动时, 尽量进行跟踪和持续观察记录;若目标移动距离过远, 或因其他原因丢失后无法再次找到时, 则暂停观察, 并在研究区域内寻找其他可观察对象。每日观察时间为06: 30—20: 30。遇到雾、雨、雪等影响观察效果的天气, 则暂停观察, 而遇到适宜观察的天气条件时, 则适当延长观察时间。

红外相机调查法:2017年春季和夏季, 根据研究区域内的地形和生境特征, 结合观察得到的绿尾虹雉经常活动或有明显活动痕迹的地点, 共设置12个相机点位。相机(Ltl-6210mc)固定在树干或灌木粗枝上, 距地0.3~1.5 m, 与地面平行, 保证拍摄视野开阔, 无杂物遮挡。记录每个相机的编号、坐标位点和布设日期等, 统一设置为单次触发连拍3张照片后拍30 s的视频, 灵敏度中档。相邻位点间距在100 m以上。每个月检查1~2次所有相机, 更换电池和储存卡。

不足90日龄的绿尾虹雉幼鸟雌雄两性羽毛不存在明显区别, 1岁左右的雄性绿尾虹雉前额、头顶、脸呈蓝绿色, 体羽开始有金属光泽的蓝色(程彩云等, 1996);而雌性亚成体在野外远距离观察时与成年雌性相差无几, 不易区分。因此, 在记录时不区别亚成体和成体, 对非幼鸟进行性别区分并记录数量;若发现幼鸟, 则只记录个体数量, 不区分性别。

2.2 行为谱及其定义

参考笼养白尾梢虹雉Lophophorus sclateri(罗旭等, 2002)和笼养繁殖期绿尾虹雉(钟雪等, 2013)的行为定义, 结合野外观察结果, 根据行为的功能将绿尾虹雉的行为分为以下7种:

静栖:为达到减少能量消耗目的而静止不动的行为, 包括卧息、蹲下、站立等。

移动:为改变自身空间位置而发生的行为, 包括走动、奔跑、跳跃、飞行等。

社会:和其他个体进行交流的行为, 包括鸣叫、非繁殖期的打斗、追逐等。

取食:为获取维持生理机能而摄取食物和水的行为, 包括啄食和饮水。

繁殖:为延续种族而进行的、为产生后代的一系列行为, 包括求偶炫耀、针对异性占有权的争斗、交配、孵卵、育雏等。

保养:调整自身状态的行为, 包括沙浴、理羽、伸展翅、摆动尾等。

观望:警戒周围环境情况而发生的行为, 主要特征为突然停止其他行为, 观察某一方位或四处张望。

2.3 数据处理

将跟踪观察的每分钟数据均视为1次扫描取样。将拍摄到绿尾虹雉的同组影像(3张照片和1段视频)视为1次有效扫描, 根据照片和视频内容确定绿尾虹雉个体的主要行为类型, 去除无法分辨行为类型的影像。每次扫描取样均作为1个独立样本。若一次扫描中出现不同性别的个体, 则按雌雄分为2个样本。因野外观察时扫描个体数量的不确定性, 用每次扫描中发生某种行为类型的个体数与该次扫描取样的总个体数的比值来表示该行为在这一取样样本中所占的时间比例, 然后分析绿尾虹雉不同行为的时间分配及日节律。

为符合差异性检验要求, 将比例数据进行反正弦平方根转化(Ahrens et al., 1990)。利用Shapiro-Wilk检验转化后数据的正态性(Razali & Wah, 2011), 符合正态分布的数据采用独立样本t检验和单因素方差分析(One-Way ANOVA);不符合正态分布的数据采用Mann-Whitney U检验和Kruskal-Wallis H检验。显著性水平均设为α=0.05。

将每小时行为比例视为在相同观察量下的平均发生频次, 利用核密度估计方法(kernel density estimation)模拟行为节律(Linkie & Ridout, 2011)。为了比较不同季节、不同性别的行为节律差异, 利用重叠指数(coefficient of overlap;Meredith & Ridout, 2017)计算不同行为节律的重叠程度, 用不同行为节律分布曲线的重叠面积(Δ)表示, 取值范围0~1:0表示2种节律完全错开, 1表示2种节律完全重叠。Δ≤0.5表示节律间的差异极大, 0.5 < Δ≤0.6表示节律间的差异较大, 0.6 < Δ≤0.7表示节律间有一定差异。

所有数据分析均在R 3.4.3上进行, 核密度估计及重叠指数计算在“overlap”包中进行。

3 结果

共扫描观察到5 898次绿尾虹雉行为。红外相机共安放815个工作日, 拍摄到绿尾虹雉实体的影像645个, 整合为有效扫描202次, 总共得到扫描数据6 100个, 区分性别后得到雄性行为样本5 818个, 其中春季样本2 204个, 夏季样本3 614个;雌性行为样本5 059个, 其中春季样本1 868个, 夏季样本3 191个。

3.1 日活动时间分配

以行为类型分组进行单因素方差分析的结果显示, 春、夏季绿尾虹雉在不同行为类型的时间分配上的差异有高度统计学意义(df=6, F=147.4, P < 0.001)。在绿尾虹雉的春、夏季日活动时间分配中, 移动占的比例最大, 为38.04%, 其次是取食(33.96%)、观望(17.01%)、静栖(7.05%);用于社会、保养和繁殖的时间较少, 分别占2.14%、1.54%和0.27%。

以性别和季节分组的检验结果显示, 绿尾虹雉日活动时间分配在春、夏季和雌雄之间的差异无统计学意义。春季的移动和观望行为所占时间略低于夏季, 其他行为略高于夏季(图 1)。

图 1 春、夏季绿尾虹雉日活动时间分配 Fig. 1 Daily activity time budget of Lophophorus lhuysii in spring and summer
3.2 日活动行为节律

Kruskal-Wallis H检验结果表明(表 1), 春、夏季绿尾虹雉的静栖(P < 0.001)、社会(P=0.002)、取食(P=0.002)和保养(P=0.044)行为在日间不同时间发生的比例存在差异, 而移动、繁殖和观望行为的差异无统计学意义。

表 1 绿尾虹雉行为节律差异检验结果 Table 1 Statistic results of the differences in behavior rhythms of Lophophorus lhuysii
行为类型Behavior type χ2 df P
静栖Resting 40.671 14 < 0.001***
移动Moving 20.727 14 0.109
社会Social 33.467 14 0.002**
取食Feeding 33.616 14 0.002**
繁殖Breeding 21.893 14 0.081
保养Maintaining 24.135 14 0.044*
观望Watching 23.451 14 0.053
注Notes: * P < 0.05, ** P < 0.01, *** P < 0.001

从行为节律来看(图 2), 春、夏季绿尾虹雉取食行为的高峰出现在上午(07: 00—11: 00)和傍晚(17: 00—20: 00), 午后(13: 00—16: 00)有明显的低谷期。静栖行为的高峰出现在午后(13: 00—16: 00), 在其他时间所占比例很小。保养行为的高峰同样出现在午后(13: 00—16: 00)。社会行为的2个主要高峰出现在清晨(06: 00—07: 00)和夜宿前(20: 00—21: 00), 还有1个小高峰出现在下午(14: 00—14: 59)。移动和观望行为的节律性不明显。

图 2 春、夏季绿尾虹雉日活动的行为节律 Fig. 2 Behavior rhythms of Lophophorus lhuysii in spring and summer

记录到的繁殖行为较少, 主要包括2类:雄性对雌性的炫耀求偶和雄性之间的争斗。炫耀求偶均发生在上午(08: 00—10: 00), 4月记录到3次;而争斗则在上午和傍晚均有发生, 4—6月共记录到15次雄性间的争斗, 雌性或雌雄之间未发现类似行为。

3.3 行为节律的性别和季节差异

根据行为节律的重叠指数计算结果发现, 春季雌雄绿尾虹雉之间的保养行为节律有极大差异(Δa=0.40), 社会行为节律有一定差异(Δb=0.65);雄性的保养行为比雌性多1个上午的高峰, 雌性的社会行为则早晚2个高峰更明显且出现时间相对偏晚。夏季雌雄之间的静栖行为节律有一定差异(Δc=0.68), 雌性静栖行为的高峰比雄性更早出现。因夏季取样过少, 故仅对繁殖行为节律作性别差异分析。繁殖行为节律在雌雄之间有极大差异(Δd=0.46), 雌性繁殖行为只有上午2个高峰, 而雄性在傍晚也有繁殖行为。其他类型行为节律在性别间无差异(图 3)。

图 3 雌雄绿尾虹雉的行为节律 Fig. 3 Different behavior rhythms between male and female Lophophorus lhuysii a.春季保养行为, b.春季社会行为, c.夏季静栖行为, d.繁殖行为 a. Maintaining behavior in spring, b. Social behavior in spring, c. Resting behavior in summer, d. Breeding behavior

雌性的保养行为节律在春、夏季之间有极大差异(Δa=0.48), 且春季的高峰比夏季更早出现。雄性的保养行为节律在春、夏季之间有较大差异(Δb=0.57), 静栖和社会行为间有一定差异(Δc=0.62, Δd=0.65);春季雄性的保养行为比夏季多了上午的高峰, 静栖行为的高峰期偏早, 而社会行为在春季仅有2个高峰, 夏季呈现明显的3个高峰。其他类型行为节律在季节间无差异(图 4)。

图 4 春、夏季绿尾虹雉的行为节律 Fig. 4 Different behavior rhythms of Lophophorus lhuysii between spring and summer a.雌性保养行为, b.雄性保养行为, c.雄性静栖行为, d.雄性社会行为 a. Maintaining behavior of female, b. Maintaining behavior of male, c. Resting behavior of male, d. Social behavior of male
3.4 与笼养种群的行为差异

为比较野生绿尾虹雉与笼养种群的行为差异, 选取四川蜂桶寨国家级自然保护区的笼养绿尾虹雉(钟雪等, 2013)与云南省野生动物收容救护中心的笼养白尾梢虹雉(罗旭等, 2002), 对日活动时间分配和行为节律进行对比。

结果表明(图 5), 在日活动时间分配上, 野生绿尾虹雉的取食行为明显高于2个笼养种群;移动行为明显高于笼养白尾梢虹雉, 略高于笼养绿尾虹雉;静栖行为则显著低于2个笼养种群。野生绿尾虹雉的保养行为与笼养绿尾虹雉相近, 但显著低于笼养白尾梢虹雉;野生绿尾虹雉的社会行为高于2个笼养种群, 观望行为高于笼养白尾梢虹雉, 而繁殖行为低于笼养绿尾虹雉种群。在行为节律上, 野生绿尾虹雉的移动行为发生比例在全天均保持一个较高水平(>30%), 节律性不明显;2个笼养种群则均呈现出早晚高、中午低的趋势。野生绿尾虹雉的观望行为全天节律性不明显, 笼养白尾梢虹雉的观望行为则和移动行为一致, 高峰出现在早晚, 午后比例较低。野生绿尾虹雉的社会行为主要发生在清晨和夜宿前, 繁殖行为仅发生在上午和傍晚, 有明显的节律性;而笼养绿尾虹雉的社会和繁殖行为在全天均有发生, 未表现出明显波动。静栖、取食和保养行为节律在野生种群和笼养种群之间近似。

图 5 野生绿尾虹雉日活动时间分配与笼养种群的对比 Fig. 5 Comparison of the time budgets between wild and captive Lophophorus lhuysii populations
4 讨论 4.1 日活动行为特征

野生绿尾虹雉在春、夏季日间花费了最多的时间用于移动(38.04%), 其次是取食(33.96%), 而静栖(17.01%)相对较少。这种时间分配模式是野生绿尾虹雉为获得资源和躲避天敌而采取的适应性策略:通过增加取食时间来应对食物的缺乏, 通过增加移动时间来发现更多的食物和降低被捕食的风险。这与白冠长尾雉Syrmaticus reevesii(赵玉泽等, 2013)、红腹角雉Tragopan temminckii(崔鹏, 邓文洪, 2013)、黄腹角雉T. caboti(程松林等, 2015)等野生雉类的研究结果类似。

野生绿尾虹雉取食行为存在早晚2个明显的高峰, 静栖行为在午后有1个明显的高峰。总体来说, 春、夏季的野生绿尾虹雉在早晚存在2个活动高峰, 这种活动规律与在四川卧龙国家级自然保护区通过红外相机研究的结果一致(唐卓等, 2017)。相似的活动节律也出现在同样生活在较高海拔地区的四川雉鹑Tetraophasis szechenyii(杨楠等, 2009)、蓝马鸡Crossoptilon auritum(吴逸群, 刘迺发, 2011)、高原山鹑Perdix hodgsoniae(阙品甲, 王楠, 2012)。出现这种双峰型节律的原因可能是:绿尾虹雉喜于高山草甸生境觅食, 早晚时的光线较弱、雾浓厚, 不易被捕食者发现, 而午后阳光直射, 也是猛禽捕食活动的高峰期(吴建平等, 1999)。这可能也是此次观察中在阴雨或大雾等视野较差的天气条件下, 绿尾虹雉活跃时间延长的原因。

研究发现, 野生绿尾虹雉的保养和静栖行为有很强的伴随性。由于保养的时间和能量会减少其他行为(Redpath, 1988), 绿尾虹雉选择在移动和取食行为减少、静栖高峰出现的午后进行保养以权衡能量投入。观察到的保养行为具体表现为用喙整理体羽, 包括胸腹部、背部、翅下等。未观察到绿尾虹雉的沙浴或类似行为, 但在几处废弃的炭火堆中发现了多片绿尾虹雉羽毛, 可能是绿尾虹雉利用炭渣进行沙浴时留下的。可能因面临较大捕食压力导致生性机警, 绿尾虹雉在全天保持相对较高比例的观望(>10%), 研究中未发生绿尾虹雉因调查干扰而逃避或惊叫, 可以认为这种高频的观望是野生绿尾虹雉的自然行为, 频繁观望可以减少被捕食的概率。这与通过红外相机研究野生白冠长尾雉活动节律的结果一致(赵玉泽等, 2013)。绿尾虹雉的社会行为主要表现为鸣叫, 除被惊起逃逸时发出的短促而洪亮的叫声外, 鸣叫主要发生在清晨、午后和夜宿前。观察发现, 这些鸣叫可能是个体间更换活动区域的通报和交流方式:清晨从夜宿地到草甸等觅食地, 午后进入灌丛休整, 夜宿前从活动地回到夜宿地, 此时鸣叫有告知同伴自己活动地点的社群交流功能。

本研究观察到的野生雄性绿尾虹雉的炫耀求偶行为与笼养个体类似(陶玉静, 陈辉, 1999)。目前未见有关绿尾虹雉繁殖期争斗行为的报道, 根据本研究观察, 发起争斗的雄性会快速跑动接近目标, 而目标个体发现后有抵抗和直接逃逸2种行为方式。选择抵抗的个体会面朝对方竖起脖颈和尾羽, 双方互相周旋, 发出响亮的鸣叫声。败阵的个体会逃逸, 逃逸方式为跑动和飞行。跑动逃逸的速度远高于正常的移动速度, 直到远离胜者一定距离或选择飞行;飞行逃逸时多不发出鸣叫, 且滑翔距离通常短于常规滑翔移动, 存在半途折返的情况。多数获胜个体在败者飞行逃逸后会放弃追赶, 但也观察到飞行逃逸时胜者在空中紧逼攻击落败个体的现象。6月底第一次发现离巢幼鸟, 红外相机拍摄和跟踪观察到绿尾虹雉幼鸟时, 附近均仅有雌鸟, 而没有雄鸟陪伴。推测在育雏初期, 照看离巢幼鸟的任务主要由雌鸟负责。

4.2 行为节律的性别和季节差异

雄性绿尾虹雉的保养行为在春季清晨比雌性多1个高峰, 炫耀求偶行为均发生在上午。展示体羽进行炫耀是雄性绿尾虹雉的重要求偶方式, 保养良好的艳丽羽毛代表个体有能力为了维持状态进行时间和精力的投入, 说明个体健康而充满活力(Walther & Clayton, 2004)。因此, 雄性绿尾虹雉求偶前的保养行为可能有助于提高体羽质量、增加繁殖成功率。春季雌性的社会行为相比雄性有更明显的双峰型节律, 可能是因为雄性为了在繁殖期划分领域和吸引雌性, 昼间鸣叫比雌性更加频繁而节律不明显。夏季雌性比雄性更早进入午后静栖, 可能是因为育有幼鸟的雌性更早进入隐蔽度高的灌丛休整, 能降低幼鸟被捕食的风险。

夏季静栖和保养行为高峰比春季推后, 可能是因为绿尾虹雉上午的主要活动生境草甸的草本植物在夏季更加茂盛, 提供了更好的隐蔽度和食物丰富度, 延长了绿尾虹雉在其中的活动时间。同时, 夏季的昼长比春季长, 绿尾虹雉躲入灌丛休整的时间相对延后。

4.3 与笼养种群的行为差异

野生绿尾虹雉与笼养种群在行为时间分配上存在显著差异。3—6月, 笼养绿尾虹雉花费超过50%的日间时间用于静栖, 移动占34.9%, 而取食只占5.51%。野生绿尾虹雉在取食上花费的时间约是笼养绿尾虹雉的6倍, 而静栖时间仅约为笼养种群的1/7, 这与笼养白尾梢虹雉的对比结果类似。笼养下动物的移动时间受笼养空间的影响较大, 宽阔的饲养场所中移动行为发生较多。因人工饲养条件下环境空间有限且相对单一, 不存在被捕食风险和食物压力, 笼养种群的非强制静栖时间(Korstjens et al., 2010)远高于野生种群。野生绿尾虹雉为获得更多的资源和躲避风险, 把时间更多地用于移动和取食。同样的原因也导致了行为节律的差异:野生绿尾虹雉全天都保持较高水平的移动和观望, 而笼养种群的这2种行为呈现早晚高、中午低的节律;相反, 容易暴露自身的社会和繁殖行为在笼养种群全天都有发生(Møller et al., 2006), 而野生种群则表现出早晚高的节律性。

本研究表明, 野外和笼养环境的差异明显影响了绿尾虹雉的活动规律, 这很可能是笼养种群繁殖率低下的重要原因之一。野外观察到的绿尾虹雉活动范围很广, 笼养条件限制了其活动区域, 太少的活动可能会影响绿尾虹雉的身体状况。而全天发生的繁殖行为, 特别是雄性频繁的求偶行为, 可能会使雌性的繁殖欲望降低, 减少其生育的可能。

4.4 跟踪观察与红外相机方法的比较

本研究通过跟踪观察和布设红外相机2种方法对野生绿尾虹雉的行为特征进行研究, 统计结果表明2种方法在行为研究上各有优劣。10 877个行为样本中, 有98.01%来自跟踪观察, 其中, 繁殖行为的样本全部来自跟踪观察, 跟踪观察得到的数据量远高于红外相机。同时, 调查发现绿尾虹雉不同行为有不同的生境偏好, 红外相机受布设点固定影响, 容易出现某种行为比例偏高或偏低甚至没有记录的情况。本研究红外相机得到的行为样本中, 静栖行为占10.19%, 是跟踪观察样本中的近2倍, 这是一个点位在一段时间内被绿尾虹雉选作静栖场所导致的。跟踪观察时为避免干扰, 观察距离较远, 对绿尾虹雉雌体的跟踪较为困难, 并且受气候条件影响大, 出现雾、雨等能见度较低的天气时通常只能停止跟踪观察, 但红外相机不受观察人员干扰和天气影响。6月是研究地区的雨季, 该月跟踪观察样本较其他月偏少。而红外相机在6月提供的样本是研究期间最多的, 占当月总样本的8.74%。目前, 对野生雉类行为研究通常仅采用一种方法, 如通过直接观察研究白尾梢虹雉的取食行为(罗旭等, 2010)、利用红外相机研究白冠长尾雉的集群行为(赵玉泽, 2016)。根据本研究结果, 我们认为在研究绿尾虹雉等大型雉类时, 行为生态学研究应以降低调查人员干扰的野外跟踪观察为主, 有条件时应将跟踪观察和红外相机方法结合, 互相作为野外调查的补充手段。

致谢: 感谢四川小寨子沟国家级自然保护区管理局的资金支持, 感谢朱云东、刘显东等保护区工作人员和余顺贵、陈军等当地居民对野外调查工作的支持和帮助。感谢实验室张语克师兄、朱博伟、何兴成等对调查研究的帮助和对论文修改的宝贵意见。
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